蛋白质和氨基酸代谢.ppt

第三节第三节 蛋白质和氨基酸代谢蛋白质和氨基酸代谢学习导航学习导航蛋白质的酶促降解蛋白质的酶促降解氨基酸的一般代谢氨基酸代谢产物的代谢途径氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成谷氨酸发酵即蛋白质在其相应水解酶的催化作用下，肽键断裂，经逐步水解，最后生成氨基酸的过程。一、蛋白质的酶促降解一、蛋白质的酶促降解1、概念、概念2、蛋白水解酶类、蛋白水解酶类n n 肽酶肽酶（Peptidase）n n 蛋白酶蛋白酶(Proteinase)肽酶的种类和专一性编号编号 名名 称称 作作 用用 特特 征征3 3、4 4、11113 3、4 4、1313 -氨酰肽水解酶氨酰肽水解酶氨酰肽水解酶氨酰肽水解酶(-aminoacyl-aminoacyl-aminoacyl-aminoacyl peptide hydrolase)peptide hydrolase)peptide hydrolase)peptide hydrolase)作用于多肽链的作用于多肽链的作用于多肽链的作用于多肽链的N-N-N-N-末端末端末端末端 -羧肽水解酶羧肽水解酶羧肽水解酶羧肽水解酶(-carboxyl-carboxyl-carboxyl-carboxyl peptide hydrolase)peptide hydrolase)peptide hydrolase)peptide hydrolase)作用于多肽链的作用于多肽链的作用于多肽链的作用于多肽链的C-C-C-C-末端末端末端末端3 3、4 4、1414二羧肽水解酶二羧肽水解酶二羧肽水解酶二羧肽水解酶(depeptide(depeptide(depeptide(depeptide hydrolase)hydrolase)hydrolase)hydrolase)水解二肽水解二肽水解二肽水解二肽蛋白酶的种类和专一性编号编号 名名 称称 作用特征作用特征 实例实例3 3、4 4、2 2、1 13 3、4 4、2 2、2 2丝氨酸蛋白酶类丝氨酸蛋白酶类丝氨酸蛋白酶类丝氨酸蛋白酶类(serine pritelnase)(serine pritelnase)(serine pritelnase)(serine pritelnase)活性中心含活性中心含活性中心含活性中心含SerSerSerSer3 3、4 4、2 2、3 33 3、4 4、2 2、4 4硫醇蛋白酶类硫醇蛋白酶类硫醇蛋白酶类硫醇蛋白酶类(Thiol pritelnase)(Thiol pritelnase)(Thiol pritelnase)(Thiol pritelnase)活性中心含活性中心含活性中心含活性中心含CysCysCysCys羧基（酸性）蛋白酶类羧基（酸性）蛋白酶类羧基（酸性）蛋白酶类羧基（酸性）蛋白酶类carboxyl(asid)carboxyl(asid)carboxyl(asid)carboxyl(asid)pritelnasepritelnasepritelnasepritelnase活性中心含活性中心含活性中心含活性中心含AspAspAspAsp,最适最适最适最适pHpHpHpH在在在在5 5 5 5以下以下以下以下金属蛋白酶类金属蛋白酶类金属蛋白酶类金属蛋白酶类(metallopritelnase)(metallopritelnase)(metallopritelnase)(metallopritelnase)活性中心含有活性中心含有活性中心含有活性中心含有ZnZnZnZn2+2+2+2+、MgMgMgMg2+2+2+2+等等等等金属金属金属金属胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶胰凝乳蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶胰蛋白酶凝血酶凝血酶凝血酶凝血酶木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶木瓜蛋白酶无花果蛋白酶无花果蛋白酶无花果蛋白酶无花果蛋白酶菠萝酶菠萝酶菠萝酶菠萝酶胃蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶凝乳酶凝乳酶凝乳酶凝乳酶枯草杆菌蛋白酶枯草杆菌蛋白酶枯草杆菌蛋白酶枯草杆菌蛋白酶嗜热菌蛋白酶嗜热菌蛋白酶嗜热菌蛋白酶嗜热菌蛋白酶消化道内几种蛋白酶的专一性消化道内几种蛋白酶的专一性（Phe.Tyr.Trp）（Arg.Lys）（脂肪族）（脂肪族）胰凝乳胰凝乳蛋白酶蛋白酶胃蛋白酶胃蛋白酶弹性蛋白酶弹性蛋白酶羧肽酶羧肽酶胰蛋白酶胰蛋白酶氨肽酶氨肽酶羧肽酶羧肽酶（Phe.Trp）3、蛋白质的水解过程及其产物、蛋白质的水解过程及其产物蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质蛋白胨蛋白胨蛋白胨蛋白胨多肽多肽多肽多肽氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸二、氨基酸的一般代谢二、氨基酸的一般代谢（一）、脱氨基作用（一）、脱氨基作用 1、脱氨基作用脱氨基作用 2、转氨基作用转氨基作用3、联合脱氨基作用联合脱氨基作用（二）、（二）、脱羧基作用脱羧基作用脱氨基作用脱氨基作用 是氨基酸分解代谢最主要的反应方式，通常也是机体氨是氨基酸分解代谢最主要的反应方式，通常也是机体氨是氨基酸分解代谢最主要的反应方式，通常也是机体氨是氨基酸分解代谢最主要的反应方式，通常也是机体氨基酸分解的第一步骤。可通过多种方式脱去氨基，一般分为基酸分解的第一步骤。可通过多种方式脱去氨基，一般分为基酸分解的第一步骤。可通过多种方式脱去氨基，一般分为基酸分解的第一步骤。可通过多种方式脱去氨基，一般分为两类：两类：两类：两类：氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用 非氧化脱氨基作用非氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用 氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应的氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应的氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应的氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应的-酮酸的过酮酸的过酮酸的过酮酸的过程称为氧化脱氨基作用。主要有以下两种类型：程称为氧化脱氨基作用。主要有以下两种类型：程称为氧化脱氨基作用。主要有以下两种类型：程称为氧化脱氨基作用。主要有以下两种类型：-氨基酸氨基酸 氨基酸氧化酶（氨基酸氧化酶（FAD、FMN）-酮酸酮酸 R-CH-COO-NH+3|R-C-COO-+NH3 O|H2O+O2H2O2 L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸+H2O -酮戊二酮戊二酮戊二酮戊二 酸酸酸酸+NH3NADNAD（P P）+NADNAD（P P）HH非氧化脱氨基作用非氧化脱氨基作用 大多在微生物中进行大多在微生物中进行大多在微生物中进行大多在微生物中进行 主要方式：主要方式：主要方式：主要方式：（1 1 1 1）直接脱氨基作用）直接脱氨基作用）直接脱氨基作用）直接脱氨基作用（2 2 2 2）还原脱氨基作用）还原脱氨基作用）还原脱氨基作用）还原脱氨基作用（3 