生物化学课件(10)生物氧化A演示教学.ppt

生物化学课件(10)生物氧化A第一节第一节 代谢总论代谢总论l代谢代谢(metabolism)活细胞中所有化活细胞中所有化学变化的总称。每一变化均为酶催化学变化的总称。每一变化均为酶催化l物质代谢物质代谢能量代谢能量代谢l中间代谢（代谢中的一系列的酶促反应）中间代谢（代谢中的一系列的酶促反应）l代谢的研究方法代谢的研究方法中间代谢的研究方中间代谢的研究方法法同位素示踪法（常用放射性同位素）同位素示踪法（常用放射性同位素）第二节第二节 生物能学生物能学l化学反应自发进行的条件：化学反应自发进行的条件：l在生物化学能量学中，标准状况的在生物化学能量学中，标准状况的pHpH值规定为值规定为7.07.0。G 0G0一、生物能和一、生物能和ATPATP1 1、ATPATP是生物能存在的主要形式是生物能存在的主要形式 ATP ATP是能够被生物细胞直接利用的是能够被生物细胞直接利用的能量形式。能量形式。2 2、磷酸肌酸（磷酸精氨酸、磷酸肌酸（磷酸精氨酸无脊无脊椎动物）是能量的储存形式。椎动物）是能量的储存形式。3 3、生物化学反应的自由能变化、生物化学反应的自由能变化 生物化学反应与普通的化学反应生物化学反应与普通的化学反应一样一样,也服从热力学的规律。也服从热力学的规律。磷酸肌酸（磷酸肌酸（creatine phosphate,CP)的产生：的产生：为肌肉和脑组织能量的一种储存形式。为肌肉和脑组织能量的一种储存形式。磷酸肌酸与磷酸肌酸与ATP的转换的转换二、高能磷酸化合物二、高能磷酸化合物l高能化合物高能化合物生物化学中把水解时释放生物化学中把水解时释放50005000卡卡/mol/mol（21KJ/mol 21KJ/mol）以上）以上自由自由能能的化合物称为高能化合物的化合物称为高能化合物p144 p144 表表7-37-3l高能键高能键“”“”l根据生物体内高能化合物键的特性可以根据生物体内高能化合物键的特性可以把它们分成以下几种类型。把它们分成以下几种类型。1,1,磷氧键型（磷氧键型（OOP)P)(1)酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物3-磷酸甘油酸磷酸磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔酰基磷酸化合物酰基磷酸化合物氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸氨酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸（2 2）焦磷酸化合物焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）焦磷酸焦磷酸7.3千卡千卡/摩尔摩尔（3 3）烯醇式磷酸化合物）烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡千卡/摩摩尔尔2,2,氮磷键型氮磷键型磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡千卡/摩尔摩尔7.7千卡千卡/摩尔摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。3,3,硫酯键型硫酯键型 腺苷腺苷-5-磷酸硫酸磷酸硫酸酰基辅酶酰基辅酶A4,4,甲硫键型甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸第三节第三节 生物氧化生物氧化定定义义：有有机机物物质质在在生生物物体体细细胞胞内内的的氧氧化化作作用用，称称为为生生物物氧氧化化。生生物物氧氧化化通通常常需需要要消消耗耗氧氧，所所以以又又称称为为呼呼吸吸作作用用。在在整整个个生生物物氧氧化化过过程程中中，有有机机物物质质最最终终被被氧氧化化成成COCO2 2和和水水，并并释释放出能量。放出能量。一、生物氧化的方式一、生物氧化的方式 生生物物氧氧化化是是在在一一系系列列氧氧化化-还还原原酶酶催催化化下下分分步步进进行行的的。每每一一步步反反应应，都都由由特特定定的的酶酶催催化化。在在生生物物氧氧化化过过程中，主要包括如下几种氧化方式。程中，主要包括如下几种氧化方式。1 1脱氢氧化反应脱氢氧化反应（1 1）脱氢）脱氢 在生物氧化中，脱氢反应占有重要在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许多有机物质生物氧化地位。