《生物化学课件》 8：脂代谢.ppt

第第 八八 章章 脂脂 类类 代代 谢谢1.1.奇数奇数C C与不饱和与不饱和C C脂肪酸的脂肪酸的氧化氧化2.2.酮体的生成与酮体的生成与利用利用学习目的与要求：学习目的与要求：重点：重点：难点：难点：1.1.脂肪酸的脂肪酸的氧化氧化2.2.酮体的生成与酮体的生成与利用利用3.3.脂肪酸的合成脂肪酸的合成1.1.脂肪酸的脂肪酸的氧化氧化2.2.酮体的生成酮体的生成3 3脂肪酸的脂肪酸的氧化与脂肪酸的合成的差异氧化与脂肪酸的合成的差异脂类是脂类是脂肪脂肪和和类脂类脂的总称，它是有脂肪酸与醇作用生成的的总称，它是有脂肪酸与醇作用生成的酯及其衍生物酯及其衍生物，统称为脂质或脂类，是动物和植物体的重，统称为脂质或脂类，是动物和植物体的重要组成成分。脂类是广泛存在与自然界的一大类物质，它要组成成分。脂类是广泛存在与自然界的一大类物质，它们的化学组成、结构理化性质以及生物功能存在着很大的们的化学组成、结构理化性质以及生物功能存在着很大的差异，但它们都有一个共同的特性，即可用非极性有机溶差异，但它们都有一个共同的特性，即可用非极性有机溶剂从细胞和组织中提取出来。剂从细胞和组织中提取出来。第一节、脂类概述第一节、脂类概述第一节、脂类概述第一节、脂类概述一一.脂类的概念脂类的概念,种类及功能种类及功能(一一).).脂类的概念脂类的概念(二二).).种类种类卵磷脂，脑磷脂，心磷脂卵磷脂，脑磷脂，心磷脂肌醇磷脂，丝氨酸磷脂肌醇磷脂，丝氨酸磷脂脂肪脂肪 真脂或中性脂肪（甘油三酯）真脂或中性脂肪（甘油三酯）磷脂磷脂糖脂糖脂异戊二烯酯异戊二烯酯甾醇甾醇萜类萜类甘油磷脂甘油磷脂鞘氨醇磷脂鞘氨醇磷脂蜡蜡（高级脂肪酸与高级醇脂）高级脂肪酸与高级醇脂）类脂类脂(三三).).脂类的功能脂类的功能1.1.贮藏能量的物质贮藏能量的物质脂肪是机体内代谢燃料的贮存形式，它在体内氧化可释放脂肪是机体内代谢燃料的贮存形式，它在体内氧化可释放大量能量以供机体利用，脂肪氧化提供大量能量以供机体利用，脂肪氧化提供9.39.3K K卡卡/g g（糖糖4.14.1K K卡卡/g,g,蛋白质蛋白质5.65.6K K卡卡/g,)g,)，人体人体40%40%的能量来自脂肪氧化。的能量来自脂肪氧化。2.2.提供营养的物质提供营养的物质（1 1）必需脂肪酸）必需脂肪酸 亚油酸亚油酸 18 18碳脂肪酸，含两个不饱和键；碳脂肪酸，含两个不饱和键；亚麻酸亚麻酸 18 18碳脂肪酸，含三个不饱和键；碳脂肪酸，含三个不饱和键；花生四烯酸花生四烯酸 20 20碳脂肪酸，含四个不饱和键；碳脂肪酸，含四个不饱和键；（2 2）生物活性物质）生物活性物质 激素、胆固醇、维生素等。激素、胆固醇、维生素等。3.3.生物体结构物质生物体结构物质（1 1）作为细胞膜的主要成分）作为细胞膜的主要成分 几乎细胞所含的磷脂都集中在生物膜中，几乎细胞所含的磷脂都集中在生物膜中，是生物膜结构的基本组成成分。是生物膜结构的基本组成成分。（2 2）保护作用）保护作用 脂肪组织较为柔软，存在于各重要的器官组织之间，脂肪组织较为柔软，存在于各重要的器官组织之间，使器官之间减少摩擦，对器官起保护作用。使器官之间减少摩擦，对器官起保护作用。4.4.药用物质药用物质卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉粥样硬化的治疗等。卵磷脂、脑磷脂可用于肝病、神经衰弱及动脉粥样硬化的治疗等。脂脂 肪酶肪酶脂脂 肪酶肪酶脂脂 肪酶肪酶二二.脂肪的消化脂肪的消化,吸收吸收,储存和动用储存和动用1.1.