第三章选择育种.ppt

第三章第三章 选择育种原理和方法选择育种原理和方法theory and method of selective breeding第一节第一节 人工选择的特点和选择类型人工选择的特点和选择类型 1 1、人工选择和自然选择的区别和联系、人工选择和自然选择的区别和联系 遗遗传传、变变异异和和自自然然选选择择是是物物种种进进化化的的3 3个个主主要要因因素素，选选择择是是生生物进化的动力。物进化的动力。达尔文将选择分为自然选择和人工选择达尔文将选择分为自然选择和人工选择自自然然选选择择（natural selection）是是自自然然条条件件对对生生物物（包包括括森森林林树木）的选择树木）的选择.把把一一切切不不利利于于生生物物生生存存与与发发展展的的变变异异淘淘汰汰掉掉,而而保保留留一一切切对对生生物本身有利的变异。物本身有利的变异。人人工工选选择择(artificial selection)是是根根据据人人们们的的需需求求，从从混混杂杂的群体中挑选符合要求的个体或类型。的群体中挑选符合要求的个体或类型。优树选择、种源选择等选择育种都属于人工选择。优树选择、种源选择等选择育种都属于人工选择。自然自然选择选择人工人工选择选择选择动选择动力力受气候、土壤和生受气候、土壤和生物等自然因素的物等自然因素的长长期作用的影响期作用的影响人人为选择为选择的影响（包括有意的影响（包括有意识识和无意和无意识识的的选择选择）选择选择方向方向向向对对生物体合理的、生物体合理的、有益的方向有益的方向变变异异向向对对人人类类有有利利的方向的方向变变异异选择选择效果效果使使生物更能适生物更能适应应自自然然环环境境更符合人更符合人类类的要求，的要求，满满足了足了人人们们的的经济经济利益，但不一定利益，但不一定最适最适应应自然自然环环境境时间时间长长短短人工选择和自然选择的区别人工选择和自然选择的区别 Artificial selection自然选择和人工选择的联系自然选择和人工选择的联系 人人工工选选择择的的个个体体要要在在自自然然环环境境中中生生长长，所所以以必必须须接接受受自自然然选选择择的的检检验验，只只有有能能适适应应自自然然环环境境条条件件的的群群体体或或个个体体，才才能能在在生产上推广，生产上推广，人人工工选选择择应应在在自自然然选选择择的的基基础础上上进进行行，充充分分利利用用自自然然选选择择创创造的条件。造的条件。人人工工选选择择的的结结果果会会使使群群体体遗遗传传基基础础变变窄窄，使使基基因因资资源源丢丢失失，造成不良后果。造成不良后果。如如农农作作物物今今天天已已看看到到了了不不良良后后果果。因因此此在在进进行行树树木木选选择择时时，要注意有计划的选择和保存群体中有代表性的类型。要注意有计划的选择和保存群体中有代表性的类型。在在选选择择育育种种过过程程中中不不断断补补充充新新的的育育种种材材料料，使使育育种种群群体体遗遗传传基础不致因选择而迅速窄化。基础不致因选择而迅速窄化。2、选择类型、选择类型(1)稳定性选择稳定性选择(stabilizing selection)稳稳定定性性选选择择是是有有利利于于中中间间类类型型的的选选择择，数数量量性性状状的的平平均均值值不不变变，变变异异系系数数减减小小或或不不变变。自自然然选选择择一一般属这种类型般属这种类型。(2)定向性选择定向性选择(directional selection)是是对对表表型型分分布布的的某某一一极极端端个个体体进进行行选选择择。选选择择结结果果使使群群体体遗遗传传组组成成定定向向变变化化。人人工工选选择择一一般般属属于于定向性选择定向性选择。(3)3)多向性选择多向性选择(disruptive selection)(disruptive selection)多多向向性性选选择择是是按按两两个个或或两两个个以以上上不不同同方方向向进进行行的的选选择择，是是不不利利于于中中间间类类型型的的选选择择。