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应的是各的重要步骤。催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。种类型的脱氢酶。eg.琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶 eg.乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶（2 2）加水脱氢）加水脱氢 催催化化的的醛醛氧氧化化成成酸酸的的反反应应即即属属于于这这一类。一类。2 2氧直接参加的氧化反应氧直接参加的氧化反应这这类类反反应应包包括括：加加氧氧酶酶催催化化的的加加氧氧反反应应和氧化酶催化的生成水的反应。和氧化酶催化的生成水的反应。加加氧氧酶酶能能够够催催化化氧氧分分子子直直接接加加入入到到有有机机分子中。分子中。例如，例如，甲烷单加氧酶甲烷单加氧酶 CHCH4 4 +NADH NADH +O O2 2 CHCH3 3-OH-OH +NADNAD+H H2 2O O氧氧化化酶酶主主要要催催化化以以氧氧分分子子为为电电子子受受体体的的氧氧化化反反应应，反反应应产产物物为为水水。在在各各种种脱脱氢氢反反应应中中产产生生的的氢氢质质子子和和电电子子，最最后后都都是是以以这这种种形形式式进进行行氧氧化化的。的。3 3生成二氧化碳的氧化反应生成二氧化碳的氧化反应（1 1）直接脱羧作用）直接脱羧作用 氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的氧化代谢的中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，直接从分子中脱去羧基。例催化下，直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。如丙酮酸的脱羧。（2 2）氧化脱羧作用）氧化脱羧作用 氧化代谢中产生的有机羧酸在氧化脱氧化代谢中产生的有机羧酸在氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸发生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧。的氧化脱羧。二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点1 1，生生物物氧氧化化是是在在生生物物细细胞胞内内进进行行的的酶酶促促氧氧化化过过程程，反反应应条条件件温温和和（水水溶溶液液，pHpH 7 7，常常温温）。2 2，氧氧化化进进行行过过程程中中，必必然然伴伴随随生生物物还还原原反反应应的发生。的发生。3 3，水水是是许许多多生生物物氧氧化化反反应应的的氧氧供供体体。通通过过加加水脱氢作用直接参予了氧化反应。水脱氢作用直接参予了氧化反应。4 4，在在生生物物氧氧化化中中，碳碳的的氧氧化化和和氢氢的的氧氧化化是是非非同同步步进进行行的的。氧氧化化过过程程中中脱脱下下来来的的氢氢质质子子和和电电子子，通通常常由由各各种种载载体体，如如NADHNADH等等传传递递到到氧氧并生成水。并生成水。5 5，生物氧化是一个分步进行的过程。，生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。下释放能量，提高能量利用率。6 6，生物氧化释放的能量，通过与，生物氧化释放的能量，通过与ATPATP合合成相偶联，转换成生物体能够直接利成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能用的生物能ATPATP。第三节、线粒体呼吸链和第三节、线粒体呼吸链和ATPATP合成合成细胞内的线粒体是生物氧化的主要场细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要功能是将代谢物脱下的氢通过所，主要功能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所组成的传递体系的传递，多种酶及辅酶所组成的传递体系的传递，最终与氧结合生成水。最终与氧结合生成水。一、线粒体呼吸链的组成一、线粒体呼吸链的组成线粒体的结构线粒体的结构 由供氢体、传递体、受氢体以及相由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成的这种代谢途应的酶催化系统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链，当受径一般称为生物氧化还原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。