植物的光合作用(2).ppt

第五章第五章 植物的光合作用植物的光合作用假设光合作用是一个物假设光合作用是一个物 质生产过程，那么：质生产过程，那么：1 1）原料、产品是什么？）原料、产品是什么？2 2）工厂、车间是什么？）工厂、车间是什么？3 3）工人有哪些？）工人有哪些？4 4）生产流程是怎样？）生产流程是怎样？5 5）制约因素有哪些？）制约因素有哪些？碳素同化作用：碳素同化作用：自养生物吸收二氧化碳转变成有机自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程。物的过程。光合作用：光合作用：指绿色植物利用太阳能将二氧化碳和水指绿色植物利用太阳能将二氧化碳和水合成有机物质，并释放氧气的过程。合成有机物质，并释放氧气的过程。光合作用的最简式：光合作用的最简式：通过同位素标记实验，证明了光合作用中释放的通过同位素标记实验，证明了光合作用中释放的O O2 2来自于来自于H H2 2O O。CO2H2O （CH2O）O2 叶绿体，叶绿体，叶绿体，叶绿体，光光光光 CO2+2H2O*（CH2O）+O*2+H2O叶绿体，叶绿体，叶绿体，叶绿体，光光光光光合作用的意义：光合作用的意义：1 1将无机物转变成有机物将无机物转变成有机物 每年所同化碳素中每年所同化碳素中6060由陆生植物同化的由陆生植物同化的 2 2将光能转变成化学能将光能转变成化学能 光合作用是一个巨型能量转换站光合作用是一个巨型能量转换站 3 3维持大气维持大气O O2 2和和COCO2 2的相对平衡的相对平衡第一节第一节 叶绿体和光合色素叶绿体和光合色素一、一、叶绿体结构叶绿体结构二、二、光和色素光和色素多呈扁平椭圆形，长多呈扁平椭圆形，长3 36m6m，厚，厚2 23m3m 每个叶肉细胞大约有每个叶肉细胞大约有5020050200个叶绿体，叶绿体个叶绿体，叶绿体总表面积比叶面积大得多，总表面积比叶面积大得多，有利于叶绿体吸收光能。有利于叶绿体吸收光能。（一）叶绿体的形态：（一）叶绿体的形态：（二）叶绿体的结构（二）叶绿体的结构 叶绿体叶绿体被膜被膜基质基质类囊体类囊体(分室作用分室作用,控制物质进出控制物质进出)(碳素同化碳素同化)(吸收传递转化光能）吸收传递转化光能）色素名称色素名称 存在场所存在场所 吸收峰吸收峰 叶绿素叶绿素 叶绿素叶绿素a a叶绿素叶绿素b b叶绿素叶绿素c c叶绿素叶绿素d d 所有绿色植物所有绿色植物高等植物和绿藻高等植物和绿藻褐藻和硅藻褐藻和硅藻红藻红藻 红光和红光和 蓝紫光蓝紫光 类胡萝类胡萝卜素卜素 胡萝卜素胡萝卜素叶黄素叶黄素 大部分植物大部分植物 植物和细菌植物和细菌 蓝光和蓝光和 蓝绿光蓝绿光 藻胆素藻胆素 藻蓝蛋白藻蓝蛋白藻红蛋白藻红蛋白 蓝绿藻、红藻蓝绿藻、红藻红藻、蓝绿藻红藻、蓝绿藻 橙红光橙红光绿光绿光 二、光合色素二、光合色素 叶绿素分子叶绿素分子具有双亲媒性。具有双亲媒性。叶绿素的主叶绿素的主要结构要结构-卟啉环，卟啉环，中央为镁原子，中央为镁原子，易被光激发而引易被光激发而引起电子得失。起电子得失。卟啉环中的镁可卟啉环中的镁可被被H H+所置换。当为所置换。当为H+所置换后，即形成褐所置换后，即形成褐色的去镁叶绿素。色的去镁叶绿素。去镁叶绿素中的去镁叶绿素中的H+再被再被CuCu2+2+取代，就形取代，就形成铜代叶绿素，颜色成铜代叶绿素，颜色比原来的叶绿素更鲜比原来的叶绿素更鲜艳稳定艳稳定。叶绿素的置换反应叶绿素的置换反应向叶绿素溶向叶绿素溶向叶绿素溶向叶绿素溶液中放入两液中放入两液中放入两液中放入两滴盐酸摇匀，滴盐酸摇匀，滴盐酸摇匀，滴盐酸摇匀，溶液变为褐溶液变为褐溶液变为褐溶液变为褐色，形成去色，形成去色，形成去色，形成去镁叶绿素。镁叶绿素。镁叶绿素。镁叶绿素。当溶液变褐色当溶液变褐色当溶液变褐色当溶液变褐色后，投入醋酸后，投入醋酸后，投入醋酸后，投入醋酸铜粉末，微微铜粉末，微微铜粉末，微微铜粉末，微微加热，形成铜加热，形成铜加热，形成铜加热，形成铜代叶绿素代叶绿素代叶绿素代叶绿素叶绿素的叶绿素的1 1）中心色素：）中心色素：具光化学活性（转化光能）的光合色具光化学活性（转化光能）的光合色素分子。（少数状态特殊的叶绿素素分子。（少数状态特殊的叶绿素a a分子）分子）2 2）聚光色素）聚光色素 (天线色素天线色素)：只具有吸收、传递光能只具有吸收、传递光能而不具光化学活性的光合色素分子。而不具光化学活性的光合色素分子。