多多向向性性选选择择会会使使群体变异增大，最终形成分离的两个群体。群体变异增大，最终形成分离的两个群体。第二节第二节 影响选择效果的主要因素影响选择效果的主要因素 一、性状遗传力和遗传增益一、性状遗传力和遗传增益性性状状的的遗遗传传力力是是指指亲亲本本传传递递某某个个性性状状传传递递给给子子代代的的能能力力。遗遗传传力可作为确定选择方法和预估遗传增益的一个参考指标。力可作为确定选择方法和预估遗传增益的一个参考指标。广义遗传力广义遗传力 H H2 2(broad-sense heritability)(broad-sense heritability)狭义遗传力狭义遗传力 h h2 2 （narrow-sense heritability)narrow-sense heritability)现实遗传力现实遗传力 hrhr2 2(realized heritability)(realized heritability)h hr r2 2=R/S=R/S 人工选择取得的改良效果常用选择响应和遗传增益来表示。人工选择取得的改良效果常用选择响应和遗传增益来表示。选选择择响响应应 R R（selection selection responseresponse）是是入入选选亲亲本本子子代平均值距被选择亲本群体平均值的离差。代平均值距被选择亲本群体平均值的离差。选择响应是绝对值，常以符号选择响应是绝对值，常以符号R R表示。表示。选择差选择差 S S 是入选群体平均值距被选群体平均值的离差是入选群体平均值距被选群体平均值的离差 遗遗传传增增益益GG（genetic genetic gain gain）是是选选择择响响应应与与亲亲本群体平均值比值，用百分数表示。本群体平均值比值，用百分数表示。假假设设亲亲代代群群体体分分布布不不变变，平平均均值值为为，从从中中选选出出一一批批表表现现优优良良个个体体，其其平平均均值值为为x x，选选择择出出的的亲亲本本繁繁育育成下一代群体的表型平均值为成下一代群体的表型平均值为y y，则则 原始群体原始群体 选出群体选出群体 选选出出群群体体繁繁育育的的子子代群体代群体R=y R=y G=(yG=(y)/x)/x选择差选择差 S S x x 二、影响选择效果的因素二、影响选择效果的因素1.1.选择响应与选择差和遗传力选择响应与选择差和遗传力 选选择择响响应应与与选选择择差差之之间间关关系系，可可以以用用一一个个随随机机交交配配群群体体中中亲亲子代关系作图表示。子代关系作图表示。图图中中横横坐坐标标表表示示双双亲亲平平均均值值 即即 中中 亲亲 值值 1 1 2 2（P1P1P2P2），纵纵轴轴表表示示子子代代平平均均值值，原原点点是是整整个个群群体体的的均均值值，在在随随机机交交配配下下，上上下下代代均均值值相相同同。每每对对亲亲代代及及其其子子代代平平均均值值可可在在坐坐标标上上找找出出相相应应的的点点。斜斜线线是是子子代代在在亲亲代代上上的的回回归归线线，黑黑点点代代表表已已选选出出的的亲亲本本与与其其子子代代平平均值的交点。均值的交点。子代在亲本上的回归系数子代在亲本上的回归系数 由遗传力定义可知由遗传力定义可知 因此因此 R Rh h2 2S S 改改良良效效果果受受遗遗传传力力和和选选择择差差制制约约，知知道道某某性性状状的的遗传力和选择差，就可预估选择的改良效果。遗传力和选择差，就可预估选择的改良效果。选择响应和选择差和遗传力的关系还可以用图式选择响应和选择差和遗传力的关系还可以用图式来表示。来表示。2.2.选择响应与入选率和选择差选择响应与入选率和选择差 入选率入选率P P 是指选出个体数目占选择群体总数的比率。是指选出个体数目占选择群体总数的比率。入入选选率率和和选选择择响响应应的的关关系系：入入选选率率越越小小，即即从从群群体体中中选选出出的的株株数数越越少少，则则选选出出数数目目性性状状平平均均值值越越大大，选选择择差差越越大大，选选择择效果越好，因此可以通过降低入选率来提高选种效果。