氢体是氧时，称为呼吸链。代谢物脱下的成对氢原子通过多种代谢物脱下的成对氢原子通过多种酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传酶和辅酶所催化的连锁反应逐步传递，最终与氧结合生成水，此传递递，最终与氧结合生成水，此传递链称为呼吸链，又称为电子传递链链称为呼吸链，又称为电子传递链。（一）两条主要的氧化呼吸链（一）两条主要的氧化呼吸链(1)NADH1)NADH氧化呼吸链：氧化呼吸链：NADHNADHH+FMNFe-SQ bFe-S H+FMNFe-SQ bFe-S c c1 1c a ac a a3 3OO2 2(2)(2)琥珀酸氧化呼吸链（琥珀酸氧化呼吸链（FADHFADH2 2氧化呼吸氧化呼吸链）：链）：琥珀酸琥珀酸FADQ bFe-ScFADQ bFe-Sc1 1c c aaaa3 3OO2 2 传递体传递体 作用作用 尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸 （NADNAD+）递氢体递氢体尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPNADP+）递氢体递氢体 黄素蛋白（辅基为黄素蛋白（辅基为 FAD FAD和和 FMN FMN）递氢体递氢体 铁硫蛋白（铁硫蛋白（Fe-SFe-S）单电子传递体单电子传递体辅酶辅酶Q Q 递氢体递氢体细胞色素类细胞色素类 单电子传递体单电子传递体参与生物氧化的酶类参与生物氧化的酶类l脱氢酶脱氢酶以以FMNFMN，FADFAD，NADNAD，NADPNADP为为辅酶的脱氢酶辅酶的脱氢酶l氧化酶氧化酶以氧为直接受氢体的氧化还以氧为直接受氢体的氧化还原酶类原酶类 eg.eg.细胞色素酶、抗坏血酸氧化酶细胞色素酶、抗坏血酸氧化酶l加氧酶加氧酶催化加氧催化加氧l传递体传递体递氢体（传递氢原子）递氢体（传递氢原子）递电子体（传递电子）递电子体（传递电子）NADH NADH：还原型辅酶：还原型辅酶它是由它是由NADNAD+接受多种代谢产物脱氢得到的接受多种代谢产物脱氢得到的产物。产物。NADHNADH所携带的高能电子是线粒体所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。呼吸链主要电子供体之一。FMNFMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型质子，形成还原型FMNHFMNH2 2。还原型。还原型FMNHFMNH2 2可可以进一步将电子转移给以进一步将电子转移给Q Q。基质铁硫蛋白铁硫蛋白 铁硫蛋白铁硫蛋白(简写为简写为Fe-S)Fe-S)是一种与电子传递有是一种与电子传递有关的蛋白质，它与关的蛋白质，它与NADHNADH Q Q还原酶的其它蛋还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。它主要以白质组分结合成复合物形式存在。它主要以 (2Fe-2S)(2Fe-2S)或或(4Fe-4S)(4Fe-4S)形式存在。形式存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过蛋白通过Fe3+Fe3+Fe2+Fe2+变化起传递电子的作变化起传递电子的作用。用。NADH NADH 泛醌还原酶泛醌还原酶简写为简写为NADHNADH Q Q还原酶还原酶,即复合物即复合物I I，它的，它的作用是催化作用是催化NADHNADH的氧化脱氢以及的氧化脱氢以及Q Q的还的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。还原酶。NADH Q还原酶还原酶 NADH +Q +H+NAD+QH2lNADHNADH Q Q还原酶是线粒体内膜上最大还原酶是线粒体内膜上最大的一个蛋白质复合物。最少含有的一个蛋白质复合物。最少含有1616个多肽亚基。它的活性部分含有辅个多肽亚基。它的活性部分含有辅基基FMNFMN和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。泛醌泛醌（简简写写为为Q Q）或或辅辅酶酶-Q-Q（CoQCoQ）：它它是是电电子子传传递递链链中中唯唯一一的的非非蛋蛋白白电电子子载载体体。为为一一种种脂脂溶性醌类化合物。