（大多数的叶绿素（大多数的叶绿素a a分子，全部的叶绿素分子，全部的叶绿素b b分子和类分子和类胡萝卜素分子）胡萝卜素分子）光合色素：光合色素：反应中心色素和聚光色素反应中心色素和聚光色素（六）光合色素的光学特性叶绿素的吸收光谱红光区红光区红光区红光区:640640660nm660nm蓝紫光区蓝紫光区蓝紫光区蓝紫光区:430430450nm450nm绿光：绿光：绿光：绿光：490490560nm560nm在红光区在红光区在红光区在红光区ChlaChlaChlaChla的吸收峰波长长于的吸收峰波长长于的吸收峰波长长于的吸收峰波长长于Chlb,Chlb,Chlb,Chlb,在蓝紫光区在蓝紫光区在蓝紫光区在蓝紫光区ChlaChlaChlaChla的吸收峰波长短于叶绿素的吸收峰波长短于叶绿素的吸收峰波长短于叶绿素的吸收峰波长短于叶绿素b b b b1.吸收光谱吸收光谱类胡萝卜素的吸收光谱400400500nm500nm(蓝紫光区蓝紫光区蓝紫光区蓝紫光区)1.吸收光谱吸收光谱2.荧光现象和磷光现象荧光现象和磷光现象叶绿素溶液叶绿素溶液红色红色反射光反射光反射光反射光透射光透射光透射光透射光绿色绿色莹光后莹光后叶绿素荧光叶绿素荧光黑暗黑暗红色红色(极微弱极微弱)叶绿素磷光叶绿素磷光叶绿素磷光叶绿素磷光（2 2）不需要光的阶段）不需要光的阶段（3 3）需光阶段）需光阶段光H+叶醇谷氨酸（或谷氨酸（或酮戊二酸）酮戊二酸）-氨基酮戊酸（氨基酮戊酸（ALAALA）ALA ALA 原叶绿素酸酯原叶绿素酸酯原叶绿素酸脂原叶绿素酸脂 叶绿酸叶绿酸 叶绿素叶绿素a a1.1.叶绿素的生物合成叶绿素的生物合成起始物质：谷氨酸和起始物质：谷氨酸和-酮戊二酸酮戊二酸 经经一一系系列列酶酶的的催催化化，形形成成无无色色的的原原叶叶绿绿素素酸酸酯酯，然后在光下被还原成叶绿素。然后在光下被还原成叶绿素。（七）叶绿素的生物合成及影响因素叶绿素的生物合成及影响因素（1 1）光照）光照 :影响叶绿素形成的主要条件。影响叶绿素形成的主要条件。从从原原叶叶绿绿素素酸酸酯酯转转变变为为叶叶绿绿酸酸酯酯需需要要光光，而而光光过过强，叶绿素又会受光氧化而破坏。强，叶绿素又会受光氧化而破坏。2.2.影响叶绿素合成的条件影响叶绿素合成的条件黑暗中生长的幼苗呈黑暗中生长的幼苗呈黄白色，遮光或埋在黄白色，遮光或埋在土中的茎叶也呈黄白土中的茎叶也呈黄白色。这种因缺乏某些色。这种因缺乏某些条件而影响叶绿素形条件而影响叶绿素形成，使叶子发黄的现成，使叶子发黄的现象，称为象，称为黄化现象黄化现象。（3 3）矿质元素矿质元素 氮、镁氮、镁叶绿素的组分；铁、铜、锰、锌叶绿素的组分；铁、铜、锰、锌叶绿素酶促合成的辅因子叶绿素酶促合成的辅因子（4 4）水分水分 植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质合成受阻有关。合成受阻有关。（2 2）温度温度 叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，受温度影响。影响。（八）叶色与各类光合色素的含量（八）叶色与各类光合色素的含量叶色的表现取决于叶绿素和类胡萝卜素的比例。叶色的表现取决于叶绿素和类胡萝卜素的比例。一般，叶片中叶绿素一般，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为与类胡萝卜素的比值约为3131，正常的叶子总呈现，正常的叶子总呈现绿色。秋天，绿色。秋天，叶绿素叶绿素较易较易降解，数量减少，而降解，数量减少，而类胡类胡萝卜萝卜素比较稳定，呈现黄素比较稳定，呈现黄色。色。叶片出现红色是由于花色素积累的缘故叶片出现红色是由于花色素积累的缘故光合作用的主要器官、细胞器各是什么光合作用的主要器官、细胞器各是什么?叶绿体的亚显微结构由那三部分组成叶绿体的亚显微结构由那三部分组成?它们在它们在光合作用中各起什么作用光合作用中各起什么作用?高等植物的光合色素有哪些高等植物的光合色素有哪些?叶绿素叶绿素、胡萝卜素的吸收高峰在哪里、胡萝卜素的吸收高峰在哪里?有哪些外界因素影响有哪些外界因素影响叶绿素的合成叶绿素的合成?第二节第二节 光合作用的机理光合作用的机理根据需光与否，光合作用分为两个反应根据需光与否，光合作用分为两个反应:光反应光反应 暗反应暗反应光反应光反应：必须在光下才能进行的光化学反应；在：必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜类囊体膜(光合膜光合膜)上进行；上进行；暗反应暗反应：在暗处：在暗处(也可以在光下也可以在光下)进行的酶促化学进行的酶促化学反应；在叶绿体基质中进行。反应；在叶绿体基质中进行。