脂肪的消化脂肪的消化脂肪的消化主要在肠中进行，胰液和胆汁经胰管和胆管分泌脂肪的消化主要在肠中进行，胰液和胆汁经胰管和胆管分泌脂肪的消化主要在肠中进行，胰液和胆汁经胰管和胆管分泌脂肪的消化主要在肠中进行，胰液和胆汁经胰管和胆管分泌到十二指肠，胰液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪成为甘油及到十二指肠，胰液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪成为甘油及到十二指肠，胰液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪成为甘油及到十二指肠，胰液中含有胰脂肪酶，能水解部分脂肪成为甘油及游离脂肪酸，但大部分脂肪仅局部水解成甘油一酯，甘油一酯进游离脂肪酸，但大部分脂肪仅局部水解成甘油一酯，甘油一酯进游离脂肪酸，但大部分脂肪仅局部水解成甘油一酯，甘油一酯进游离脂肪酸，但大部分脂肪仅局部水解成甘油一酯，甘油一酯进一步由另一种脂酶水解成甘油和脂肪酸一步由另一种脂酶水解成甘油和脂肪酸一步由另一种脂酶水解成甘油和脂肪酸一步由另一种脂酶水解成甘油和脂肪酸。2.脂肪的脂肪的吸收吸收在动物和人体中在动物和人体中,小肠既能吸收小肠既能吸收完全水解完全水解的脂肪的脂肪,也能吸收也能吸收部分水解部分水解或者或者未经水解未经水解的脂肪的脂肪.吸收后吸收后,大多由淋巴细胞系大多由淋巴细胞系统进入血液循环统进入血液循环,一小部分直接经门静进肝脏。一小部分直接经门静进肝脏。未被吸收未被吸收的脂肪进入大肠被细菌分解的脂肪进入大肠被细菌分解.未被水解的脂肪也能未被水解的脂肪也能直接被吸收直接被吸收.但需高度乳化为脂肪微粒但需高度乳化为脂肪微粒.完全水解完全水解后生成的甘油可以和水溶物一起被肠黏膜吸收后生成的甘油可以和水溶物一起被肠黏膜吸收.而而脂肪酸需与胆汁脂肪酸需与胆汁按比例结合成可溶于水的复合物被吸按比例结合成可溶于水的复合物被吸收收.而单脂酰甘油和二脂酰甘油可直接被吸收后再合成脂而单脂酰甘油和二脂酰甘油可直接被吸收后再合成脂肪通过淋巴系统进入血液循环肪通过淋巴系统进入血液循环.名称名称 密度密度 颗粒大小颗粒大小 核心脂点核心脂点 功能功能乳糜微粒乳糜微粒 0.96 80-500nm 甘油三脂（食）甘油三脂（食）转运外源脂转运外源脂极低密度脂蛋白极低密度脂蛋白 0.96-1.006 25-80 内源甘油三脂内源甘油三脂 转运内源甘脂转运内源甘脂低密度脂蛋白低密度脂蛋白 1.006-1.063 20-25 内源性固醇脂内源性固醇脂 转运内源固醇脂转运内源固醇脂高密度脂蛋白高密度脂蛋白 1.063-1.210 5-20 内源性固醇内源性固醇/磷脂磷脂 内源性固醇内源性固醇/磷脂磷脂3.3.血血脂脂 血液为运输脂质的要道血液为运输脂质的要道.血浆中所含的脂质统称为血脂血浆中所含的脂质统称为血脂.主要主要有有:甘油脂（单、二、三、酰甘油）、磷脂、胆固醇及固醇脂和甘油脂（单、二、三、酰甘油）、磷脂、胆固醇及固醇脂和游离的脂肪酸。游离的脂肪酸。血脂含量不如血糖恒定，随膳食条件和各种生理条件的影响血脂含量不如血糖恒定，随膳食条件和各种生理条件的影响血脂的含量和成分均有一定变化。血脂的含量和成分均有一定变化。血浆中的脂类并非以游离状态存在，常以脂蛋白的形式存在血浆中的脂类并非以游离状态存在，常以脂蛋白的形式存在（蛋白质部分称为载脂蛋白）。脂蛋白是运输和储存脂的主要（蛋白质部分称为载脂蛋白）。脂蛋白是运输和储存脂的主要形式，不同的脂蛋白运输的脂类不同。形式，不同的脂蛋白运输的脂类不同。PP氨基酸氨基酸,脂肪脂肪ATP +ATP +第二节、脂肪的分解代谢第二节、脂肪的分解代谢第二节、脂肪的分解代谢第二节、脂肪的分解代谢一一.