效果越好，因此可以通过降低入选率来提高选种效果。选择差与入选率也存在一定关系，入选率越小，选择差越大，选择差与入选率也存在一定关系，入选率越小，选择差越大，但但选选择择差差是是一一个个绝绝对对值值，它它同同时时还还受受到到选选择择群群体体性性状状本本身身变变异异幅幅度度的的影影响响。如如变变异异幅幅度度大大，选选择择差差就就大大，不不便便于于进进行行比比较。较。标准差相同，入选率越小，则选择差越大；标准差相同，入选率越小，则选择差越大；入选率相同，标准差越大，则选择差越大。入选率相同，标准差越大，则选择差越大。因因此此选选择择效效果果受受标标准准差差影影响响，有有选选择择差差标标准准化化问问题题，可可用用另另一个参数选择强度来表示。一个参数选择强度来表示。选选择择强强度度(selection(selection intensity intensity)i i是是选选择择差差与与该该性性状标准差的比值。状标准差的比值。3.3.遗传增益的估算遗传增益的估算 则则 改改良良效效果果与与选选择择强强度度、选选择择性性状状的的变变异异系系数数和和遗遗传传力力平平方方根根有有关关。这这三三个个因因素素越越大大，改改良良效效果果越越好。好。4 4、影响选择效果的因素、影响选择效果的因素（1）选择的环境条件与选择效果）选择的环境条件与选择效果性状遗传力越大，选种效果越好。性状遗传力越大，选种效果越好。性性状状遗遗传传力力的的估估算算，与与环环境境条条件件有有关关。当当进进行行优优良良个个体体选选择择或或进进行行遗遗传传测测定定时时，一一定定要要注注意意可可比比性性，进进行行环环境境条条件件的局部控制。的局部控制。（2）性状标准差与选择效果）性状标准差与选择效果 选选择择群群体体性性状状变变异异幅幅度度大大，即即加加性性方方差差大大的的性性状状，选种的效果好。选种的效果好。(3)(3)选择强度与选择效果选择强度与选择效果 适适当当降降低低入入选选率率，增增加加选选择择差差，提提高高选选择择效效果果。入入选选率率越越低，选择差越大，但他们不是直线关系。低，选择差越大，但他们不是直线关系。(4)(4)选择性状的多少与选择效果选择性状的多少与选择效果 在在一一般般情情况况下下，对对单单个个性性状状直直接接选选择择的的效效果果较较高高，选择性状的数目增多，选择效果就会减低，选择性状的数目增多，选择效果就会减低，特特别别是是受受选选择择的的性性状状之之间间不不存存在在相相关关性性或或相相关关性性极极低低时时更更是是如此。若性状间存在负相关，则选择如此。若性状间存在负相关，则选择效果效果还可能被相互抵消。还可能被相互抵消。(5)(5)选择方法与选择效果选择方法与选择效果 一般来说，家系选择的效果优于单株选择，单株选一般来说，家系选择的效果优于单株选择，单株选择的效果优于混合选择，直接选择的效果优于间接择的效果优于混合选择，直接选择的效果优于间接选择。选择。但是，在难于直接鉴定的情况下，或者，当与所需性状相关但是，在难于直接鉴定的情况下，或者，当与所需性状相关的指标分析简便时，可采用间接选择的指标分析简便时，可采用间接选择(Indirect selectionIndirect selection)，间接选择的效果一般不会优于直接选择。间接选择的效果一般不会优于直接选择。第三节第三节 主要选择方法主要选择方法 选选择择育育种种(selective breeding)是是指指从从自自然然界界中中挑挑选选符符合合需需要要的的或或淘淘汰汰不不符符合合需需要要的的群群体体或或个个体体，通通过过培培育育、鉴鉴定定，选选育育出出优优良良品品种种和和类类型型，以以供供生生产产中中繁繁殖殖和推广。和推广。1.1.表型选择与遗传型选择表型选择与遗传型选择 表表型型选选择择（phenotypic phenotypic selection selection）是是根根据据一一定定的的标标准准，从从混混杂杂的的群群体体中中按按表表现现型型淘淘汰汰一一批批低低劣劣个个体体或或挑挑选选一一批批符符合合要要求求的的个个体体，并并对对选选出出的的个个体体混混合合采采条条、采采种种，混混合合繁繁殖殖。