溶性醌类化合物。复合物复合物：将来自：将来自NADHNADH的电子传递给的电子传递给Q Q 泛醌泛醌 细胞色素细胞色素c c还原酶还原酶简简写写为为QHQH2 2-cyt.c-cyt.c还还原原酶酶,即即复复合合物物III,III,它它是是线线粒粒体体内内膜膜上上的的一一种种跨跨膜膜蛋蛋白白复复合合物物，其其作作用用是是催催化化还还原原型型QHQH2 2的的氧化和细胞色素氧化和细胞色素c c（cyt.ccyt.c）的还原。）的还原。QH QH2 2-cyt.c-cyt.c 还原酶还原酶QHQH2 2+2+2 cyt.c cyt.c(Fe(Fe3+3+)Q Q+2 2 cyt.c cyt.c(Fe(Fe2+2+)+2H)+2H+复合体复合体（泛醌（泛醌-细胞色素细胞色素c c还原酶）：还原酶）：2Cytb 2Cytb+2Cytc+2Cytc1 1+（Fe-SFe-S）QHQH2 2-cyt.c-cyt.c还还原原酶酶由由9 9个个多多肽肽亚亚基基组组成成。活活性性部部分分主主要要包包括括细细胞胞色色素素b b 和和c c1 1，以及铁硫蛋白（以及铁硫蛋白（2Fe-2S2Fe-2S）。）。细胞色素细胞色素（简简写写为为cyt.cyt.）是是含含铁铁的的电电子子传传递递体体，辅辅基基为为铁铁卟卟啉啉的的衍衍生生物物，铁铁原原子子处处于于卟卟啉啉环环的的中中心心，构构成成血血红红素素。各各种种细细胞胞色色素素的的辅辅基基结结构构略略有有不不同同。线线粒粒体体呼呼吸吸链链中中主主要要含含有有细细胞胞色色素素a,a,b,b,c c 和和c c1 1等等，组组成成它它们们的的辅辅基基分分别别为为血血红红素素A A、B B和和C C。细细胞胞色色素素a,a,b,b,c c可可以以通通过过它们的紫外它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。可见吸收光谱来鉴别。细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过FeFe3+3+Fe Fe2+2+的互变起的互变起传递电子的作用的。传递电子的作用的。细胞色素细胞色素c c氧化酶氧化酶简写为简写为cyt.c cyt.c 氧化酶，即复合物氧化酶，即复合物IVIV，它，它是位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物，是位于线粒体呼吸链末端的蛋白复合物，由由1212个多肽亚基组成。活性部分主要包个多肽亚基组成。活性部分主要包括括cyt.acyt.a和和a a3 3。cyt.acyt.a和和a a3 3组成一个复合体，组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。cyt.a acyt.a a3 3可以直接以可以直接以O O2 2为电子受体。为电子受体。在电子传递过程中，分子中的铜离子可在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生以发生CuCu+Cu Cu2+2+的互变，将的互变，将cyt.ccyt.c所所携带的电子传递给携带的电子传递给O O2 2。复合体复合体：Cyta+Cyta3 作用：作用：将电子由琥珀酸转移到将电子由琥珀酸转移到Q Q。组成：组成：由四个亚基组成，两个大亚基构成琥由四个亚基组成，两个大亚基构成琥珀酸脱氢酶，辅基为珀酸脱氢酶，辅基为FADFAD、Fe-SFe-S；另两个；另两个亚基为将琥珀酸脱氢酶结合到膜上以及亚基为将琥珀酸脱氢酶结合到膜上以及使电子转移到使电子转移到Q Q所必需。所必需。复合体复合体（琥珀酸（琥珀酸Q Q还原酶）还原酶）复合体复合体（琥珀酸（琥珀酸-泛醌还原酶）：泛醌还原酶）：琥琥珀珀酸酸是是生生物物代代谢谢过过程程（三三羧羧酸酸循循环环）中中产产生生的的中中间间产产物物，它它在在琥琥珀珀酸酸-Q-Q还还原原酶酶（复复合合物物IIII）催催化化下下，将将两两个个高高能能电电子子传传递递给给Q Q。再再通通过过QHQH2 2-cyt.c-cyt.c还还原原酶酶、cyt.ccyt.c和和cyt.ccyt.c氧氧化酶将电子传递到化酶将电子传递到O O2 2。琥珀酸延胡索酸Complex（二）电子传递的抑制剂（二）电子传递的抑制剂电子传递抑制剂（呼吸链抑制剂电子传递抑制剂（呼吸链抑制剂 ）可阻断呼）可阻断呼吸链的电子传递。吸链的电子传递。鱼藤酮（鱼藤酮（rotenonerotenone）、杀粉蝶菌素）、杀粉蝶菌素（piericidine piericidine）、异戊巴比妥（）、异戊巴比妥（amobar-amobar-bital)bital)。