甘油的去路甘油的去路(一一).).脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化1.1.-氧化氧化的概念的概念长链脂长链脂长链脂长链脂肪酸肪酸肪酸肪酸的的的的氧化是在肝脏线粒体脂肪酸氧化酶系作用氧化是在肝脏线粒体脂肪酸氧化酶系作用氧化是在肝脏线粒体脂肪酸氧化酶系作用氧化是在肝脏线粒体脂肪酸氧化酶系作用下进行的。下进行的。下进行的。下进行的。每次氧化作用发生在每次氧化作用发生在每次氧化作用发生在每次氧化作用发生在,碳原子上碳原子上碳原子上碳原子上,断去二碳断去二碳断去二碳断去二碳单位生成一分子乙酰单位生成一分子乙酰单位生成一分子乙酰单位生成一分子乙酰CoACoACoACoA，和少二碳的脂和少二碳的脂和少二碳的脂和少二碳的脂肪酸，这种氧化作肪酸，这种氧化作肪酸，这种氧化作肪酸，这种氧化作用称用称用称用称氧化。偶数碳原子的脂肪酸经氧化。偶数碳原子的脂肪酸经氧化。偶数碳原子的脂肪酸经氧化。偶数碳原子的脂肪酸经氧化最终全部生成氧化最终全部生成氧化最终全部生成氧化最终全部生成乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA。二二.脂肪酸的氧化（脂肪酸的氧化（-氧化）氧化）2.2.2.2.偶数碳原子偶数碳原子偶数碳原子偶数碳原子饱和饱和饱和饱和脂肪酸的脂肪酸的脂肪酸的脂肪酸的-氧化氧化氧化氧化过程过程过程过程（1 1 1 1）脂肪酸的活化）脂肪酸的活化）脂肪酸的活化）脂肪酸的活化脂酰脂酰脂酰脂酰CoACoACoACoA的生成的生成的生成的生成长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活化在线粒体外进长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活化在线粒体外进长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活化在线粒体外进长链脂肪酸氧化前必须进行活化，活化在线粒体外进行。内质网和线粒体外膜上的脂酰行。内质网和线粒体外膜上的脂酰行。内质网和线粒体外膜上的脂酰行。内质网和线粒体外膜上的脂酰CoACoACoACoA合成酶在合成酶在合成酶在合成酶在ATPATPATPATP、CoASHCoASHCoASHCoASH、MgMgMgMg2+2+2+2+存在条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰存在条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰存在条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰存在条件下，催化脂肪酸活化，生成脂酰CoACoACoACoA。E1E2（2 2）脂酰）脂酰CoACoA进入线粒体进入线粒体-肉毒碱穿梭肉毒碱穿梭脂肪酸活化在细胞液中进行，而催化脂肪酸氧化的酶系是脂肪酸活化在细胞液中进行，而催化脂肪酸氧化的酶系是在线粒体基质内，因此活化的脂酰在线粒体基质内，因此活化的脂酰CoACoA必须进入线粒体内才必须进入线粒体内才能代谢。能代谢。A.FADA.FAD脱氢脱氢脱氢脱氢B.加水加水加水加水2,32,32,32,3反烯脂酰反烯脂酰反烯脂酰反烯脂酰CoACoACoACoA L-L-L-L-羟脂酰羟脂酰羟脂酰羟脂酰CoACoACoACoA2（3 3）脂肪酸的）脂肪酸的氧化过程氧化过程C.NADC.NAD脱氢脱氢脱氢脱氢CH2羟羟-酮脂酰酮脂酰酮脂酰酮脂酰CoACoACoACoACH2D.