这这种种选选种种方方法法又又称称为为混混合合选选择择(mass selection)(mass selection)。混合选择的效果和特点：混合选择的效果和特点：混混合合选选择择在在群群体体混混杂杂，遗遗传传品品质质变变异异大大，性性状状遗遗传传力高时效果好。力高时效果好。混混合合选选择择的的特特点点是是简简单单，选选择择程程序序少少，工工作作量量小小，选选择择后后混混合合采采种种、混混合合繁繁殖殖，使使得得谱谱系系不不清清，就就不不能能根根据据子子代代的表现对亲本进行再选择。的表现对亲本进行再选择。遗遗传传型型选选择择(genotypic(genotypic selection)selection)是是指指对对入入选选的的个个体体分分别别采采种种，单单独独繁繁殖殖，单单独独鉴鉴定定的的选选择择，即即谱谱系系清清楚楚的的选选择择。遗遗传传型型选选择择又又称称为为作作子子代代测测定定的的优优树选择。树选择。选择选择优树优树遗传设计遗传设计半同胞或全半同胞或全同胞子代同胞子代田间设计田间设计子代子代测定测定优良遗优良遗传型传型对亲本再选对亲本再选择择林分林分子代测定子代测定优优树树1优优树树2优优树树3优优树树4优优树树5XXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXXX再再选选择择种子园种子园优良种子优良种子造林造林子代测定子代测定(Progeny testing)的目的：的目的：初初选选的的优优树树是是根根据据表表型型选选择择出出来来的的，其其遗遗传传品品质质不不一一定定好好，因因此此产产生生子子代代后后，进进行行子子代代测测定定，子子代表现好的优树，证明其遗传品质优良。代表现好的优树，证明其遗传品质优良。遗传型选择的特点：遗传型选择的特点：(1)(1)选选种种效效果果好好，可可以以排排除除选选优优时时环环境境因因素素的的干干扰扰，比较客观地选出优树。比较客观地选出优树。(2)(2)特别特别适合适合性状遗传力低时的选种。性状遗传力低时的选种。2.2.家系选择、家系内选择及配合选择家系选择、家系内选择及配合选择 家家系系(family)(family)：单单株株树树木木自自由由授授粉粉子子代代或或由由双双亲亲控控制制授授粉粉产产生生的的子子代代称称为为家家系系。前前者者称称为为半半同同胞胞家系，后者称全同胞家系。家系，后者称全同胞家系。当性状的遗传力较低时，采用家系选择效果较好当性状的遗传力较低时，采用家系选择效果较好家家系系选选择择（family family selectionselection）是是指指对对入入选选优优树树的的自自由由授授粉粉子子代代或或控控制制授授粉粉子子代代分分别别作作子子代代测测定定，根根据据子子代代性性状状平平均均值值的的高高低低，挑挑选选优优良良家家系系，淘淘汰低劣家系的过程。汰低劣家系的过程。家家系系内内选选择择（within-family within-family selectionselection）在在家家系系内挑选优良单株。内挑选优良单株。配配合合选选择择(combined(combined selection)selection)是是在在选选择择优优良良家家系后，再从中选择优良单株的双重选择。系后，再从中选择优良单株的双重选择。配配合合选选择择在在高高世世代代育育种种中中是是最最主主要要的的选选择择方方法法，它它是是在在优优良良家家系系中中评评选选出出优优良良亲亲本本，所所以以这这种种选选择择方方法法又又称称为为前前向向选选择择法法（forward forward selectionselection）。