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第七章第七章 现代生物进化理论现代生物进化理论一一 拉马克的进化学说拉马克的进化学说主要内容：主要内容：生物不是神创的，而是由更生物不是神创的，而是由更古老的生物进化而来的古老的生物进化而来的 生物是由低等到高等逐渐进生物是由低等到高等逐渐进化的化的 生物各种适应性特征的形成生物各种适应性特征的形成都是由于都是由于用进废退用进废退和和获得性遗获得性遗传（主要理论）传（主要理论）。法国博物学家拉马克用进废退用进废退：经常使用的器官就发达，不使用的：经常使用的器官就发达，不使用的就退化。就退化。获得性遗传获得性遗传：由环境引起或由于用进废退引：由环境引起或由于用进废退引起的变化是可以遗传的。起的变化是可以遗传的。食蚁兽的舌头之所以细长，是长期舔食蚂蚁的结果。食蚁兽的舌头之所以细长，是长期舔食蚂蚁的结果。二、现代生物进化理论的基础二、现代生物进化理论的基础达尔文的自然选择学说达尔文的自然选择学说（1 1）主要内容：）主要内容：过度繁殖：过度繁殖：生存斗争：生存斗争：遗传变异遗传变异 适者生存：适者生存：过度繁殖过度繁殖生存斗争生存斗争遗传变异遗传变异适者生存适者生存选择的基础选择的基础选择的动力选择的动力 进化的内因进化的内因 选择的结果选择的结果（2 2）内在联系：内在联系：（4 4）评价）评价局限性：局限性：a a、对遗传和变异的本质不能做出科学的解、对遗传和变异的本质不能做出科学的解释。释。b b、对进化原因的解释局限于个体水平。、对进化原因的解释局限于个体水平。C C、强调物种形成的渐变过程，不能解释物、强调物种形成的渐变过程，不能解释物种大爆发现象。种大爆发现象。先进性：先进性：科学的解释了生物进化的原因，和生物多样科学的解释了生物进化的原因，和生物多样性形成的原因。性形成的原因。主要主要主要主要内容内容内容内容种群基因种群基因种群基因种群基因频率的改变频率的改变频率的改变频率的改变与生物进化与生物进化与生物进化与生物进化隔离与物隔离与物隔离与物隔离与物种的形成种的形成种的形成种的形成共同进化共同进化共同进化共同进化与生物多样与生物多样与生物多样与生物多样性的形成性的形成性的形成性的形成种群是生物进化种群是生物进化种群是生物进化种群是生物进化的基本单位的基本单位的基本单位的基本单位突变和基因重组突变和基因重组突变和基因重组突变和基因重组产生进化的原材料产生进化的原材料产生进化的原材料产生进化的原材料自然选择决定生自然选择决定生自然选择决定生自然选择决定生物进化的方向物进化的方向物进化的方向物进化的方向现代生物进化理论主要内容现代生物进化理论主要内容现代生物进化理论主要内容现代生物进化理论主要内容现代生物进化理论的主要内容一、种群是生物进化的基本单位一、种群是生物进化的基本单位,生物进生物进化的实质在于种群基因频率的改变。化的实质在于种群基因频率的改变。1、种群的概念、种群的概念:种群是指生活在一定区域内的种群是指生活在一定区域内的同同种种生物生物全部全部个体的总和。个体的总和。强调强调生物繁殖的基本单位生物繁殖的基本单位；生生物进化的基本单位。物进化的基本单位。“同种同种”和和“全部全部”两个要素两个要素两个方面两个方面区区别别联联系系概念概念范范围围判断判断标标准准物种物种能能够够在自然状在自然状态态下下相互交配并且相互交配并且产产生生可育后代的一群生可育后代的一群生物物不同区域的同不同区域的同种生物的不同种生物的不同种群种群不同物种存不同物种存在生殖隔离在生殖隔离同同一一物物种种是是由由不不同同的的种种群群构成；构成；同同一一物物种种的的不不同同种种群群在在一一定定条条件件下下可可以以进进行基因交流行基因交流。