光合作用分三个阶段光合作用分三个阶段1)1)原初反应原初反应 光反应光反应2)2)电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化3)3)碳同化碳同化 暗反应暗反应光能光能电能电能活跃的活跃的化学能化学能稳定的稳定的化学能化学能量子量子电子电子ATPATPNDAPHNDAPH碳水化碳水化合物等合物等原初反应原初反应电子传递电子传递碳同化碳同化能量能量变化变化能量能量物质物质光合光合阶段阶段 类囊体类囊体光合磷酸化光合磷酸化类囊体类囊体 类囊体类囊体叶绿体间质叶绿体间质反应反应部位部位光合作用分三个阶段光合作用分三个阶段（一）光能的吸收（一）光能的吸收一一.原初反应原初反应1.1.光的性质光的性质波粒二重性波粒二重性 E=hvE=hv原初反应原初反应:叶绿体对光能的吸收、传递、转化过程。叶绿体对光能的吸收、传递、转化过程。2.光能的吸收光能的吸收(一一)激发态的形成激发态的形成通通常常色色素素分分子子是是处处于于能能量量低低的的稳稳定定状状态态基态基态叶叶绿绿素素获获得得能能量量后后转变成了激发态。转变成了激发态。叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图叶绿素分子对光的吸收及能量的释放示意图 叶叶绿绿素素分分子子被被蓝蓝光光激激发发，电电子子就就跃跃迁迁到到能能量量较较高高的的第第二单线态；二单线态；被被红红光光激激发发，电电子子则则跃跃迁迁到到能能量量较较低的第一单线态。低的第一单线态。2.光能的吸收光能的吸收1.1.光化学反应光化学反应2.2.色素分子间的能量传递色素分子间的能量传递 3.3.放热放热 4.4.发射荧光与磷光发射荧光与磷光 激发态是不稳定的状态，激发态是不稳定的状态，经过一定时间后，就会发生经过一定时间后，就会发生能量的转变，转变的方式：能量的转变，转变的方式：2.光能的吸收光能的吸收（二）光能的传递（二）光能的传递光合色素在光能的吸收、传递、转换中相互协作。光合色素在光能的吸收、传递、转换中相互协作。聚光色素聚光色素捕获光能，再传递给邻近的色素分子，最捕获光能，再传递给邻近的色素分子，最终传递给终传递给反应中心色素反应中心色素，进行光合反应。，进行光合反应。传递方向传递方向(沿能量水平沿能量水平)：类胡萝卜素：类胡萝卜素叶绿素叶绿素b b叶叶绿素绿素a a反应中心色素反应中心色素（三）（三）光化学反应光化学反应光化学反应：光化学反应：指反应中心色素分子受光激发引起的指反应中心色素分子受光激发引起的 氧化还原反应。氧化还原反应。反应中心：反应中心：反应中心色素分子（反应中心色素分子（P P）原初电子供体（原初电子供体（水水）原初电子受体（原初电子受体（NADP+）DPA DP*A DP+A-D+PA-二、光合电子传递和光合磷酸化二、光合电子传递和光合磷酸化（一）（一）两个光系统两个光系统 量子产额：量子产额：指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数。指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数。红降：红降：大于大于680nm680nm的远红光照射绿藻时，光量子可被的远红光照射绿藻时，光量子可被 叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降。叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降。爱默生效应：爱默生效应：大于大于685nm685nm的光照射时，补充的光照射时，补充650nm650nm的红的红光，则量子产额大增，并且比这两种波长的光单独照光，则量子产额大增，并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。射时的总和还要大。光系统光系统(PS):(PS):吸收长波红光吸收长波红光(700nm)(700nm)光系统光系统(PS):(PS):吸收短波红光吸收短波红光(680nm)(680nm)且以串联的方式协同工作。且以串联的方式协同工作。?爱默生效应爱默生效应光合作用可能包括光合作用可能包括两个串联的光反应两个串联的光反应 光光 光光PS PS NADPH+H+HH2 2O 1/2O 1/2OO2 2+2H+2H+NADP NADP+PSPS和和PSPS的特点的特点颗粒颗粒大小大小直径直径/nm/nm类囊体膜类囊体膜上的位置上的位置光化学光化学反应反应特征特征PSPS大大17.517.5内侧内侧短波光短波光水的光解水的光解和放氧和放氧PSPS小小1111外侧外侧长波光长波光NADP+NADP+的还原的还原（二）光合电子传递链（二）光合电子传递链4 4种蛋白复合体（类囊体膜）：种蛋白复合体（类囊体膜）：PSPS基粒片层的垛叠区基粒片层的垛叠区细胞色素细胞色素b6/f b6/f 复合体复合体链接两个光系统链接两个光系统PS PS ATPATP合成酶复合体合成酶复合体基粒片层和基粒片层的垛叠区基粒片层和基粒片层的垛叠区1.1.