在在林林木木改改良良中中，通通过过家家系系间间与与家家系系内内选选留留去去劣劣疏疏伐伐，建建成成实实生生种种子子园园，就就是是这这种种选选择择方方法法的具体应用的具体应用 3 3、多性状选择、多性状选择(multiple traits selection)单单项项排排列列选选择择法法(tandem(tandem selection)selection)在在一一定定时时间间内内，仅仅改改良良某某一一性性状状，直直到到达达到到所所希希望望的的要要求求符符合合时时为为止止。如如此此一一个个性性状状一个性状依次选择改良一个性状依次选择改良。独独立立挑挑选选法法(independent(independent culling)culling)对对所所需需改改良良的的性性状状同同时时进进行行选选择择时时，给给每每个个性性状状规规定定一一个个最最低低标标准准值值，如如果果个个体体达达到到这这些标准值就可入选。些标准值就可入选。指指数数选选择择法法(selection(selection index)index)把把所所有有有有价价值值的的性性状状信信息息综综合合成一个简单的指数值，选择时把它作为单个性状值一样来看待。成一个简单的指数值，选择时把它作为单个性状值一样来看待。4 4、直接选择与间接选择、直接选择与间接选择间间接接选选择择(indirect(indirect selection)selection)根根据据所所需需形形状状相相关的指标选择。关的指标选择。直直接接选选择择（direct direct selectionselection）是是指指直直接接根根据据所所需需要的性状进行选择。要的性状进行选择。绝绝大大多多数数情情况况下下是是对对选选择择性性状状直直接接进进行行度度量量，采采用用直直接接选选择择的的方方法法，但但有有时时对对于于某某一一特特定定性性状状来来说说，采采用用间间接接选选择择比比采采用直接选择更容易。用直接选择更容易。只只有有当当2 2个个性性状状的的相相关关系系数数接接近近于于1 1时时，间间接接选选择择的的增增益益才才能能接接近近于于直直接接选选择择的的增增益益。但但在在多多数数情情况况下下，相相关关系系数数小小于于0.50.5，因此间接选择增益比直接选择的增益低。，因此间接选择增益比直接选择的增益低。第四节第四节 优树选择优树选择优树优树(plus tree)(plus tree)是指在某些是指在某些性状上超过同等立地条件下周性状上超过同等立地条件下周围同种、同龄树木的单株。围同种、同龄树木的单株。优优树树选选择择(selection(selection of of plus plus tree)tree)是是从从天天然然林林或或人人工工林林群群体体中中，按按选选种种目目标标和和优优树树标标准准进进行行表表型型个个体体的的选选择择，从从入入选选的的优优良良单单株株上上分分别别采采种种、采采条条、进进行行遗遗传传测测定定，建建立立种种子子园园或或采采穗穗圃圃繁繁育良种。育良种。一、优树标准一、优树标准 1 1、数量指标、数量指标 现现实实的的可可能能性性。既既优优树树数数量量指指标标一一般般不不超超过过同同龄龄林林分中最大值分中最大值。如如把把林林分分平平均均胸胸径径、树树高高和和材材积积都都以以100100计计，则则最最大大径径阶阶约约为为170170，在在中中幼幼龄龄林林中中，最最大大径径阶阶的的平平均均树树高高为为120120；近近熟熟林林为为115115；过熟林为；过熟林为110110；最大径阶的平均材积可达；最大径阶的平均材积可达270270。供选择的林分和需要优树的数量供选择的林分和需要优树的数量。小小标标准准地地法法中中，一一般般规规定定优优树树的的材材积积、树树高高和和胸胸径径应应分分别别超超过过标标准准地地平平均均木木的的150150（V V）；1515（H H）；5050（D D）。）。优优势势木木对对比比法法中中，应应超超过过优优势势木木平平均均材材积积的的50；、树高树高5、直径、直径20。