种群种群生活在一定区域的生活在一定区域的同种生物的全部个同种生物的全部个体体较较小范小范围围的同的同种生物的全部种生物的全部个体个体不存在生殖不存在生殖隔离隔离物种与种群的比较物种与种群的比较理解：理解：理解：理解：一个种群都有一个基因库，种群中一个种群都有一个基因库，种群中一个种群都有一个基因库，种群中一个种群都有一个基因库，种群中 的个体最终死亡，但基因库在代代的个体最终死亡，但基因库在代代的个体最终死亡，但基因库在代代的个体最终死亡，但基因库在代代 相传中保留下来，并得到发展。相传中保留下来，并得到发展。相传中保留下来，并得到发展。相传中保留下来，并得到发展。一个种群中一个种群中一个种群中一个种群中全部全部全部全部个体所含有的个体所含有的个体所含有的个体所含有的全部全部全部全部 基因。基因。基因。基因。2.2.基因库：基因库：基因库：基因库：概念：概念：概念：概念：基因型频率基因型频率：在一个种群基因库中，在一个种群基因库中，某某种基因型占全种基因型占全部个体的比率部个体的比率。基因频率基因频率该基因的总数该基因的总数 /该等位基因的总数该等位基因的总数基因型频率基因型频率该基因型个体数该基因型个体数 /该种群个体总数该种群个体总数基因频率基因频率：在一个种群基因库中，某个基因占全部在一个种群基因库中，某个基因占全部等位基因数的比率。等位基因数的比率。3.3.基因频率与基因型频率基因频率与基因型频率基因频率与基因型频率基因频率与基因型频率假设的昆虫群体满足以下五个条件：昆虫群体数量足够大，昆虫群体数量足够大，全部的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代，全部的雌雄个体间都能自由交配并能产生后代，没有迁入与迁出，没有迁入与迁出，自然选择对自然选择对A A、a a控制的翅型性状没有作用控制的翅型性状没有作用也没有基因突变和染色体变异。也没有基因突变和染色体变异。例例:在某昆虫种群中，决定翅色为绿色的基因是在某昆虫种群中，决定翅色为绿色的基因是A A，决定翅色为，决定翅色为褐色的基因为褐色的基因为a a，从种群中随机抽出，从种群中随机抽出100100个个体，测知基因型为个个体，测知基因型为AAAA、AaAa和和aaaa的个体分别是的个体分别是3030、6060和和1010个。那么个。那么A A和和a a的基因频率的基因频率是多少是多少?解解:A A基因的基因频率为基因的基因频率为:a a基因的基因频率为：基因的基因频率为：=40%=40%=30/100100%=30/100100%+1/260/100100%=60%+1/260/100100%=60%=10/100100%=10/100100%+1/260/100100%=40%+1/260/100100%=40%A%=100%100%2AAAa2(AAAaaa)a%=基因频率基因频率=某基因的数目某基因的数目全部等位基因的总数全部等位基因的总数=纯合子频率纯合子频率+1/2+1/2杂合子频率杂合子频率 100%100%=60%=60%2aaAa2(AAAaaa)100%100%已知基因型频率算配子中的基因频率已知基因型频率算配子中的基因频率 36%24%16%AAAaAa24%aaA 60%a 40%卵子A 60%a 40%精子其中其中p p代表代表A A基因的频率，基因的频率，q q代表代表a a基因的频率。基因的频率。则：则：p+q=1p+q=1，并得出：并得出：p p2 2代表代表AAAA的频率的频率，q q2 2代表代表aaaa的频率的频率，2pq2pq代表代表杂合子杂合子AaAa的频率的频率。