3 3 3）水解脱氨基作用）水解脱氨基作用）水解脱氨基作用）水解脱氨基作用（4 4 4 4）脱水脱氨基作用）脱水脱氨基作用）脱水脱氨基作用）脱水脱氨基作用（5 5 5 5）氧化还原脱氨基作用）氧化还原脱氨基作用）氧化还原脱氨基作用）氧化还原脱氨基作用还原脱氨基作用还原脱氨基作用 在严格无氧的条件下，一些含有氢化酶的微生在严格无氧的条件下，一些含有氢化酶的微生在严格无氧的条件下，一些含有氢化酶的微生在严格无氧的条件下，一些含有氢化酶的微生物利用还原脱氨基方式使氨基酸加氢脱氨，生成饱物利用还原脱氨基方式使氨基酸加氢脱氨，生成饱物利用还原脱氨基方式使氨基酸加氢脱氨，生成饱物利用还原脱氨基方式使氨基酸加氢脱氨，生成饱和脂肪酸和氨，例如和脂肪酸和氨，例如和脂肪酸和氨，例如和脂肪酸和氨，例如 ：天冬氨酸经氢化酶作用生成琥珀酸天冬氨酸经氢化酶作用生成琥珀酸水解脱氨基作用水解脱氨基作用 氨基酸在水解酶的作用下，产生羟酸和氨氨基酸在水解酶的作用下，产生羟酸和氨氨基酸在水解酶的作用下，产生羟酸和氨氨基酸在水解酶的作用下，产生羟酸和氨 ，例，例，例，例如：亮氨酸水解生成如：亮氨酸水解生成如：亮氨酸水解生成如：亮氨酸水解生成-羟基羟基羟基羟基-甲基甲基甲基甲基-戊酸；精氨戊酸；精氨戊酸；精氨戊酸；精氨酸水解生成瓜氨酸等。酸水解生成瓜氨酸等。酸水解生成瓜氨酸等。酸水解生成瓜氨酸等。水解脱氨基作用水解脱氨基作用脱水脱氨基作用脱水脱氨基作用 生物体内还有少数氧化特定氨基酸的酶，如丝生物体内还有少数氧化特定氨基酸的酶，如丝生物体内还有少数氧化特定氨基酸的酶，如丝生物体内还有少数氧化特定氨基酸的酶，如丝氨酸脱水酶和苏氨酸脱水酶。此两种酶分别催化丝氨酸脱水酶和苏氨酸脱水酶。此两种酶分别催化丝氨酸脱水酶和苏氨酸脱水酶。此两种酶分别催化丝氨酸脱水酶和苏氨酸脱水酶。此两种酶分别催化丝氨酸和苏氨酸的直接脱氨基作用，在脱水过程中脱氨酸和苏氨酸的直接脱氨基作用，在脱水过程中脱氨酸和苏氨酸的直接脱氨基作用，在脱水过程中脱氨酸和苏氨酸的直接脱氨基作用，在脱水过程中脱氨，并进行分子重排，然后自发生成相应的丙酮酸氨，并进行分子重排，然后自发生成相应的丙酮酸氨，并进行分子重排，然后自发生成相应的丙酮酸氨，并进行分子重排，然后自发生成相应的丙酮酸和和和和-酮丁酸，例如：酮丁酸，例如：酮丁酸，例如：酮丁酸，例如：丝氨酸直接脱氨基作用丝氨酸直接脱氨基作用 脱巯基脱氨基作用脱巯基脱氨基作用 L-L-L-L-半胱氨酸在脱巯基酶催化下，脱去半胱氨酸在脱巯基酶催化下，脱去半胱氨酸在脱巯基酶催化下，脱去半胱氨酸在脱巯基酶催化下，脱去-SH-SH-SH-SH生成丙生成丙生成丙生成丙酮酸，这与脱水脱氨基作用相类似，如酮酸，这与脱水脱氨基作用相类似，如酮酸，这与脱水脱氨基作用相类似，如酮酸，这与脱水脱氨基作用相类似，如 ：脱巯基脱氨基作用脱巯基脱氨基作用氧化还原脱氨基作用氧化还原脱氨基作用 两个氨基酸互相发生氧化还原反应，分别形成两个氨基酸互相发生氧化还原反应，分别形成两个氨基酸互相发生氧化还原反应，分别形成两个氨基酸互相发生氧化还原反应，分别形成有机酸、酮酸和氨，如图所示。一个氨基酸进行氧有机酸、酮酸和氨，如图所示。一个氨基酸进行氧有机酸、酮酸和氨，如图所示。一个氨基酸进行氧有机酸、酮酸和氨，如图所示。一个氨基酸进行氧化性脱氨（供氢体），脱下去的氢去还原另一个氨化性脱氨（供氢体），脱下去的氢去还原另一个氨化性脱氨（供氢体），脱下去的氢去还原另一个氨化性脱氨（供氢体），脱下去的氢去还原另一个氨基酸使其发生还原脱氨（受氢体）。基酸使其发生还原脱氨（受氢体）。基酸使其发生还原脱氨（受氢体）。基酸使其发生还原脱氨（受氢体）。