2 2、质量指标、质量指标 v树干通直、圆满，阔叶树应注重单主干性；树干通直、圆满，阔叶树应注重单主干性；v树冠较窄，幅度不超过树高的树冠较窄，幅度不超过树高的1 13 31 14 4，最好是尖塔形、，最好是尖塔形、圆锥形、长卵形；圆锥形、长卵形；v树干自然整枝良好，枝下高不小于树干总长的树干自然整枝良好，枝下高不小于树干总长的1 13 3，侧枝，侧枝较细；较细；v树皮较薄，裂纹通直，无扭曲；树皮较薄，裂纹通直，无扭曲；v木材比重，管胞长度，晚材率等根据需要确定；木材比重，管胞长度，晚材率等根据需要确定；v树木健壮，无严重病虫害；树木健壮，无严重病虫害；v尽可能选择见到开花、结实的单株。尽可能选择见到开花、结实的单株。不同树种，标准不同。不同树种，标准不同。如经济林树种油茶的标准如下：如经济林树种油茶的标准如下：选优林分树龄为选优林分树龄为1515年年以以上的实生壮龄林；上的实生壮龄林；树形完整，树冠开张，生壮良好，无病或害病较轻，果实树形完整，树冠开张，生壮良好，无病或害病较轻，果实碳疽病率在碳疽病率在3 3以下；以下；果大（果大（3cm3cm以上），皮薄，结果多，花芽多，果实大小与分以上），皮薄，结果多，花芽多，果实大小与分布均匀；布均匀；数量指标：按冠幅乘积计算，数量指标：按冠幅乘积计算，3 3年平均每平方米有茶果年平均每平方米有茶果7575个，个，或或1kg1kg以上，最低年产茶果每平方米不小于以上，最低年产茶果每平方米不小于0.5kg;0.5kg;鲜果出籽率鲜果出籽率4040以上，干出籽率以上，干出籽率2525以上；以上；种仁含油率种仁含油率4242以上，酸价在以上，酸价在3 3以下。以下。二、选优林分二、选优林分1 1、林分起源要清楚，最好是实生林、林分起源要清楚，最好是实生林；2 2、林龄要在、林龄要在1 13 3伐龄以上伐龄以上.过过早早选选择择，许许多多性性状状不不能能充充分分表表现现出出来来，选选择择的的可可靠靠性性差差，过晚，生长量小，也影响选择效果；过晚，生长量小，也影响选择效果；3、林分郁闭度在林分郁闭度在0.60.6以上，林相整齐以上，林相整齐，经经过过“拔拔大大毛毛”的的林林分分和和遭遭到到破破坏坏的的林林分分不不能能选选，林林缘缘木木、孤立木不宜选；孤立木不宜选；4、一般在立地条件好的条件下选优、一般在立地条件好的条件下选优。5 5、应在中心产区或栽培历史长的地区进行应在中心产区或栽培历史长的地区进行，以便于建立种子园。以便于建立种子园。三、优树评选方法三、优树评选方法在在选选定定的的林林分分中中，进进行行踏踏查查，初初选选，凡凡发发现现符符合合要要求求，而而未未经实测的优树称为候选树经实测的优树称为候选树(Candidate treeCandidate tree)。一、材积评定一、材积评定 1、小标准地法、小标准地法 D50%H15%V1502 2、优势木对比法、优势木对比法X换算成同龄后的比值；换算成同龄后的比值；A候选树的实测值；候选树的实测值；B35株优势木的平均值；株优势木的平均值；C优优树树年年龄龄减减去去优优势势木木平平均均年年龄之差；龄之差；D优树年平均生长量。优树年平均生长量。D20%H5%V503 3、绝绝对值法对值法树龄树龄生生长长量量绝对值评选法是利用生长过程表确定选择标准。绝对值评选法是利用生长过程表确定选择标准。把把生生长长过过程程表表中中平平均均木木乘乘上上一一定定数数值值，可可作作为为优优树树入入选选的的最最低标准。低标准。（二）形质评定（二）形质评定对对形形态态指指标标应应首首先先确确定定衡衡量量标标准准，一一般般把把它它数数量化量化.把把形形态态指指标标划划分分成成不不同同级级别别，划划分分级级别别应应尽尽量量简简单单，界界限限比较明确。比较明确。如如分分枝枝角角可可划划分分成成5 5级级：81819090；71718080；61617070；51516060；5050以下。以下。树树干干通通直直度度可可划划分分为为：I I 级级通通直直；IIII 级级近近基基部部弯弯曲曲；IIIIII 级上下都弯曲。级上下都弯曲。（三）综合评定（三）综合评定优树选择是对多个性状的选择，要求多性状都优良。