光系统光系统 YzP*680PhYzP+680PhYz+P680Ph-YzP680PhhvPS PS ：反应中心复合体反应中心复合体捕光色素复合体（捕光色素复合体（LHCLHC）放氧复合体（放氧复合体（OECOEC）PSIPSI的作用中心色素是的作用中心色素是 ，吸收，吸收 nmnm的红光并发生光化学的红光并发生光化学反应。反应。PcP*700PhPcP+700PhPc+P700Ph-PcP700P Phhv间质间质腔腔P P700700 7007002.2.光系统光系统复合体复合体 PSIPSI中中P P700700传出的电子，最终推动传出的电子，最终推动NADPHNADPH的形成（主要特征）的形成（主要特征）PSIPSI的原初电子供体的原初电子供体PCPC不在不在PSIPSI复合体中。复合体中。（三）光合电子传递（三）光合电子传递(1)(1)非环式电子传递非环式电子传递(2)(2)环式电子传递环式电子传递(3)(3)假环式电子传递假环式电子传递(1)非环式电子传递非环式电子传递指水光解放出的电子经指水光解放出的电子经PSPS和和PSPS两个光系统，两个光系统，最终传给最终传给NADPNADP的电子传递。的电子传递。H2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRH2OPSPQCytb6/fPCPSFdFNRNADPNADP 特点：特点：路线是开放路线是开放的，既有的，既有O O2 2的释放，的释放，又有又有ATPATP和和NADPHNADPH的形成。的形成。(2)环式电子传递环式电子传递指指PSPS产生的电子传给产生的电子传给FdFd，再到，再到Cytb6/fCytb6/f复合体，然后复合体，然后经经PCPC返回返回PSPS的电子传递。的电子传递。即电子的传递途径是一个闭合的回路。即电子的传递途径是一个闭合的回路。特点：特点：电子传递途径是电子传递途径是闭合的，不释放闭合的，不释放O O2 2，也，也无无NADPNADP+的还原，只有的还原，只有ATPATP的产生。的产生。(3)假环式电子传递假环式电子传递指水光解放出的电子经指水光解放出的电子经PSPS和和PSPS，最终传给，最终传给O2O2而而不是不是NADPNADP+的电子传递途径。的电子传递途径。H H2 2OPSPQCytb6/fPCPSFdO2 OPSPQCytb6/fPCPSFdO2 一般是在强光下，一般是在强光下，NADPNADP+供应不足时才发生。供应不足时才发生。特点：特点：有有O O2 2的释放的释放,ATP,ATP的形成的形成,无无NADPHNADPH的形成。的形成。电子的最终受体是电子的最终受体是O O2 2。（四）光合磷酸化（四）光合磷酸化光下在叶绿体中发生的由光下在叶绿体中发生的由ADPADP与与Pi Pi合成合成ATPATP的反应的反应1)1)非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化2)2)环式光合磷酸化环式光合磷酸化3)3)假环式光合磷酸化假环式光合磷酸化类型类型1.化学渗透机制化学渗透机制 由英国的米切尔由英国的米切尔(Mitchell(Mitchell1961)1961)提出，特点：提出，特点：v膜对离子和质子的透过具有选择性膜对离子和质子的透过具有选择性 v电子传递体不匀称地嵌合在膜电子传递体不匀称地嵌合在膜 上上v膜上有偶联电子传递的质子转移系统膜上有偶联电子传递的质子转移系统 v膜上有转移质子的膜上有转移质子的ATPATP酶酶 该该学学说说强强调调：光光合合电电子子传传递递链链的的电电子子传传递递会会伴伴随随膜膜内内外两侧产生质子动力，由质子动力推动的合成。外两侧产生质子动力，由质子动力推动的合成。2.ATP合成酶合成酶 ATPATP酶由两个蛋白复合体酶由两个蛋白复合体组成：一是突出于膜表组成：一是突出于膜表面的亲水性的面的亲水性的“CFCF1 1”；二是埋置于膜中的疏水性二是埋置于膜中的疏水性的的“CFCF0 0”。CFCF0 0含含有有四四个个亚亚基基：、和和。:1:1:12:1 1:1:12:1 和和组组成成柄柄，形形成成质质子子通通道道，亚亚基基的的功功能能可可能能与与建建立立质质子子转转移移通通道或与结合道或与结合CFCF1 1有关。有关。亚基有结合核苷酸的部位；亚基有结合核苷酸的部位；亚亚基基是是合合成成和和水水解解ATPATP分分子子的催化位置；的催化位置；亚基控制亚基控制CFCF1 1转动和质子流；转动和质子流；亚基与亚基与CFCF0 0的结合有关；的结合有关；亚亚基基：抑抑制制CFCF1 1-CF-CF0 0复复合合体体的活性，防止的活性，防止ATPATP的水解。