氧化还原脱氨基作用氧化还原脱氨基作用脱酰胺基作用脱酰胺基作用 谷氨酰胺和天冬酰胺分别在谷胺酰胺酶和天冬谷氨酰胺和天冬酰胺分别在谷胺酰胺酶和天冬谷氨酰胺和天冬酰胺分别在谷胺酰胺酶和天冬谷氨酰胺和天冬酰胺分别在谷胺酰胺酶和天冬酰胺酶的作用下，发生脱酰胺基作用生成谷氨酸、酰胺酶的作用下，发生脱酰胺基作用生成谷氨酸、酰胺酶的作用下，发生脱酰胺基作用生成谷氨酸、酰胺酶的作用下，发生脱酰胺基作用生成谷氨酸、天冬氨酸，如天冬氨酸，如天冬氨酸，如天冬氨酸，如 ：脱酰胺基作用脱酰胺基作用转氨基作用转氨基作用-氨基酸氨基酸1 R1-CH-COO-NH+3|-酮酸酮酸1 R1-C-COO-O|R2-C-COO-O|-酮酸酮酸2 R2-CH-COO-NH+3|-氨基酸氨基酸2转氨酶转氨酶（辅酶：磷酸吡哆醛）（辅酶：磷酸吡哆醛）（辅酶：磷酸吡哆醛）（辅酶：磷酸吡哆醛）定义：定义：在转氨酶的催化下，在转氨酶的催化下，-氨基酸的氨基转移到氨基酸的氨基转移到-酮酸的酮基碳原子酮酸的酮基碳原子上，结果原来的上，结果原来的-氨基酸生成相应的氨基酸生成相应的-酮酸，而原来的酮酸，而原来的-酮酸则形成了相酮酸则形成了相应的应的-氨基酸，这种作用称为转氨基作用或氨基移换作用。氨基酸，这种作用称为转氨基作用或氨基移换作用。联合脱氨基作用联合脱氨基作用a a、转氨酶与转氨酶与L-L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联谷氨酸脱氢酶作用相偶联b b、转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联、转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联转氨基作用和氧转氨基作用和氧化脱氨基作用联化脱氨基作用联合进行的脱氨基合进行的脱氨基作用方式作用方式（1）概念）概念（2）类型）类型转氨酶与转氨酶与L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联谷氨酸脱氢酶作用相偶联转氨酶转氨酶L-L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶HH2 20+NAD0+NAD+NHNH3 3+NADH+NADH-酮酸酮酸-氨基酸氨基酸-酮戊二酸酮戊二酸L-L-谷氨酸谷氨酸氨基酸的脱羧基作用氨基酸的脱羧基作用1 1、概念、概念3 3、脱羧产物的进一步转化（次生物质代谢脱羧产物的进一步转化（次生物质代谢）氨基酸在脱羧酶的氨基酸在脱羧酶的作用下脱掉羧基生成相作用下脱掉羧基生成相应的胺类化合物应的胺类化合物的作用。脱羧酶的辅的作用。脱羧酶的辅酶为磷酸吡哆醛。酶为磷酸吡哆醛。直接脱羧直接脱羧 胺胺羟化脱羧羟化脱羧 羟胺羟胺 2 2、类型、类型:三、氨基酸代谢产物的代谢途径三、氨基酸代谢产物的代谢途径 -酮戊二酸的代谢酮戊二酸的代谢 氨的代谢氨的代谢 二氧化碳的去路二氧化碳的去路-酮戊二酸的代谢 氨基酸经联合脱氨或其它方式脱氨所生成的氨基酸经联合脱氨或其它方式脱氨所生成的氨基酸经联合脱氨或其它方式脱氨所生成的氨基酸经联合脱氨或其它方式脱氨所生成的-酮酮酮酮酸在体内可合成非必需氨基酸、转变成糖和脂类，酸在体内可合成非必需氨基酸、转变成糖和脂类，酸在体内可合成非必需氨基酸、转变成糖和脂类，酸在体内可合成非必需氨基酸、转变成糖和脂类，也可氧化成二氧化碳和水，释放能量供机体需要。也可氧化成二氧化碳和水，释放能量供机体需要。也可氧化成二氧化碳和水，释放能量供机体需要。也可氧化成二氧化碳和水，释放能量供机体需要。