优树选择是对多个性状的选择，要求多性状都优良。1、连续评选法、连续评选法2、独立标准法、独立标准法3、评分法、评分法第五节第五节 芽变选择芽变选择 一、芽变选择的概念和意义一、芽变选择的概念和意义一、芽变选择的概念和意义一、芽变选择的概念和意义在在树树木木生生长长点点的的分分生生组组织织细细胞胞发发生生变变异异，由由变变异异了了的的芽芽萌萌发发成成枝枝，或或由由此此长长成成的的个个体体，在在组组织织和和器器官官性性状状上上与与原类表现不同，这种现象称芽变。原类表现不同，这种现象称芽变。据据报报道道在在苹苹果果、梨梨、桃桃、李李、樱樱桃桃、葡葡萄萄、扁扁桃桃、杏杏、黑黑莓莓、醋醋栗栗、椰椰枣枣、柿柿、无无花花果果、油油橄橄揽揽、菠菠萝萝、香香蕉蕉、核核桃桃等等2020多多种种经经济济果果树树中中，仅仅果果实实和和叶叶片的芽变就发现片的芽变就发现987987个。个。二、芽变的遗传学和细胞学基础二、芽变的遗传学和细胞学基础二、芽变的遗传学和细胞学基础二、芽变的遗传学和细胞学基础（1）基因突变：）基因突变：（2 2）染色体数目变异）染色体数目变异：（3 3）染色体结构变异）染色体结构变异：（4 4）核外突变：）核外突变：1 1、芽变、芽变(bud mutation)(bud mutation)的遗传学基础的遗传学基础2 2 2 2、芽变的细胞学基础、芽变的细胞学基础、芽变的细胞学基础、芽变的细胞学基础植植物物生生长长点点的的分分生生组组织织分分成成为为表表皮皮原原细细胞胞层层、皮皮层层原原细细胞胞层层和和中中柱柱原原细细胞胞层层三三个个细细胞胞层层。各各组组织织原原层层的的细细胞胞有有规规律律地地排排列列，并并按按不不同同的的方方向向分分裂裂，分分化化出出特特定定的的组组织织，在在正正常常情情况况下下，这这三三层层细细胞胞的的遗遗传传物物质质是是相相同同的的，称称同同质实体。质实体。芽芽变变往往往往是是发发生生在在某某一一原原层层的的个个别别细细胞胞，以以后后随随细细胞胞的的分分裂裂而而扩扩大大变变异异的的部部分分，使使层层间间层层内内不不同同的的部部分分具具有有不不同同遗遗传传基基础的细胞，形成嵌合结构组织，统称为嵌合体。础的细胞，形成嵌合结构组织，统称为嵌合体。嵌嵌合合体体一一般般分分周周缘缘嵌嵌合合体体、扇扇形形嵌嵌合合体体和和周周缘缘区区分分嵌嵌合体合体三类。三类。嵌嵌合合体体中中变变异异部部分分的的大大小小关关系系到到变变异异发发现现的的难难易易程程度度，生生长长点点分分生生组组织织发发生生变变异异的的时时间间越越早早，它它的的变变异异部部位位随随着着生生长长发发育育表表现现的的越越宽宽大大，往往往往能能成成为为周周缘缘嵌嵌合合体体，如如果果发发生生变变异异的的时间越晚，则变异的部位较窄，这就成为扇形嵌合体。时间越晚，则变异的部位较窄，这就成为扇形嵌合体。芽芽变变嵌嵌合合类类型型的的不不同同，关关系系到到芽芽变变的的稳定程度稳定程度三、芽变的特点三、芽变的特点 1、芽变的多样性、芽变的多样性 芽芽变变既既有有形形态态特特征征的的变变异异，也也有有生生物物学学特特性性的的变变异。异。2 2、芽变的重演性、芽变的重演性 相相同同类类型型的的芽芽变变，可可以以在在不不同同时时期期、不不同同地地点点、不不同同单单株株上上重重复复出出现现。它它的的实实质质是是基基因因突突变变的的重重演演性。性。3 3、芽变的稳定性、芽变的稳定性 芽变有稳定和不稳定芽变二种。芽变有稳定和不稳定芽变二种。稳稳定定性性芽芽变变一一经经发发生生变变异异，则则在在整整个个生生长长过过程程中中可可以以长长期期保保存存，无无论论采采用用有有性性或或无无性性繁繁殖殖，都都能能把把变变异异的的性性状状遗遗传传下下去去。