第21章氧化磷酸化和光合磷酸化作.ppt

第第21章章 氧化磷酸化和光合磷酸化作用氧化磷酸化和光合磷酸化作用 二、光合磷酸化作用二、光合磷酸化作用（一）光合作用（一）光合作用(Photosynthesis)概念：概念：绿色植物或光合细菌利用绿色植物或光合细菌利用光能光能（太（太阳能）将大气中的阳能）将大气中的无机物质无机物质（CO2、H2O、H2S等等）转化成转化成有机化合物有机化合物（糖）（糖）,并并释放氧气释放氧气或其他物质或其他物质（S等等）的过程。的过程。基本公式基本公式：n绿色植物：绿色植物：n光合细菌（硫细菌）：光合细菌（硫细菌）：（乳酸）：（乳酸）：场所场所：叶绿体叶绿体基质基质基粒基粒类囊体类囊体光合作用的两个阶段光合作用的两个阶段n光反应（光反应（light reactions）：）：由光合色素将由光合色素将光能光能转转变成变成化学能化学能并并形成形成ATP和和NADPH的过程。的过程。n暗反应（暗反应（dark reactions）：利用：利用ATP和和NADPH的的化学能使化学能使CO2还原成还原成糖或其他有机物糖或其他有机物的一系列酶的一系列酶促过程。促过程。（在暗处和光下均可进行。）（在暗处和光下均可进行。）光反应光反应:类囊体膜类囊体膜暗反应暗反应:基质基质n绿色植物：绿色植物：叶绿素：叶绿素叶绿素：叶绿素a和和叶绿素叶绿素b类胡萝卜素：类胡萝卜素：b b-胡萝卜素和叶黄素胡萝卜素和叶黄素n光合细菌光合细菌：细菌叶绿素细菌叶绿素n蓝藻细菌和红藻：蓝藻细菌和红藻：藻胆色素（藻蓝素、藻红素）藻胆色素（藻蓝素、藻红素）光合色素光合色素主要色素主要色素辅助色素辅助色素藻红素藻红素藻蓝素藻蓝素叶绿素叶绿素-胡萝卜素胡萝卜素叶黄素叶黄素共轭多烯类化合物共轭多烯类化合物 在可见光谱区有在可见光谱区有光吸收光吸收：叶绿素叶绿素a：680nm 叶绿素叶绿素b：640nm藻红素藻红素藻蓝素藻蓝素 光系统光系统光系统光系统（photosystem,PS）:由由光合色素光合色素装配成的装配成的系统能把吸收的能量汇集到系统能把吸收的能量汇集到光反应中心光反应中心，通过光反，通过光反应中心的叶绿素吸收的能量应中心的叶绿素吸收的能量启动电子在电子传递链启动电子在电子传递链中传递中传递，将光能转变为化学能将光能转变为化学能。（二）光合作用中的电子传递（二）光合作用中的电子传递叶绿素叶绿素a7 chlorophyll a5 chlorophyll b2 lutein(叶黄素叶黄素）集光复合物集光复合物(LHC,light-harvesting Complexe)种类：种类：水裂解复合物水裂解复合物光系统光系统I（PSI）:光系统光系统II（PSII）:680nm激活，产生激活，产生O2700nm激活，产生激活，产生NADPH 光合电子传递链：光合电子传递链：被激发的电子沿着类囊体膜中一系列电子被激发的电子沿着类囊体膜中一系列电子传递体转移，使电子从传递体转移，使电子从H2O传递到传递到NADP+。Z字形第一阶段第一阶段：PSII从水得电子从水得电子产生产生氧氧，并通过细胞，并通过细胞色素色素b6f产生产生质子质子梯度梯度和和还原质蓝还原质蓝素素。第二阶段第二阶段：PSI将电子从将电子从质蓝素质蓝素传递给传递给NADP+，形形成成NADPH。H+ATPn非循环电子流非循环电子流:Z字形字形两次两次光激发，光激发，PSII和和PSI电子由电子由H2O NADP+生成生成:ATP,NADPH 和和 O2n循环电子流循环电子流:只只PSIFd Cyt b6f 复合物复合物 质体蓝素质体蓝素 P700生成生成:ATPnPSII:P680P680*Pheo PQA PQB nCyt b6f 复合物复合物:Cyt b6(bH、bL);Fe-S Cyt f n PSI:P700P700*A0 A1 3Fe-S Fd Fd:NADP+NADPHPQ 在膜中质体蓝素质体蓝素(Cu)nPheo：（脱镁叶绿素，：（脱镁叶绿素，Pheophytin）镁被镁被H取代的叶绿素取代的叶绿素anPQ（质子醌（质子醌,Plastoquinone）脂溶性脂溶性nQA和和QB：两种结合有质体醌（两种结合有质体醌（QH2）的蛋白质。）