生成非必需氨基酸生成非必需氨基酸生成非必需氨基酸生成非必需氨基酸 氧化生成氧化生成氧化生成氧化生成COCOCOCO2 2 2 2和和和和H H H H2 2 2 2O O O O 转变生成糖和酮体转变生成糖和酮体转变生成糖和酮体转变生成糖和酮体 谷氨酸的重新生成谷氨酸的重新生成L-L-L-L-谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸+H2O -酮戊二酮戊二酮戊二酮戊二 酸酸酸酸+NH3NAD(P)NAD(P)+NAD(P)H+HNAD(P)H+H+氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯磷酸烯醇式酸醇式酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨丙酮酸丙酮酸延胡索酸延胡索酸琥珀酰琥珀酰CoA乙酰乙酰CoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoA苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸亮氨酸亮氨酸赖氨酸赖氨酸色氨酸色氨酸丙氨酸丙氨酸苏氨酸苏氨酸甘氨酸甘氨酸丝氨酸丝氨酸半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺精氨酸精氨酸组氨酸组氨酸脯氨酸脯氨酸异亮氨酸异亮氨酸亮氨酸亮氨酸缬氨酸缬氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸酪氨酸酪氨酸天冬氨酸天冬氨酸异亮氨酸异亮氨酸甲硫氨酸甲硫氨酸缬氨酸缬氨酸葡萄糖葡萄糖柠檬酸柠檬酸转变生成糖和酮体 氨基酸所生成的氨基酸所生成的氨基酸所生成的氨基酸所生成的-酮酸可以经过特定的代谢途酮酸可以经过特定的代谢途酮酸可以经过特定的代谢途酮酸可以经过特定的代谢途径转变为糖和酮体。依据所生成的产物不同，可以径转变为糖和酮体。依据所生成的产物不同，可以径转变为糖和酮体。依据所生成的产物不同，可以径转变为糖和酮体。依据所生成的产物不同，可以将氨基酸分为三类：生糖氨基酸、生酮氨基酸、生将氨基酸分为三类：生糖氨基酸、生酮氨基酸、生将氨基酸分为三类：生糖氨基酸、生酮氨基酸、生将氨基酸分为三类：生糖氨基酸、生酮氨基酸、生糖兼生酮氨基酸，如表所示。糖兼生酮氨基酸，如表所示。糖兼生酮氨基酸，如表所示。糖兼生酮氨基酸，如表所示。氨基酸的分氨基酸的分类类表表1 1 1 1生糖氨基酸生糖氨基酸生糖氨基酸生糖氨基酸 凡能生成丙酮酸或三羧酸循环的中凡能生成丙酮酸或三羧酸循环的中凡能生成丙酮酸或三羧酸循环的中凡能生成丙酮酸或三羧酸循环的中间产物的氨基酸均为生糖氨基酸。体内多数氨基酸间产物的氨基酸均为生糖氨基酸。体内多数氨基酸间产物的氨基酸均为生糖氨基酸。体内多数氨基酸间产物的氨基酸均为生糖氨基酸。体内多数氨基酸脱氨基后生成的脱氨基后生成的脱氨基后生成的脱氨基后生成的-酮酸，可经糖异生途径转变为糖。酮酸，可经糖异生途径转变为糖。酮酸，可经糖异生途径转变为糖。酮酸，可经糖异生途径转变为糖。2 2 2 2生酮氨基酸生酮氨基酸生酮氨基酸生酮氨基酸 凡能生成乙酰凡能生成乙酰凡能生成乙酰凡能生成乙酰CoACoACoACoA或乙酰乙酸的氨或乙酰乙酸的氨或乙酰乙酸的氨或乙酰乙酸的氨基酸均为生酮氨基酸。生酮氨基酸可沿脂肪酸代谢基酸均为生酮氨基酸。生酮氨基酸可沿脂肪酸代谢基酸均为生酮氨基酸。生酮氨基酸可沿脂肪酸代谢基酸均为生酮氨基酸。生酮氨基酸可沿脂肪酸代谢途径转变为酮体。途径转变为酮体。途径转变为酮体。途径转变为酮体。3 3 3 3生糖兼生酮氨基酸生糖兼生酮氨基酸生糖兼生酮氨基酸生糖兼生酮氨基酸 凡能生成丙酮酸或三羧酸循凡能生成丙酮酸或三羧酸循凡能生成丙酮酸或三羧酸循凡能生成丙酮酸或三羧酸循环中间产物同时能生成乙酰环中间产物同时能生成乙酰环中间产物同时能生成乙酰环中间产物同时能生成乙酰CoACoACoACoA或乙酰乙酸者为生糖或乙酰乙酸者为生糖或乙酰乙酸者为生糖或乙酰乙酸者为生糖兼生酮氨基酸。兼生酮氨基酸。兼生酮氨基酸。兼生酮氨基酸。