的水解。CFCF1 1（五）水的光解氧化反应（五）水的光解氧化反应由锰稳定蛋白，与由锰稳定蛋白，与MnMn、CaCa2+2+、ClCl-组成放氧复合体组成放氧复合体(OEC)(OEC)，与，与PSPS一起参与氧的一起参与氧的释放。释放。锰是锰是PSPS的组成成分，的组成成分，氯、钙起活化作用。氯、钙起活化作用。离体叶绿体的闪光试验：离体叶绿体的闪光试验：每四次闪光出现一次放氧高峰。每四次闪光出现一次放氧高峰。（五）水的光解氧化反应（五）水的光解氧化反应每释放每释放1 1个个O O2 2，需，需氧化氧化2 H2 H2 2O O，并移，并移去去4 4个个e e-，同时形成，同时形成4 4个个H H，而闪光恰，而闪光恰巧以巧以4 4为周期。为周期。S S0 0-S-S3 3需要光能，需要光能，S S4 4不需要。不需要。水裂解放氧中的水裂解放氧中的水裂解放氧中的水裂解放氧中的S S状态变化状态变化状态变化状态变化S S0 0S S1 1P680P680+P680P680hvhvP680P680P680P680+S S2 2P680P680hvhvS S3 3P680P680+P680P680hvhvhvhvS S4 4P680P680+O O2 2+4H4H+2H2H2 2O O（五）水的光解氧化反应（五）水的光解氧化反应三、三、CO2同化同化 植物利用同化力植物利用同化力（NADPHNADPH和和ATPATP ）将将COCO2 2转转化成稳定的碳水化合物的过程。化成稳定的碳水化合物的过程。根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以根据碳同化过程中最初产物所含碳原子的数目以及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：及碳代谢的特点，将碳同化途径分为三类：C C3 3途径途径 最基本的形成光合产物的途径最基本的形成光合产物的途径 C C4 4途径途径 CAM(CAM(景天科酸代谢景天科酸代谢)途径。途径。碳碳同同化化途途径径（一）（一）C C3 3途径途径该循环中，该循环中，COCO2 2的受体是一种戊糖的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸，核酮糖二磷酸，RuBP)RuBP)，故又称为，故又称为还原戊糖磷酸途径还原戊糖磷酸途径 二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物，故称为物，故称为C3C3途径途径。卡尔文等在卡尔文等在5050年代提出的，故称为年代提出的，故称为卡尔文循环卡尔文循环C C3 3途径分为三个阶段：途径分为三个阶段：羧化阶段、还原阶段和再生阶段羧化阶段、还原阶段和再生阶段1.1.羧化阶段羧化阶段从无机物变为有机物，不需要消耗同化力从无机物变为有机物，不需要消耗同化力2 2还原阶段还原阶段3-GAP3-GAP生成生成光合作用贮能反应完成光合作用贮能反应完成(1)(2)1）在叶绿体内合成淀粉）在叶绿体内合成淀粉2）输出叶绿体合成蔗糖）输出叶绿体合成蔗糖3）在叶绿体内再生）在叶绿体内再生RuBP3 3再生阶段再生阶段由甘油醛（由甘油醛（GAPGAP）经过一系列的转变，重）经过一系列的转变，重新形成新形成COCO2 2受体受体RuBPRuBP的过程。的过程。包包括括3-3-、4-4-、5-5-、6-6-、7-7-碳碳糖糖的的一一系系列列异异构构化化反反应应,最最后后由由核核酮酮糖糖-5-5-磷磷酸酸激激酶酶(Ru5PK)(Ru5PK)催催化化，并并消消耗耗1 1分分子子ATPATP，再再形形成成RuBPRuBP，构构成成了了一一个个循环。循环。每同化每同化1 molCO1 molCO2 2，要消耗，要消耗3 mol ATP3 mol ATP和和2 mol NADPH2 mol NADPH还原还原3 mol CO3 mol CO2 2可输出一个磷酸丙糖。可输出一个磷酸丙糖。C C3 3途径的总反应式为途径的总反应式为:3CO 3CO2 2+5H+5H2 2O+9ATP+6NADPH+6H+O+9ATP+6NADPH+6H+GAP+9ADP+8Pi+6NADP+GAP+9ADP+8Pi+6NADP+*磷酸丙糖磷酸丙糖(叶绿体叶绿体)淀粉淀粉 细胞质细胞质 蔗糖蔗糖（二）（二）C C4 4途径途径有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米、有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米、高粱等固定高粱等固定COCO2 2的最初产物是四碳二羧酸，的最初产物是四碳二羧酸，故称为故称为C C4 4-二羧酸途径，简称二羧酸途径，简称C C4 4途径。