的蛋白质。nCyt b6f 复合物复合物：（细胞色素（细胞色素bf复合物复合物）血红素辅基，血红素辅基，bH、bL 质子泵，将质子泵入类囊体膜内。质子泵，将质子泵入类囊体膜内。n质体蓝素质体蓝素 （PC，PlastocyaninPlastocyanin ）：）：水溶性蛋白质，它的还原中心有水溶性蛋白质，它的还原中心有Cu2+。nA0：特化的叶绿素：特化的叶绿素a分子分子nA1：特化的醌，叶绿醌：特化的醌，叶绿醌nFd（铁氧还蛋白）：（铁氧还蛋白）：水溶性蛋白，含有水溶性蛋白，含有1个个Fe2S2中心。中心。nFd:NADP+（F p，铁氧还蛋白铁氧还蛋白-NADP+还原酶还原酶）：）：以以FAD为辅基，将为辅基，将NADP+转化为转化为NADPH。n水裂解复合物水裂解复合物（Water splitting complex）（放氧复合体，（放氧复合体，OEC，Oxygen-evolving complex）水裂解复合物水裂解复合物光系统光系统I（PSI）:光系统光系统II（PSII）:680nm激活，产生激活，产生O2700nm激活，产生激活，产生NADPH（三）光合磷酸化作用（三）光合磷酸化作用光合磷酸化（光合磷酸化（photophosphorylation）：）：由光照引起的由光照引起的电子传递电子传递与与磷酸化磷酸化作用作用相偶联相偶联而而生成生成 ATP的过程。的过程。类囊体膜上类囊体膜上H+H+H+H+H+H+H+光合磷酸化光合磷酸化组分的分布组分的分布 叶绿体叶绿体 ATP酶酶n位置：位置：不垛叠的类囊体膜外侧。不垛叠的类囊体膜外侧。n结构：结构：CF1和和CFo两部分。两部分。CFo：插在膜中，起质子通道插在膜中，起质子通道的作用。的作用。CF1：形成形成ATP。n非循环电子流非循环电子流:Z字形字形两次两次光激发，光激发，PSII和和PSI电子由电子由H2O NADP+生成生成:ATP,NADPH 和和 O2n循环电子流循环电子流:只只PSIFd Cyt b6f 复合物复合物 质体蓝素质体蓝素 P700生成生成:ATP 循环和非循环光合磷酸化作用循环和非循环光合磷酸化作用Z字形第一阶段第一阶段：PSII从水得电子从水得电子产生产生氧氧，并通过细胞，并通过细胞色素色素b6f产生产生质子质子梯度梯度和和还原质蓝还原质蓝素素。第二阶段第二阶段：PSI将电子从将电子从质蓝素质蓝素传递给传递给NADP+，形形成成NADPH。H+ATPn循环光合磷酸化的最大速率不到非循环光循环光合磷酸化的最大速率不到非循环光合磷酸化的合磷酸化的5%n2hv 1e-电子传递链电子传递链n每形成一分子每形成一分子O2 ：8hv+4电子传递电子传递 2H2O O2+4H+4e-光合磷酸化机理光合磷酸化机理n2e-1个个NADPH2Fdred+2H+2NADP+2Fdox+NADPH+H+n4e-2个个NADPHNADPH的生成的生成n4个电子：个电子：H2O NADP+12个个H+：基质基质类囊体腔类囊体腔 3ATP 4个个H+：水裂解：水裂解 8个个H+：Cyt b6f 复合物复合物 （每传（每传1e-跨膜运跨膜运2个个H+）ATP的生成的生成8H+12个个H+3ATP2NADPHATP:NADPH=3:2 (碳固定需要碳固定需要18ATP:12NADPH)2H2O+8hv+3ADP+3Pi+2NADP+O2+3ATP+2NADPH+2H+非循环：非循环：意义：意义：适应合成糖类所需的适应合成糖类所需的ATP和和NADPH的比例（为的比例（为3:2）线粒体线粒体叶绿体叶绿体细菌细菌光合磷酸化光合磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化（四）（四）CO2的固定（暗反应）的固定（暗反应）n暗反应（暗反应（dark reactions）：利用利用ATP和和NADPH的化学能使的化学能使CO2还原成还原成糖或其他有机物糖或其他有机物的一的一系列酶促过程。系列酶促过程。（在暗处和光下均可进行）（在暗处和光下均可进行）nCO2固定固定:大多数植物还原大多数植物还原CO2的的第一个产物是三碳化合第一个产物是三碳化合物（物（3-磷酸甘油酸），又称磷酸甘油酸），又称C3途径途径或或Calvin循环循环(Calvin cycle)或或还原性戊糖磷酸循环还原性戊糖磷酸循环（RPP循环）循环）。