已知基因频率算下一代的基因型频率已知基因频率算下一代的基因型频率亲代亲代子一代子一代 子二代子二代子三代子三代基因型基因型频率频率AA30%Aa60%aa10%基因频基因频率率A60%a40%36%48%16%60%40%36%16%48%60%60%40%40%36%48%16%由此可见，如果满足上述五个条件，则亲代和子由此可见，如果满足上述五个条件，则亲代和子代每一种基因的频率都不会改变，到下一代也是如此，代每一种基因的频率都不会改变，到下一代也是如此，也就是说基因频率可以代代保持稳定不变。这就是也就是说基因频率可以代代保持稳定不变。这就是哈哈迪温伯格平衡迪温伯格平衡，也叫遗传平衡定律。，也叫遗传平衡定律。但是，在实际中，这样的平衡是不存在的。但是，在实际中，这样的平衡是不存在的。第二：第二：种群中充分的随机交配也是不现实的，也就种群中充分的随机交配也是不现实的，也就是说是说不同基因型的卵细胞不同基因型的卵细胞和和精子精子结合的机会不会是均等结合的机会不会是均等的的。例如，在生殖季节，为了争夺异性配偶，雄性海象之间要进行激烈而又残例如，在生殖季节，为了争夺异性配偶，雄性海象之间要进行激烈而又残酷的竞争，争斗的最后结果常常是强大的一方占有二三十个雌性海象，由于竞酷的竞争，争斗的最后结果常常是强大的一方占有二三十个雌性海象，由于竞争失败，有的雄性海象没有任何的交配机会。假设其它条件不变，在生殖季节争失败，有的雄性海象没有任何的交配机会。假设其它条件不变，在生殖季节里，如果竞争力强的雄性海象个体基因型大多数是里，如果竞争力强的雄性海象个体基因型大多数是AA，而竞争失败的雄性海象，而竞争失败的雄性海象个体的基因型大多数是个体的基因型大多数是aa（可能是由于本身基因型的关系，而导致性状上的差（可能是由于本身基因型的关系，而导致性状上的差异），那么异），那么A的基因频率将越来越大。的基因频率将越来越大。第三：第三：基因突变每时每刻都有可能发生基因突变每时每刻都有可能发生。虽然每。虽然每一个基因突变的频率很低很低，但一个种群中有很多一个基因突变的频率很低很低，但一个种群中有很多很多的基因，所以基因的实际突变数是较大的，而且很多的基因，所以基因的实际突变数是较大的，而且经过代代的遗传基因突变必然对种群的基因频率产生经过代代的遗传基因突变必然对种群的基因频率产生影响，使基因的频率发生改变。如由影响，使基因的频率发生改变。如由a a突变成突变成A A的数或的数或a a突变成其它复等位基因的数相对较大，则突变成其它复等位基因的数相对较大，则a a的基因频的基因频率将越来越小。率将越来越小。第四：第四：由于各种原因，种群中有的个体会离开该由于各种原因，种群中有的个体会离开该群体，相反的可能，有的同种的外来个体会迁入该种群体，相反的可能，有的同种的外来个体会迁入该种群群，使种群中各种基因型的比例发生变化，而导致种，使种群中各种基因型的比例发生变化，而导致种群基因频率的改变群基因频率的改变 。第五：第五：在自然界中，自然选择是不可抗拒的，在自然界中，自然选择是不可抗拒的，始终对种群发挥作用始终对种群发挥作用。如基因型为。如基因型为aaaa的个体由于本的个体由于本身基因的原因，在特定的环境条件下，而导致性状身基因的原因，在特定的环境条件下，而导致性状缺陷，不能适应变化了的环境，在自然选择中处于缺陷，不能适应变化了的环境，在自然选择中处于不利地位，则不利地位，则a a的基因频率也会越来越小。的基因频率也会越来越小。由于上述五方面的因素，种群基因频率的改变由于上述五方面的因素，种群基因频率的改变是客观的，亲代和子代之间基因频率的差异可能是是客观的，亲代和子代之间基因频率的差异可能是微妙的，但经过代代的遗传，当这一差异由量变的微妙的，但经过代代的遗传，当这一差异由量变的积累而达到质的差异时，该种群就渐变成另外一个积累而达到质的差异时，该种群就渐变成另外一个不同的种群了。所以从理论上分析，不同的种群了。所以从理论上分析，种群基因频率种群基因频率种群基因频率种群基因频率的改变是不可避免的，生物的进化是必然的的改变是不可避免的，生物的进化是必然的的改变是不可避免的，生物的进化是必然的的改变是不可避免的，生物的进化是必然的。