氨的代谢氨的代谢谷氨酰胺和天冬酰氨的生成谷氨酰胺和天冬酰氨的生成尿素的生成尿素的生成尿素循环（鸟氨酸循环）尿素循环（鸟氨酸循环）谷氨酰胺的生成+NH+NH2 2+H+H2 2OOATP ADP+PiATP ADP+Pi谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶谷氨酰胺合成酶MgMg2+2+2H+2H谷氨酸合成酶谷氨酸合成酶谷氨酸合成酶谷氨酸合成酶尿 素 的 生 成a、概念b、总反应和过程NHNH3 3+CO+CO2 2+3ATP+3ATP+天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酸+2H+2H2 2O O NHNH2 2-CO-NH-CO-NH2 2 +2ADP+2+2ADP+2+AMP+PPi+AMP+PPi+延胡索酸延胡索酸延胡索酸延胡索酸在排尿动物体内由在排尿动物体内由在排尿动物体内由在排尿动物体内由NH3NH3合成合成 尿素是在肝尿素是在肝尿素是在肝尿素是在肝脏中通过个循环机制脏中通过个循环机制脏中通过个循环机制脏中通过个循环机制完成的，这一个循环完成的，这一个循环完成的，这一个循环完成的，这一个循环称为尿素循环。称为尿素循环。称为尿素循环。称为尿素循环。鸟氨酸循环氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸谷氨酸氨甲酰磷酸氨甲酰磷酸鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨琥珀酸精氨琥珀酸鸟氨酸鸟氨酸精氨酸精氨酸延胡索酸延胡索酸草酰乙酸草酰乙酸氨基酸氨基酸谷氨酸谷氨酸-酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸ATPAMP+PPiH2O2ATP+CO2+NH3+H2O2ADP+Pi基质基质线线粒粒体体胞液胞液NH2-C-NH2NH2-C-NH2OO尿素尿素氨代谢的其它途径 排氨动物将氨以谷氨酰胺形式运至排泄部位，经排氨动物将氨以谷氨酰胺形式运至排泄部位，经排氨动物将氨以谷氨酰胺形式运至排泄部位，经排氨动物将氨以谷氨酰胺形式运至排泄部位，经谷氨酰胺酶分解，直接释放谷氨酰胺酶分解，直接释放谷氨酰胺酶分解，直接释放谷氨酰胺酶分解，直接释放NHNHNHNH3 3 3 3。游离的。游离的。游离的。游离的NHNHNHNH3 3 3 3借助扩散借助扩散借助扩散借助扩散作用直接排除体外。作用直接排除体外。作用直接排除体外。作用直接排除体外。肌肉组织中以丙酮酸作为转移的氨基受体，丙氨肌肉组织中以丙酮酸作为转移的氨基受体，丙氨肌肉组织中以丙酮酸作为转移的氨基受体，丙氨肌肉组织中以丙酮酸作为转移的氨基受体，丙氨酸在酸在酸在酸在pH=7pH=7pH=7pH=7时接近中性，不带电荷，经血液运到肝脏。时接近中性，不带电荷，经血液运到肝脏。时接近中性，不带电荷，经血液运到肝脏。时接近中性，不带电荷，经血液运到肝脏。在肝脏中，经转氨基作用生成丙酮酸，可经糖异生在肝脏中，经转氨基作用生成丙酮酸，可经糖异生在肝脏中，经转氨基作用生成丙酮酸，可经糖异生在肝脏中，经转氨基作用生成丙酮酸，可经糖异生作用生成葡萄糖，葡萄糖由血液运输到肌肉组织中，作用生成葡萄糖，葡萄糖由血液运输到肌肉组织中，作用生成葡萄糖，葡萄糖由血液运输到肌肉组织中，作用生成葡萄糖，葡萄糖由血液运输到肌肉组织中，分解代谢再产生丙酮酸，后者再接受氨基生成丙氨分解代谢再产生丙酮酸，后者再接受氨基生成丙氨分解代谢再产生丙酮酸，后者再接受氨基生成丙氨分解代谢再产生丙酮酸，后者再接受氨基生成丙氨酸。所以在肌肉与肝脏之间形成葡萄糖酸。所以在肌肉与肝脏之间形成葡萄糖酸。所以在肌肉与肝脏之间形成葡萄糖酸。所以在肌肉与肝脏之间形成葡萄糖-丙氨酸循环，丙氨酸循环，丙氨酸循环，丙氨酸循环，如图所示。