C3植物植物CO2固定固定与与CO2结合：结合：核酮糖核酮糖-1，5-二磷酸二磷酸 +CO2 甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸 CO2的还原的还原糖糖甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸 甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 果糖果糖-6-磷酸磷酸再生再生果糖果糖-6-磷酸磷酸核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸核酮糖核酮糖-1，5-二磷二磷酸酸戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(C3)1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(C3)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸(C5)核酮糖核酮糖-1,5-二磷酸二磷酸(C5)第一阶段第一阶段与与CO2结合结合第二阶段第二阶段还原还原第三阶段第三阶段RuBP的再生的再生核酮糖核酮糖-1，5-二磷酸羧二磷酸羧化酶化酶-加氧酶加氧酶（Rubisco）3-磷酸甘油醛脱磷酸甘油醛脱氢酶氢酶（NADPH）戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径核酮糖核酮糖-1,5-二磷酸二磷酸 烯醇式中间产物烯醇式中间产物 2-羧基，羧基，3-酮基酮基-1，5-二磷酸核糖二磷酸核糖羧化羧化2-羧基，羧基，3-酮基酮基-1，5-二磷酸核糖二磷酸核糖水化中间物水化中间物3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸核酮糖核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶-加氧酶加氧酶（Rubisco）核酮糖核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶-加氧酶加氧酶(Rubisco，ribulose-1,5-bisphosphate carboxylase/oxygenase）自然界中含量最丰富的酶。自然界中含量最丰富的酶。功能：功能：CO2固定（羧化）固定（羧化）氧化氧化光呼吸光呼吸两反应竞争同一活性位点。两反应竞争同一活性位点。但羧化反应比氧化反应活性高四倍。但羧化反应比氧化反应活性高四倍。nRubisco是调控酶是调控酶激活：叶绿体基质中的激活：叶绿体基质中的H+、Mg2+、NADPH抑制：抑制：O2植物植物rubisco细菌细菌总反应总反应6CO2+12H2O+18ATP+12NADPH+12H+C6H12O6+18ADP+18Pi+12NADP+光呼吸（光呼吸（photorespiration）光呼吸：光呼吸：植物植物消耗消耗O2将将核酮糖核酮糖-1,5-二磷酸二磷酸转化成转化成CO2的过程。的过程。核酮糖核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶-加氧酶加氧酶（RubiscoRubisco）丝氨酸丝氨酸乙醇酸途径乙醇酸途径光呼吸代谢途径光呼吸代谢途径线粒体线粒体 过氧化过氧化物酶体物酶体叶绿体叶绿体磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸NH3+CO2甘氨酸甘氨酸丝氨酸丝氨酸ATPADPNAD+NADH甘油酸甘油酸名词解释名词解释n氧化磷酸化氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）n电子传递链电子传递链（electron transport