途径。C C4 4途径的途径的COCO2 2受体：受体：PEPPEP，即磷酸烯醇式丙酮酸；，即磷酸烯醇式丙酮酸；固定固定COCO2 2的部位：叶肉细胞胞质中。的部位：叶肉细胞胞质中。按按C C4 4途径固定途径固定COCO2 2的植物称为的植物称为C C4 4植物植物(5%)(5%)。现已知被子植物中有现已知被子植物中有2020多个科近多个科近2 0002 000种植物中种植物中存在存在C C4 4途径。途径。1.C1.C4 4途径的主要生化过程途径的主要生化过程（1 1）固定阶段）固定阶段（2 2）转运和脱羧阶段）转运和脱羧阶段（3 3）再生阶段）再生阶段叶肉细胞叶肉细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞2.C2.C4 4途径的类型途径的类型：(根据参与根据参与C C4 4二羧酸脱羧反应的酶不同二羧酸脱羧反应的酶不同):):(1)NADP-(1)NADP-苹果酸酶型苹果酸酶型(NADP-ME(NADP-ME型型)(2)NAD-(2)NAD-苹果酸酶型苹果酸酶型 (NAD-ME(NAD-ME型型)(3)PEP (3)PEP羧激酶型羧激酶型(PCK(PCK型型)(1)NADP-(1)NADP-苹果酸酶型苹果酸酶型(NADP-ME(NADP-ME型型)如玉米、甘蔗、高粱、等即属此类。如玉米、甘蔗、高粱、等即属此类。脱羧的部位：维管束鞘（脱羧的部位：维管束鞘（BSC BSC）的）的叶绿体叶绿体。在在BSCBSC的叶绿体内苹果酸脱羧生成丙酮酸的叶绿体内苹果酸脱羧生成丙酮酸(Pyr)(Pyr)，反应由，反应由NADPNADP苹果酸酶催化。苹果酸酶催化。(2)NAD-(2)NAD-苹果酸酶型苹果酸酶型 (NAD-ME(NAD-ME型型)如马齿苋、黍等属于此类。如马齿苋、黍等属于此类。脱羧的部位：脱羧的部位：BSCBSC的的线粒体线粒体。天冬氨酸经天冬氨酸转氨酶作用下转氨基形成天冬氨酸经天冬氨酸转氨酶作用下转氨基形成OAAOAA，再经生成苹果酸后生成丙酮酸并释放，再经生成苹果酸后生成丙酮酸并释放COCO2 2，这些过程都在这些过程都在BSCBSC的线粒体中进行。的线粒体中进行。(3)PEP(3)PEP羧激酶型羧激酶型(PCK(PCK型型)如羊草、卫茅、鼠尾草等属于此类如羊草、卫茅、鼠尾草等属于此类 。脱羧的部位：主要在脱羧的部位：主要在BSCBSC的细胞质，或线粒体。的细胞质，或线粒体。在在C4C4植物的三种生化亚型中，脱羧产生的植物的三种生化亚型中，脱羧产生的COCO2 2都在都在BSCBSC的叶绿体中经的叶绿体中经C C3 3途径同化。途径同化。（三）景天酸代谢途径（三）景天酸代谢途径景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一个特殊的景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一个特殊的CO2CO2同化方式：同化方式：这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。2 2、C C4 4植物与植物与CAMCAM植物的异同点植物的异同点相同点：相同点：都同时具有都同时具有C C3 3途径与途径与C C4 4途径。途径。不同点：不同点：C C4 4植物植物 同一时间同一时间(白天白天)在不同的空间在不同的空间(叶肉细胞叶肉细胞和维管束鞘细胞和维管束鞘细胞)将将COCO2 2的固定（的固定（C C4 4途径）和还原途径）和还原（C C3 3途径）两个过程分开（途径）两个过程分开（空间隔离空间隔离）。）。CAM CAM植物在不同植物在不同时间时间(黑夜和白天黑夜和白天)在同一空间在同一空间(叶叶肉细胞肉细胞)将这两个过程分开（将这两个过程分开（时间隔离时间隔离）。）。剑麻剑麻芦荟芦荟落地生根落地生根龙舌兰龙舌兰CAMCAM植植物物起起源源于于热热带带，往往往往分分布布于于干干旱旱的的环环境境中中，多多为肉质植物。为肉质植物。常常见见的的CAMCAM植植物物有有剑剑麻麻、龙龙舌舌兰兰、百百合合、仙仙人人掌掌、芦芦荟等荟等3 3、CAMCAM途径的调节途径的调节CAMCAM的昼夜变化与的昼夜变化与PEPCPEPC的调节有关。的调节有关。