阻断电子由。阻断电子由NADHNADH向向CoQCoQ的传递。的传递。抗霉素抗霉素A A（antimycin A)antimycin A)、二巯基丙醇、二巯基丙醇（dimercaptopropanol,BAL)dimercaptopropanol,BAL)。阻断电子由。阻断电子由CoQHCoQH2 2到到CtycCtyc1 1的传递的传递 CO CO、CN-CN-、N N3 3-、H H2 2S S。抑制。抑制CtycCtyc氧化酶。氧化酶。二、氧化二、氧化-还原电势与自由能的变化还原电势与自由能的变化在生物氧化反应中，氧化与还原总是相在生物氧化反应中，氧化与还原总是相互偶联的。一个化合物（还原剂）失去互偶联的。一个化合物（还原剂）失去电子，必然伴随另一个化合物电子，必然伴随另一个化合物(氧化剂）氧化剂）接受电子。接受电子。在线粒体呼吸链中，推动电子从在线粒体呼吸链中，推动电子从NADHNADH传传递到递到O O2 2的力，是由于的力，是由于NADNAD+/NADH+H/NADH+H+和和1/2 O1/2 O2 2/H/H2 2O O两个半反应之间存在很两个半反应之间存在很大的电势差。大的电势差。(a)1/2 O(a)1/2 O2 2+2 H+2 H+2 e+2 e-H H2 2O O E E0 0=+0.82 V=+0.82 V(b)NAD(b)NAD+H+H+2 e+2 e-NADH NADH E E0 0=-0.322 V =-0.322 V 将将(a)(a)减去减去(b)(b)，即得，即得(c)(c)式：式：(c)1/2O(c)1/2O2 2 +NADH+H+NADH+H+H H2 2O+NADO+NAD+E E0 0=+1.14 V=+1.14 V G G=-n n F F E E0 0 =-2=-2 9650096500 1.14 1.14 =-220 kJ/mol-220 kJ/mol阿密妥三、电子传递和三、电子传递和ATPATP的合成的合成 NADHNADH或琥珀酸所携带的高能电子通或琥珀酸所携带的高能电子通过线粒体呼吸链传递到过线粒体呼吸链传递到O O2 2的过程中，的过程中，释放出大量的能量。这种高能电子释放出大量的能量。这种高能电子传递过程的释能反应与传递过程的释能反应与ADPADP和磷酸合和磷酸合成成ATPATP的需能反应相偶联，是的需能反应相偶联，是ATPATP形形成的基本机制。成的基本机制。（1 1）ATPATP酶复合体酶复合体 线线粒粒体体内内膜膜的的表表面面有有一一层层规规则则地地间间格格排排列列着着的的球球状状颗颗粒粒，称称为为ATPATP酶酶复复合体，是合体，是ATPATP合成的场所。合成的场所。线粒体呼吸链的电子传递过程是在线粒体呼吸链的电子传递过程是在内膜上进行的。内膜上进行的。ATP合酶（合酶（ATP synthase)：FOF1-ATP酶酶ATPATP合酶，由两个主要的单元构成，即合酶，由两个主要的单元构成，即 FO和和F1。F1由由5 5种不同的亚基（按种不同的亚基（按3 3、3 3、1 1、1 1 和和1 1 的比例结合）组成。含有合成的比例结合）组成。含有合成ATPATP的催的催化部位。化部位。FO和和F1之间有一个大约之间有一个大约5nm的柄相连。柄包含的柄相连。柄包含有两种蛋白质，即有两种蛋白质，即OSCP和和F6。OSCPOSCP为寡霉素敏感性付与蛋白。为寡霉素敏感性付与蛋白。F6为偶合因子。为偶合因子。F F0 0为一个疏水蛋白，含有质子通道，是与线粒为一个疏水蛋白，含有质子通道，是与线粒体电子传递系统连接的部位。体电子传递系统连接的部位。（2 2）ATPATP合成反应合成反应-氧化磷酸化氧化磷酸化生生物物氧氧化化的的释释能能反反应应与与ADPADP的的磷磷酰酰化化反反应应偶偶联联合合成成ATPATP的的过过程程，称称为为氧氧化化磷酸化。磷酸化。氧氧化化磷磷酸酸化化：包包含含底底物物水水平平磷磷酸酸化化和电子传递体磷酸化。和电子传递体磷酸化。底物水平磷酸化：底物的高能磷酸底物水平磷酸化：底物的高能磷酸基团直接转移给基团直接转移给ADPADP生成生成ATPATP。X XP+ADP ATP+XP+ADP ATP+X氧化磷酸化氧化磷酸化:当电子从当电子从NADHNADHH H或或FADH2FADH2经电子传递体系传递给氧形成经电子传递体系传递给氧形成水的同时，伴随水的同时，伴随ADPADP磷酸化为磷酸化为ATPATP，此过程称为氧化磷酸化（电子传递此过程称为氧化磷酸化（电子传递体磷酸化或偶联磷酸化）。体磷酸化或偶联磷酸化）。