chain，呼吸链呼吸链respiratory chain）n化学渗透化学渗透学说学说（chemiosmotic model）名词解释名词解释n光合作用光合作用（Photosynthesis）n光反应光反应（light reactions）n暗反应暗反应（dark reactions）n光合磷酸化光合磷酸化（photophosphorylation）n光呼吸光呼吸（photorespiration）nCalvin循环循环(Calvin cycle，还原性戊糖磷酸，还原性戊糖磷酸循环（循环（RPP循环）或循环）或C3途径途径)n底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：在底物氧化还原过程中，分子内部能量重在底物氧化还原过程中，分子内部能量重新分布，使新分布，使无机磷酸无机磷酸酯化形成高能磷酯键，后者在酶的作用酯化形成高能磷酯键，后者在酶的作用下将能量转给下将能量转给ADP，生成生成ATP。n氧化磷酸化：氧化磷酸化：指与指与生物氧化相偶联生物氧化相偶联的磷酸化作用，发生在线的磷酸化作用，发生在线粒体中，生物氧化过程中的粒体中，生物氧化过程中的电子传递电子传递在线粒体内膜两侧产生在线粒体内膜两侧产生了了H+浓度差，浓度差，H+顺浓度差流动时推动了顺浓度差流动时推动了ATP的生成的生成，能量，能量的最终来源是代谢过程中产生的还原型辅酶所含有化学能。的最终来源是代谢过程中产生的还原型辅酶所含有化学能。n光合磷酸化：光合磷酸化：指与指与光合作用相偶联光合作用相偶联的磷酸化作用，发生在叶的磷酸化作用，发生在叶绿体中，光照引起的绿体中，光照引起的电子传递电子传递在叶绿体类囊体膜两侧产生了在叶绿体类囊体膜两侧产生了H+浓度差，浓度差，H+顺浓度差流动时推动了顺浓度差流动时推动了ATP的生成的生成，能量的，能量的最终来源是光能。最终来源是光能。C4途径途径nC4途径（途径（C4 pathway）：某些植物（甘蔗、玉米、高粱等）还原某些植物（甘蔗、玉米、高粱等）还原CO2的第一的第一个产物是四碳化合物（草酰乙酸）个产物是四碳化合物（草酰乙酸）。C4植物植物补充材料：自学补充材料：自学维管束鞘细胞维管束鞘细胞（无叶绿体无叶绿体）叶肉细胞叶肉细胞脉管脉管C3 leaf 维管束鞘细胞维管束鞘细胞（有叶绿体有叶绿体）叶肉细胞叶肉细胞脉管脉管C4 leaf C3和和C4植物叶结构的比较植物叶结构的比较 C4循环循环 C3循环循环组织组织 叶肉细胞叶肉细胞 维管束鞘细胞维管束鞘细胞作用作用 CO2收集收集 浓缩浓缩 转运转运 CO2固定固定 CO2受体受体 磷酸烯醇式丙酮酸（磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）核酮糖核酮糖-1，5-二磷酸二磷酸ATP需要量需要量 5分子分子 3分子分子两种叶绿体进行两类循环两种叶绿体进行两类循环CO2HCO3-草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸苹果酸苹果酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸PEPCO2维管束鞘细胞维管束鞘细胞叶肉细胞叶肉细胞C3循环循环C4循环循环PEP羧化酶羧化酶核酮糖核酮糖核酮糖核酮糖1,51,5二磷酸二磷酸二磷酸二磷酸羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶-加氧酶加氧酶加氧酶加氧酶1个个ATP的的2个高能键个高能键 2ATP丙酮酸磷酸二激酶丙酮酸磷酸二激酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶叶肉细胞叶肉细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞叶肉细胞叶肉细胞丙酮酸磷酸二激酶丙酮酸磷酸二激酶C4途径途径的生理意义的生理意义 有效有效抑制光呼吸，抑制光呼吸，使使Rubisco保持其最大催化活性保持其最大催化活性。C4比比C3植物生长速度快，是高产型植物。植物生长速度快，是高产型植物。