PEPCPEPC（磷磷酸酸烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸羧羧化化酶酶）为为胞胞质质酶酶，受受细胞质的细胞质的pHpH昼夜变化影响，苹果酸是它的负效应剂。昼夜变化影响，苹果酸是它的负效应剂。日间日间:苹果酸从液泡输出，细胞质的苹果酸从液泡输出，细胞质的pHpH下降，苹下降，苹果酸对果酸对PEPCPEPC抑制增加，抑制增加，阻止阻止PEPPEP的羧化反应，并的羧化反应，并避免避免PEPCPEPC与与RubiscoRubisco竞争竞争COCO。夜间夜间:苹果酸进入液泡，细胞质的苹果酸进入液泡，细胞质的pHpH升高，苹果升高，苹果酸对酸对PEPCPEPC抑制下降，抑制下降，PEPCPEPC活性提高，活性提高，有利有利PEPPEP的羧化反应。的羧化反应。(二二)光呼吸的生化途径光呼吸的生化途径光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。光呼吸是一个氧化过程，被氧化的底物是乙醇酸。1 1、乙醇酸的产生、乙醇酸的产生 1,5-1,5-二磷酸二磷酸-核酮糖羧化酶核酮糖羧化酶/加氧酶加氧酶(Rubisco)(Rubisco)具有双重具有双重功能，既能使功能，既能使RuBPRuBP与与COCO2 2起羧化反应，又能使起羧化反应，又能使RuBPRuBP与与O O2 2起加氧反应。起加氧反应。1 1）光呼吸的底物是光呼吸的底物是乙醇酸乙醇酸，所以也称所以也称C C2 2循环。循环。2 2）叶绿体、线粒体和过氧化体三种细胞器协同完成。）叶绿体、线粒体和过氧化体三种细胞器协同完成。3 3）O O2 2吸收发生在叶绿体和过氧化体，释放吸收发生在叶绿体和过氧化体，释放COCO2 2发发 生在线粒体。生在线粒体。1.1.消除乙醇酸：消除乙醇酸：乙醇酸对细胞有毒害，光呼吸则乙醇酸对细胞有毒害，光呼吸则能消除乙醇酸，使细胞免遭毒害。能消除乙醇酸，使细胞免遭毒害。2.2.防止强光和氧对光合机构的破坏：防止强光和氧对光合机构的破坏：在强光下，光在强光下，光反应中形成的同化力会超过反应中形成的同化力会超过COCO2 2同化的需要；同时同化的需要；同时由光激发的高能电子会传递给由光激发的高能电子会传递给O O2 2，形成的超氧阴离，形成的超氧阴离子自由基会对光合膜、光合器官有伤害作用子自由基会对光合膜、光合器官有伤害作用3.3.防止防止O O2 2对光合碳同化的抑制作用对光合碳同化的抑制作用光呼吸的生理意义光呼吸的生理意义1 1.光合作用的直接产物：光合作用的直接产物：糖类、氨基酸、蛋白质、脂肪酸糖类、氨基酸、蛋白质、脂肪酸和有机酸等。和有机酸等。2.2.不同植物种类：不同植物种类：（1 1）淀粉为主：大多数植物的光合产物，例如棉花、烟草、）淀粉为主：大多数植物的光合产物，例如棉花、烟草、大豆等。大豆等。（2 2）葡萄糖和果糖：如洋葱、大蒜等。）葡萄糖和果糖：如洋葱、大蒜等。（3 3）蔗糖：小麦、蚕豆等。）蔗糖：小麦、蚕豆等。3.3.生育期：生育期：幼叶以糖类、蛋白质为主；成熟叶片：糖类。幼叶以糖类、蛋白质为主；成熟叶片：糖类。4.4.环境条件：环境条件：强光下以蔗糖和淀粉为主；弱光下含氮物质：强光下以蔗糖和淀粉为主；弱光下含氮物质：谷氨酸、天冬氨酸和蛋白质等形成谷氨酸、天冬氨酸和蛋白质等形成 较多。较多。五、光合作用的产物五、光合作用的产物（一）光合作用的主要产物（一）光合作用的主要产物第三节第三节 C C、C C、CAMCAM植物的比较植物的比较一、叶片解剖结构一、叶片解剖结构C C3 3植物植物C C4 4植物植物CAMCAM植物植物BSCBSC不发达不发达BSCBSC发达发达BSCBSC不发达不发达不含叶绿体不含叶绿体BSCBSC含叶绿体含叶绿体不含叶绿体，不含叶绿体，含较多线粒体含较多线粒体其周围叶肉细其周围叶肉细胞排列疏松胞排列疏松其周围叶肉细胞排其周围叶肉细胞排列紧密列紧密,呈呈“花环型花环型”结构结构叶肉细胞的液叶肉细胞的液泡大泡大C C、C C、CAMCAM植物的相互关系植物的相互关系C C植物和植物和CAMCAM植物是从植物是从C C植物进化而来的。植物进化而来的。C C途途径径是是光光合合碳碳代代谢谢的的基基本本途途径径。C C途途径径、CAMCAM途径以及光呼吸途径只是对途径以及光呼吸途径只是对C C途径的补充。途径的补充。总总之之，不不同同碳碳代代谢谢类类型型之之间间的的划划分分不不是是绝绝对对的的，它它们们在在一一定定条条件件下下可可互互相相转转化化，这这也也反反映映了了植植物物光光合合碳碳代代谢谢途途径径的的多多样样性性、复复杂杂性性以以及及在在进进化化过过程程中中植物表现出的对生态环境的适应性。植物表现出的对生态环境的适应性。