生物进化的实质是生物进化的实质是基因频率的改变基因频率的改变 表面看，自然选择是对一个个生物个体的表面看，自然选择是对一个个生物个体的选择，实质上是对个体所包含的变异进行选择。选择，实质上是对个体所包含的变异进行选择。从现代分子遗传水平看，自然选择实质上是对从现代分子遗传水平看，自然选择实质上是对变异所对应的基因的选择，从而改变着群体中变异所对应的基因的选择，从而改变着群体中不同基因的基因频率。不同基因的基因频率。所以，生所以，生物进化的过物进化的过程的实质是程的实质是种群基因频种群基因频率发生变化率发生变化的过程。的过程。影响种群基因频率变化的根本原因是什么？影响种群基因频率变化的根本原因是什么？变异变异 变异的类型有那些？变异的类型有那些？不可遗传的变异不可遗传的变异可遗传的变异可遗传的变异基因突变基因突变染色体变异染色体变异基因重组基因重组突变突变 自然界，生物自发突变的频率很低，而且自然界，生物自发突变的频率很低，而且突变大多数是有害的，为什么还能够作为生突变大多数是有害的，为什么还能够作为生物进化的原材料的呢？物进化的原材料的呢？果蝇约有果蝇约有104对基因，假定每个基因的突对基因，假定每个基因的突变率是变率是105，一个约有，一个约有109个果蝇的种群每个果蝇的种群每一代出现的基因突变率是？一代出现的基因突变率是？2102104 410105 510109 92102108 8（二）突变和基因重组产生进化的原材料（二）突变和基因重组产生进化的原材料2、突变的有害和有利并不是绝对的，、突变的有害和有利并不是绝对的，它取决于生物的生存环境。它取决于生物的生存环境。3、突变和基因重组只产生生物进化的原材料，、突变和基因重组只产生生物进化的原材料，不能决定生物进化的方向。不能决定生物进化的方向。1、种群是由许多个体组成的，每个个体的每个、种群是由许多个体组成的，每个个体的每个细胞内都有成千上万个基因，这样，每一代就会细胞内都有成千上万个基因，这样，每一代就会产生大量的突变产生大量的突变（二）突变和基因重组产生进化的原材料（二）突变和基因重组产生进化的原材料 19世纪，桦尺蠖种群中黑色世纪，桦尺蠖种群中黑色基因（基因（S）频率为）频率为5%，浅灰色，浅灰色基因（基因（s）频率为）频率为95%20世纪，桦尺蠖种群中黑世纪，桦尺蠖种群中黑色基因（色基因（S）频率为）频率为95%，浅灰色基因（浅灰色基因（s）频率为）频率为5%（三）自然选择决定生物进化的方向。（三）自然选择决定生物进化的方向。（一）物种（一）物种物种：指能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代物种：指能够在自然状态下相互交配并且产生可育后代的一群生物，简称的一群生物，简称“种种”。全世界的人都是一个物种吗全世界的人都是一个物种吗？人都是一个物种，无论白人黑人黄种人结婚，人都是一个物种，无论白人黑人黄种人结婚，都能产生具有生殖能力的后代。都能产生具有生殖能力的后代。马跟驴是一个物种吗？马跟驴是一个物种吗？地理隔离地理隔离:不同物种之间一般是不能够相互交配的，不同物种之间一般是不能够相互交配的，即使交配成功，也即使交配成功，也不能够产生可育的后不能够产生可育的后代代，这种现象叫生殖隔离。，这种现象叫生殖隔离。生殖隔离：生殖隔离：由于由于地理上的障碍地理上的障碍使得同种生物的不同使得同种生物的不同种群间不能够发生基因交流的现象。种群间不能够发生基因交流的现象。（二）隔离（二）隔离种类种类指指不同种群间不同种群间的个体，在自然条件下的个体，在自然条件下基因不能基因不能自由交流自由交流的现象。的现象。概念：概念：东北虎和华南虎之东北虎和华南虎之间存在什么隔离？间存在什么隔离？马和驴之间存在什马和驴之间存在什么隔离？