（3）P/O比值比值P/O比值是指物质氧化时，每消耗比值是指物质氧化时，每消耗1摩摩尔氧原子所消耗的无机磷（或尔氧原子所消耗的无机磷（或ADP）的摩尔数，即生成的的摩尔数，即生成的ATP的摩尔数。的摩尔数。P/O比：当一对电子通过呼吸链传至比：当一对电子通过呼吸链传至氧所产生的氧所产生的ATP分子数。分子数。NADH氧化呼吸链氧化呼吸链3(2.5)琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链2(1.5)根根据据氧氧化化-还还原原电电势势与与自自由由能能变变化化关关系系式式，计计算算出出在在NADHNADH氧氧化化过过程程中中，有有三三个个反应的反应的 G G -30.5 kJ/mol -30.5 kJ/mol。FMNHFMNH2 2 Q cyt.b Q cyt.b cyt.c cyt.c1 1 cyt.a a cyt.a a3 3 O O2 2 G G-55.6kJ/mol -55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol-34.7 kJ/mol -102.1kJ/moL -102.1kJ/moL这这三三个个反反应应分分别别与与ADPADP的的磷磷酰酰化化反反应应偶偶联联，产产生生3 3个个ATP(ATP(2.52.5个个)。这这些些反反应应称称为呼吸链的偶联部位。为呼吸链的偶联部位。从琥珀酸从琥珀酸 O O2 2只产生只产生2 2个个ATP(ATP(1.51.5个个).).NADH与与Q之间之间b与与c之间。之间。a、a3与与O2之间之间。(4)胞液中胞液中NADH及及NADPH穿梭机制穿梭机制l胞胞液液中中的的3-磷磷酸酸甘甘油油醛醛或或乳乳酸酸脱脱氢氢，均均可可产产生生NADH。这这些些NADH可可经经穿穿梭梭系系统统而而进进入入线线粒粒体体氧氧化化磷磷酸酸化化，产产生生H2O和和ATP。l磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统(2或或1.5个个ATP)主要存在于脑和骨骼肌主要存在于脑和骨骼肌l苹果酸穿梭系统苹果酸穿梭系统(3或或2.5个个ATP)主要存在于肝和心肌主要存在于肝和心肌-磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统苹果酸穿梭系统苹果酸穿梭系统（5 5）偶联机制）偶联机制化化学学渗渗透透假假说说（19611961年年由由Peter Peter MitchellMitchell提出）提出）的要点是：的要点是：a.a.线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵；b.b.在在电电子子传传递递链链中中，电电子子由由高高能能状状态态传传递递到到低低能能状状态态时时释释放放出出来来的的能能量量，用用于于驱驱动动膜膜内内侧侧的的H H+迁迁移移到到膜膜外外侧侧（膜膜对对H H+是是不不通通透透的的）。这这样样，在在膜膜的的内内侧侧与与外外侧侧就就产产生生了了跨跨膜膜质质子子梯梯度度 (pH)pH)和和电电位位梯度（梯度（）；）；c.c.在在膜膜内内外外势势能能差差（pH pH 和和）的的驱驱动动下下，膜膜外外高高能能质质子子沿沿着着一一个个特特殊殊通通道道（ATPATP酶酶的的组组成成部部分分），跨跨膜膜回回到到膜膜内内侧侧。质质子子跨跨膜膜过过程程中中释释放放的的能能量量，直直接接驱驱动动ADPADP和和磷磷酸酸合合成成ATPATP。四、氧化磷酸化的解偶联和抑制四、氧化磷酸化的解偶联和抑制1、解偶联剂（、解偶联剂（uncoupler):使电子传递与磷酸化偶联过程相脱离。使电子传递与磷酸化偶联过程相脱离。如：如：2，4-二硝基苯酚二硝基苯酚（dinitrophenol,DNP):脂溶性，脂溶性，其质子化形式和共轭碱形式可穿过线粒其质子化形式和共轭碱形式可穿过线粒体内膜体内膜进入基质侧释出进入基质侧释出H+破坏电化破坏电化学梯度。学梯度。2、氧化磷酸化抑制剂：氧化磷酸化抑制剂：（1）作用：作用：抑制氧的利用和抑制抑制氧的利用和抑制ATPATP的的合成，但不直接抑制合成，但不直接抑制电子子传递链上上载体的作用。体的作用。（2）举例：）举例：寡霉素寡霉素（oligomycin)：抑制抑制ATPATP合成。合成。电化学梯度化学梯度抑制抑制电子子传递 与寡霉素敏感蛋白（与寡霉素敏感蛋白（OSCP）结合）结合阻止质子由阻止质子由Fo回流回流此课件下载可自行编辑修改，仅供参考！此课件下载可自行编辑修改，仅供参考！感谢您的支持，我们努力做得更好！谢谢感谢您的支持，我们努力做得更好！谢谢