第四节第四节 影响光合作用的因素影响光合作用的因素一、一、光合作用指标光合作用指标光合速率光合速率：指单位时间单位叶面积的指单位时间单位叶面积的CO2CO2吸收量或吸收量或O2O2的释放的释放量。量。通常测定光合速率时没有把呼吸作用通常测定光合速率时没有把呼吸作用(光、暗呼吸光、暗呼吸)考虑在内，因而所测结果实际上是表观光合速率。考虑在内，因而所测结果实际上是表观光合速率。COCO2 2 +H+H2 2O O 光合 (CH(CH2 2O)+OO)+O2 2呼吸 如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到如把表观光合速率加上光、暗呼吸速率，便得到总光合速率或真光合速率总光合速率或真光合速率 光光 叶绿体叶绿体 COCO+H+HO (CHO (CHO)O)O O COCO2 2吸收量吸收量 干物质积累量干物质积累量 O O2 2释放量释放量 （红外红外COCO2 2分析法）分析法）（改良半叶法）（氧电极法）（改良半叶法）（氧电极法）表观光合速率或净光合速率表观光合速率或净光合速率 真正光合速率呼吸速率真正光合速率呼吸速率总光合速率或真正光合速率总光合速率或真正光合速率 =表观光合速率表观光合速率+呼吸速率呼吸速率光合生产率光合生产率(NAR)(NAR)又称又称净同化率净同化率，指植物在较长时间（一昼夜或一周），指植物在较长时间（一昼夜或一周）内，单位叶面积生产的干物质量。内，单位叶面积生产的干物质量。光合生产率比光合速率低，因为夜晚是净呼吸消耗。光合生产率比光合速率低，因为夜晚是净呼吸消耗。二、影响光合作用的内部因素二、影响光合作用的内部因素1.1.叶龄叶龄 光合速率随叶龄增长出现光合速率随叶龄增长出现“低低高高低低”的规律，的规律，2.2.光合产物的输出光合产物的输出同化产物输出快，促进叶片的光合速率；同化产物输出快，促进叶片的光合速率；反之，同化产物的累积则抑制光合速率。反之，同化产物的累积则抑制光合速率。三、影响光合作用的外部因素三、影响光合作用的外部因素 （一）光照（一）光照 光是光合作用的能量来源，是形成叶绿素的必光是光合作用的能量来源，是形成叶绿素的必要条件；调节碳同化的酶的活性；调节气孔开度，要条件；调节碳同化的酶的活性；调节气孔开度，因此光是影响光合作用的重要因素。因此光是影响光合作用的重要因素。光照可从光强、光质与光照时间三个方面影响光合光照可从光强、光质与光照时间三个方面影响光合作用。作用。光补偿点：光补偿点：当光强达到某一值时，光合速率与呼吸速率当光强达到某一值时，光合速率与呼吸速率相等。相等。光强制约光强制约碳同化制约碳同化制约光饱和点：光饱和点：当光当光增强到一定限度增强到一定限度时，光合速率不时，光合速率不再随光强的增高再随光强的增高而增大，呈现光而增大，呈现光饱和现象，开始饱和现象，开始达到光合速率最达到光合速率最大值时的光强。大值时的光强。1.1.光照强度光照强度（1 1）光照强度）光照强度-光合速率曲线光合速率曲线 光补偿点和光饱和点可以作为植物需光特光补偿点和光饱和点可以作为植物需光特性的主要指标性的主要指标 光补偿点低的植物较耐阴：如大豆的光补光补偿点低的植物较耐阴：如大豆的光补偿点低，可与玉米间作偿点低，可与玉米间作 在光补偿点时，光合积累与呼吸消耗相抵消，在光补偿点时，光合积累与呼吸消耗相抵消，如考虑到夜间的呼吸消耗，则光合产物还有亏空，如考虑到夜间的呼吸消耗，则光合产物还有亏空，因此从全天来看，植物所需的最低光强必须高于因此从全天来看，植物所需的最低光强必须高于光补偿点。光补偿点。出现光饱和现象的原因：出现光饱和现象的原因：强光下，暗反应跟不上光反应从而限制了光合强光下，暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率。速率。光补偿点高的植物其光饱和点也高。光补偿点高的植物其光饱和点也高。草本植物草本植物 木本物；木本物；阳生植物的阳生植物的 阴生植物；阴生植物；C4C4植物的植物的 C3 C3植物。植物。（2 2）光合作用的光抑制：光合作用的光抑制：过剩的光能会导致光合强过剩的光能会导致光合强度降低的度降低的 现象。现象。1 1）过剩光能对光系统的直接伤害）过剩光能对光系统的直接伤害光抑制的机理光抑制的机理 2 2）大量产生自由基造成的间接伤害）大量产生自由基造成的间接伤害三、影响光合作用的外部因素三、影响光合作用的外部因素2 2、光质、光质 对光合作用有效的是可见光。对光合作用有效的是可见光。红光、蓝紫光的光合效率高；绿光的效果最差。红光、蓝紫光的光合效率高；绿光的效果最差。三、影响光合作用的外部因素三、影响光合作用的外部因素COCO2 2 饱和点：饱和