不不稳稳定定芽芽变变是是指指在在性性状状发发生生变变异异以以后后，只只能能在在无无性性繁繁殖殖的的条条件件下下才才能将变异性状稳定下来能将变异性状稳定下来 4 4、芽芽变变性性状状的的局局限性和多效性限性和多效性与与有有性性后后代代相相比比较较，芽芽变变只只是是少少数数性性状状发发生变异生变异 四、芽变选种的方法四、芽变选种的方法1 1、芽变的产生与发现、芽变的产生与发现 v明明显显而而鲜鲜艳艳的的性性状状比比不不明明显显不不鲜鲜艳艳的的性性状状容容易易被被发现；发现；v被被注注意意的的选选择择性性状状比比不不被被注注意意的的选选择择性性状状容容易易被被发现；发现；v无无性性繁繁殖殖次次数数多多，繁繁殖殖周周期期短短的的比比无无性性繁繁殖殖次次数数少且周期长的容易被发现；少且周期长的容易被发现；v有有性性繁繁殖殖的的植植物物，凡凡生生命命周周期期长长的的比比生生命命周周期期短短的容易被发现；的容易被发现；v质量性状比数量性状容易被发现。质量性状比数量性状容易被发现。2 2、芽变选择的目标、芽变选择的目标芽芽变变选选择择是是利利用用原原类类型型某某单单株株器器官官的的变变异异，即即选选择择更更优优良良的的变变异异。优优树树选选择择着着重重多多性性状状的的改改良良，芽芽变变选选择择则则着着重重单单一一性性状状的的改改良良，即即针针对对其其存存在在的的主主要要缺缺点点，通通过过选选择择得得到到改改良良提提高。高。从从长长期期实实践践来来看看,水水果果类类芽芽变变选选种种的的目目标标多多半半以以质质量量性性状状及及育性为主育性为主 3 3、芽变选择的时期、芽变选择的时期（1 1）花期）花期:对于观赏花卉特别重要对于观赏花卉特别重要 （2 2）果实采收期）果实采收期:此时极易发现果实经济性状的变异此时极易发现果实经济性状的变异（3）灾害期）灾害期：选择抗自然灾害能力特别强的芽变类型。选择抗自然灾害能力特别强的芽变类型。4 4、芽变分析、芽变分析（1 1）直接检查法）直接检查法：取取茎茎尖尖制制片片镜镜检检，进进行行细细胞胞染染色色体体的的倍倍数数、数数量量。结结构构变异的观察比较，直接判别，最后作出评定。变异的观察比较，直接判别，最后作出评定。（2 2）移植鉴定法：）移植鉴定法：将将变变异异类类型型与与对对照照移移植植在在相相同同的的环环境境条条件件下下，消消除除环环境境差异，使芽变的本质充分显示出来差异，使芽变的本质充分显示出来 5 5、芽变选种的程序、芽变选种的程序第第一一步步是是发发掘掘优优良良变变异异材料材料，即即从从人人工工经经济济林林中中仔仔细细观观察察并并选选择择出出初初选选优优系系，包包括括枝枝条和单株突变体。条和单株突变体。第第二二步步是是对对初初选选优优系系作作高接鉴定高接鉴定，要要求求基基本本一一致致，并并把把对对照照与与变变异异材材料料高高接接在在高高度度一一致致的的同同砧砧上上，进进行行比比较较筛筛选选，包包括复选和决选两个阶段括复选和决选两个阶段 ABC深州杨嵌深州杨嵌合体选育合体选育深州杨：毛白杨雄株和大官杨的嵌合体深州杨：毛白杨雄株和大官杨的嵌合体ABBA第六节第六节 林木的早期选择林木的早期选择 早早期期选选择择(early(early selectionselection）就就是是林林木木未未达达经经济济成成熟熟期期前前的的选选择择。即即根根据据林林木木幼幼年年的的某某些些性性状状对对达达到到成年时目的性状作出预测的选择。成年时目的性状作出预测的选择。1 1、生长性状的幼一成年相关、生长性状的幼一成年相关(juvenile-mature correlations)(1）分分析析树树干干解解析析资资料料，研研究究幼幼一一成成年年相相关关，确确定定早早期期选选择择年年龄龄。选选优优的的最最低低年年龄龄可可定定在在1010年年生生左左右右。油松油松1212年，毛白杨年，毛白杨7 7年。年。(2)(2)通过子代测定林研究林木幼一成年相关。通过子代测定林研究林木幼一成年相关。(3)(3)通过苗期生长表现，进行早期选择。通过苗期生长表现，进行早期选择。2、形态性状的早一晚相关、形态性状的早一晚相关3、生理生化指标的早一晚相关、生理生化指标的早一晚相关 4、木材性状的早一晚年相关、木材性状的早一晚年相关