硫解硫解硫解硫解(乙酰乙酰CoA CoA TCA)TCA)CH2脂酰脂酰脂酰脂酰CoACoACoACoA乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA 1.CH3CH2COSCoACH3CHCOSCoA COOH丙酰丙酰丙酰丙酰CoACoACoACoA羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶生物素生物素ATPCO2ADPPi例例:C17CH3(CH2)15COSCOACH3CH2COSCoA7CH3COSCoA+7次次-氧化氧化氧化氧化丙酰丙酰丙酰丙酰CoACoACoACoA奇数饱和碳原子脂肪酸经过多次奇数饱和碳原子脂肪酸经过多次-氧化后氧化后,余下一分子三碳化合物余下一分子三碳化合物-丙酰丙酰CoACoA.3.3.奇数饱和碳原子脂肪酸的氧化奇数饱和碳原子脂肪酸的氧化3.琥珀酸辅酶琥珀酸辅酶A A三羧酸循环三羧酸循环4.彻底氧化彻底氧化琥珀酸辅酶琥珀酸辅酶A A草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环2.CH2COSCoACH2COOHCH3CHCOSCoA COOH变位酶变位酶B12油酸：油酸：顺顺-9-C18CHCH3 3（CHCH2 2）7 7-CH=CH-CH=CH-（CHCH2 2）7 7COSCoACOSCoACHCH3 3（CHCH2 2）7 7-CH=CH-CH-CH=CH-CH2 2-COSCoACOSCoACHCH3 3（CHCH2 2）8 8-CH=CH-CH=CH-COSCoACOSCoACHCH3 3（CHCH2 2）8 8-CH-CH-CH-CH2 2COSCoACOSCoA OHOH OHOHCHCH3 3（CHCH2 2）8 8-CH-CH-CH-CH2 2COSCoACOSCoA 6CH6CH3 3COSCoACOSCoA3次次-氧化氧化氧化氧化3CH3CH3 3COSCoACOSCoA顺顺-3,43,4-C-C1212反反-2,32,3-C-C1212D-D-羟羟-C C1212L-L-羟羟-C C12125 5次次-氧化氧化氧化氧化烯脂酰烯脂酰COA异构酶异构酶水合酶水合酶H H2 2O O表构酶表构酶4.4.不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸的的-氧化氧化乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA:9*10=90:9*10=90:9*10=90:9*10=9032+90-1=121ATP2.2.2.2.生物合成的原料：生物合成的原料：生物合成的原料：生物合成的原料：-氧化的产物氧化的产物氧化的产物氧化的产物乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA可作酮体和氨基酸合成的原料可作酮体和氨基酸合成的原料可作酮体和氨基酸合成的原料可作酮体和氨基酸合成的原料-氧化过程产生大量的水可供陆生动物对水的需求。氧化过程产生大量的水可供陆生动物对水的需求。氧化过程产生大量的水可供陆生动物对水的需求。氧化过程产生大量的水可供陆生动物对水的需求。（二）（二）.脂肪酸脂肪酸的的-氧化生理意义氧化生理意义 以以C C18 18-氧化氧化:8*(2.5+1.5)=32:8*(2.5+1.5)=321.1.提供能量：提供能量：3.提供大量的水提供大量的水提供大量的水提供大量的水三三.酮体的生成与利用酮体的生成与利用1.