么隔离？地理隔离地理隔离生殖隔离生殖隔离长期长期加拉帕戈斯群岛的地雀加拉帕戈斯群岛的地雀 由于地理隔离而形成生殖隔离，形成了不由于地理隔离而形成生殖隔离，形成了不同的物种。同的物种。其过程十分缓慢其过程十分缓慢!物种形成的比较常见的方式：物种形成的比较常见的方式：不同小岛上的植被不同，不同小岛上的植被不同，果实大小不同所致。果实大小不同所致。有时无需地理隔离也能形成新物种有时无需地理隔离也能形成新物种 在自然界里还在自然界里还存在另一种物种形存在另一种物种形成方式，它往往只成方式，它往往只需要几代甚至一代需要几代甚至一代就完成了，而且不就完成了，而且不需经过地理隔离。需经过地理隔离。例如，多倍体植物例如，多倍体植物的形成就是如此。的形成就是如此。自然界里几平将近自然界里几平将近一半的被子植物和一半的被子植物和某些栽培作物就是某些栽培作物就是这样形成的。这样形成的。AABBCC（普通小麦）（普通小麦）DD（黑麦）（黑麦）ABC配子D配子ABCD（不育）AABBCCDD（八倍体小黑麦）（八倍体小黑麦）（可育）秋水仙素处理例：八倍体小黑麦的培育总结种群是生物进化的基本单位种群是生物进化的基本单位突变和基因重组、自然选择及隔离是物种突变和基因重组、自然选择及隔离是物种形成过程的三个基本环节形成过程的三个基本环节（突变和基因重（突变和基因重组产生生物进化的原材料，自然选择使种组产生生物进化的原材料，自然选择使种群的基因频率定向改变并决定生物进化的群的基因频率定向改变并决定生物进化的方向，隔离是新物种形成的必要条件）。方向，隔离是新物种形成的必要条件）。生物进化的实质在于种群基因频率的改变。生物进化的实质在于种群基因频率的改变。以自然选择学说为核心的以自然选择学说为核心的现代生物进化理论现代生物进化理论的基本观点是：的基本观点是：任何一个物种都不是任何一个物种都不是单独单独进化的。进化的。不同不同_之间、之间、_与与_之间在相互影响之间在相互影响中不断进化和发展，这就是中不断进化和发展，这就是共同进化。共同进化。物种物种生物生物无机环境无机环境（一）共同进化（一）共同进化(二二)生物多样性的形成生物多样性的形成1 1、内容：、内容：基因多样性基因多样性物种多样性物种多样性生态系统多样性生态系统多样性（3 3层次）层次）2 2、形成生物多样性的原因：、形成生物多样性的原因：长期自然选择、长期自然选择、共同进化共同进化达到结果达到结果3 3、研究生物进化的主要依据：、研究生物进化的主要依据：化石化石生物的进化历程可概括为：生物的进化历程可概括为：从原核生物到真核生物，从原核生物到真核生物，从无性生殖到有性生殖，从无性生殖到有性生殖，由简单到复杂，由简单到复杂，由水生到陆生，由水生到陆生，由低等到高等。由低等到高等。地球上最早出现的生物是：地球上最早出现的生物是：厌氧单细胞生物厌氧单细胞生物（三）生物进化理论的不断发展（三）生物进化理论的不断发展 生物进化是如此复杂的，现有的进化理生物进化是如此复杂的，现有的进化理论所不能解释的问题比已经解释的问题还要论所不能解释的问题比已经解释的问题还要多，因此现代生物进化理论是不断发展的。多，因此现代生物进化理论是不断发展的。中性进化理论：中性进化理论：“间断平衡学间断平衡学”理论：理论：共同进化的含义共同进化的含义1：不同物种间的共同进化不同物种间的共同进化根瘤菌：根瘤菌：与豆科植物共生，形成与豆科植物共生，形成根瘤并固定空气中的氮气供根瘤并固定空气中的氮气供植物营养的一类杆状细菌。植物营养的一类杆状细菌。地球形成地球形成时原始大气时原始大气中是没有氧中是没有氧气的，但是气的，但是随着光合细随着光合细菌的出现，菌的出现，使得大气中使得大气中有了氧气有了氧气共同进化的含义共同进化的含义2：生物和无机环境间也存在共同进化。生物和无机环境间也存在共同进化。