如图所示。如图所示。如图所示。二氧化碳的去路 氨基酸脱羧生成的氨基酸脱羧生成的COCO2 2大部分直接排到细胞大部分直接排到细胞外，小部分可通过丙酮酸羧化支路被固定，生外，小部分可通过丙酮酸羧化支路被固定，生成草酰乙酸或苹果酸。成草酰乙酸或苹果酸。COCO2 2固定反应主要通过固定反应主要通过以下途径完成：以下途径完成：1 1 1 1在磷酸烯醇式丙酮酸（在磷酸烯醇式丙酮酸（在磷酸烯醇式丙酮酸（在磷酸烯醇式丙酮酸（PEPPEPPEPPEP）羧化酶（或称草酰）羧化酶（或称草酰）羧化酶（或称草酰）羧化酶（或称草酰乙酸激酶）作用下，磷酸烯醇式丙酮酸与乙酸激酶）作用下，磷酸烯醇式丙酮酸与乙酸激酶）作用下，磷酸烯醇式丙酮酸与乙酸激酶）作用下，磷酸烯醇式丙酮酸与COCOCOCO2 2 2 2发生发生发生发生固定反应。固定反应。固定反应。固定反应。2 2 2 2在丙酮酸羧化酶的作用下，丙酮酸与在丙酮酸羧化酶的作用下，丙酮酸与在丙酮酸羧化酶的作用下，丙酮酸与在丙酮酸羧化酶的作用下，丙酮酸与COCOCOCO2 2 2 2发生固发生固发生固发生固定反应，并消耗定反应，并消耗定反应，并消耗定反应，并消耗1 1 1 1个个个个ATPATPATPATP。3 3 3 3在苹果酸酶和在苹果酸酶和在苹果酸酶和在苹果酸酶和NADNADNADNAD（P P P P）辅酶的作用下，发生还）辅酶的作用下，发生还）辅酶的作用下，发生还）辅酶的作用下，发生还原羧化反应，丙酮酸生成苹果酸，再转化为草酰乙原羧化反应，丙酮酸生成苹果酸，再转化为草酰乙原羧化反应，丙酮酸生成苹果酸，再转化为草酰乙原羧化反应，丙酮酸生成苹果酸，再转化为草酰乙酸。酸。酸。酸。一、氨基酸合成类型：一、氨基酸合成类型：三羧酸循环：三羧酸循环：-酮戊二酸（谷氨酸族）、草酰乙酸（天冬氨酸族）；糖酵解：糖酵解：3-磷酸甘油酸（丝氨酸族）、丙酮酸（丙氨酸族）、磷酸烯醇式丙酮酸+4-磷酸赤藓糖（芳香族氨基酸）；戊糖磷酸途径：戊糖磷酸途径：5-磷酸核糖（组氨酸）；二、氨基化作用：二、氨基化作用：由-酮戊二酸形成谷氨酸、由谷氨酸形成谷氨酰胺 三、三、转转氨基作用氨基作用：天冬氨酸的生物合成、天冬酰胺的生物合成 氨基酸合成：氨基酸合成：碳骨架来自三羧酸循环、糖酵解、戊糖磷酸途径。氨来自无机氮氨来自无机氮：N2，NH3。四、氨基酸的生物合成四、氨基酸的生物合成五、谷氨酸发酵五、谷氨酸发酵（一）、谷氨酸发酵的机理（一）、谷氨酸发酵的机理1、谷氨酸生物合成途径、谷氨酸生物合成途径2 2、谷氨酸生物合成的代、谷氨酸生物合成的代谢调节谢调节 生物素的调节-酮戊二酸脱氢酶的缺失或活力微弱：-酮戊二酸才不能被进一步氧化分解，致使-酮戊二酸积累，为谷氨酸的合成提供物质保障 谷氨酸脱氢酶活力高，且没有谷氨酸分解的能力：能及时将三羧酸循环中生成的-酮戊二酸转化成谷氨酸 NH4+的调节 3 3、细细胞膜通透性的胞膜通透性的调节调节 细胞膜形成的控制 对于细胞壁形成的控制（二）、谷氨酸生（二）、谷氨酸生产产菌的主要生化特点菌的主要生化特点：1.细胞形态为球形、棒形以至短杆形；2.革兰氏染色阳性，无芽孢，无鞭毛，不能运动；3.都是需氧型微生物；4.脲酶强阳性；5.不分解淀粉、纤维素、油脂、酪蛋白以及明胶等；6.发酵中菌体发生明显的形态变化，同时发生细胞膜渗透性的变化;7.CO2固定反应酶活力强；8.异柠檬酸裂解酶活力欠缺或微弱，乙醛酸循环弱；9.-酮戊二酸氧化能力缺失或微弱；10.还原型辅酶II（NADPH2）进入呼吸链能力弱；11.柠檬酸合成酶、乌头酸酶、异柠檬酸脱氢酶以及谷氨酸脱氢 酶活力强；12.具有向环境中泄漏谷氨酸能力；13.不分解利用谷氨酸，并能耐高浓度的谷氨酸。（三）、（三）、环环境条件境条件对对谷氨酸谷氨酸发发酵的影响酵的影响：溶解氧溶解氧pHpH温度温度泡沫泡沫营养物质的浓度。营养物质的浓度。