酮体的概念酮体的概念 乙酰乙酰CoACoA进入进入TCATCA循环最终氧化生成二氧化循环最终氧化生成二氧化碳和水以及大量的碳和水以及大量的ATPATP。乙酰乙酰CoACoA生成酮体参与代谢（动物体内），生成酮体参与代谢（动物体内），脂肪酸脂肪酸氧化产生的乙酰氧化产生的乙酰CoACoA，在肌肉细胞中在肌肉细胞中可进入可进入TCATCA循环进行彻底氧化分解；但在肝脏循环进行彻底氧化分解；但在肝脏及还有另外一条去路，即形成乙酰乙酸、及还有另外一条去路，即形成乙酰乙酸、D-D-羟丁酸羟丁酸和丙酮，这三者统称为和丙酮，这三者统称为酮体酮体。2.2.酮体的生成酮体的生成乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA 乙酰乙酸乙酰乙酸乙酰乙酸乙酰乙酸-羟丁酸羟丁酸羟丁酸羟丁酸丙酮丙酮丙酮丙酮HMG HMG HMG HMG CoACoACoACoA裂解酶裂解酶裂解酶裂解酶硫解酶硫解酶硫解酶硫解酶CoASHCoASHCoASHCoASH脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶-羟羟羟羟-甲戊二酰甲戊二酰甲戊二酰甲戊二酰CoACoACoACoA HMG HMG HMG HMG CoACoACoACoA脱羧酶脱羧酶脱羧酶脱羧酶乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoAHMG HMG HMG HMG CoACoACoACoA合成酶合成酶合成酶合成酶CoASHCoASHCoASHCoASHH H2 2O OCOCO2 2 OHCH3CHCH2COOH OCH3CCH2COOH OCH3CCH2COSCOA 2 CH3COSCOA脱氢酶脱氢酶脱氢酶脱氢酶硫解酶硫解酶硫解酶硫解酶CoASHCoASHCoASHCoASHNAD+NADH+H+琥珀酰琥珀酰琥珀酰琥珀酰CoACoACoACoA转转转转硫酶硫酶硫酶硫酶琥珀酰琥珀酰琥珀酰琥珀酰CoACoACoACoA琥珀酸琥珀酸琥珀酸琥珀酸丙酮丙酮呼出呼出丙酮酸或乳酸丙酮酸或乳酸3.3.酮体的分解酮体的分解肝脏肝脏是生成酮体的器官，但不能使酮体进一步氧化分解，而是采是生成酮体的器官，但不能使酮体进一步氧化分解，而是采用酮体的形式将乙酰用酮体的形式将乙酰CoACoA经血液运送到肝外组织，作为它们的能源，经血液运送到肝外组织，作为它们的能源，尤其是肾、心肌、脑等组织中主要以酮体为燃料分子。在这些细尤其是肾、心肌、脑等组织中主要以酮体为燃料分子。在这些细胞中，酮体进一步分解成乙酰胞中，酮体进一步分解成乙酰CoACoA参加三羧酸循环。参加三羧酸循环。1.1.油糖代谢中间产物合成油糖代谢中间产物合成2.2.由食物中的甘油合成由食物中的甘油合成CH2OHCOCH2OPCH2OHCHOHCH2OP-磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶NADH+H+NAD+CH2OHCHOHCH2OHCH2OHCHOHCH2OP磷酸甘油激酶磷酸甘油激酶ATP ADP第三节、脂肪的生物合成第三节、脂肪的生物合成第三节、脂肪的生物合成第三节、脂肪的生物合成合成脂肪的直接原料是合成脂肪的直接原料是-磷酸甘油和脂酰磷酸甘油和脂酰CoACoA。一一.-磷酸甘油的生成磷酸甘油的生成丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸乙酰乙酰CoACoA草酰草酰乙酸乙酸草酰草酰乙酸乙酸苹果酸苹果酸乙酰乙酰CoACoA线粒体线粒体线粒体线粒体胞质胞质胞质胞质ATP+ATP+HSCoAHSCoA脂肪酸的生物合成是由细胞液系统脂肪酸的生物合成是由细胞液系统,线粒体及微粒体系统进行合成线粒体及微粒体系统进行合成.(一一).).细胞液系统细胞液系统(C C1616)二二.脂肪酸的生物合成脂肪酸的生物合成细胞液系统合成脂肪酸是脂肪酸合成的主要途径细胞液系统合成脂肪酸是脂肪酸合成的主要途径,从二碳单位进行合成从二碳单位进行合成,故称为从无到有途径故称为从无到有途径.1.1.乙酰乙酰CoACoA转出转出线粒体的过程线粒体的过程线粒体的过程线粒体的过程(1).(1).(1).(1).丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸柠檬酸穿梭柠檬酸穿梭柠檬酸穿梭柠檬酸穿梭Glu异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸草酰草酰乙酸乙酸乙酰乙酰CoA线粒体线粒体线粒体线粒体胞质胞质胞质胞质异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸草酰草酰乙酸乙酸-酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸-酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸酮戊二酸乙酰乙酰CoA(2).(2).(2).(2).-酮戊二酸转运酮戊二酸转运酮戊二酸转运酮戊二酸转运(3).(3).(3).(3).肉毒碱肉毒碱转运转运转运转运乙酰乙酰CoA乙酰乙酰CoAHSCoAHSCoA肉毒碱肉毒碱乙酰乙酰肉毒碱肉毒碱乙酸乙酸线粒体线粒体线粒体线粒体胞质胞质胞质胞质2.2.原料的准备原料的准备丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA生成生成3.乙酰乙酰乙酰乙酰-ACPACPACPACP与丙二酸单酰与丙二酸单酰与丙二酸单酰与丙二酸单酰-ACPACPACPACP的的的的生成生成生成生成乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoACoACoA羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶CH3COSCoAHOOCCH2COSCoAATP ADPH2O CO2 Pi生物素生物素CH3COSCoA +HSACPCH3COSACP+HSCoA转酰基酶转酰基酶HOOC-CH2COSACP+HSCoAHOOC-CH2-COSCoA +HSACP转酰基酶转酰基酶 4.4.4.4.合成阶段合成阶段合成阶段合成阶段 碳链延长反应碳链延长反应碳链延长反应碳链延长反应 CHCHCHCH3 3 3 3COCHCOCHCOCHCOCH2 2 2 2COACP+COCOACP+COCOACP+COCOACP+CO2 2 2 2+HSACP+HSACP+HSACP+HSACP(3).(3).(3).(3).脱水脱水脱水脱水:(1).(1).(1).(1).缩合缩合缩合缩合:CHCHCHCH3 3 3 3COACP+HOOCCHCOACP+HOOCCHCOACP+HOOCCHCOACP+HOOCCH2 2 2 2COACPCOACPCOACPCOACP (2).(2).(2).(2).还原还原还原还原:CHCHCHCH3 3 3 3CHOHCHCHOHCHCHOHCHCHOHCH2 2 2 2COACP COACP COACP COACP CHCHCHCH3 3 3 3COCHCOCHCOCHCOCH2 2 2 2COACPCOACPCOACPCOACPCHCHCHCH3 3 3 3CH=CHCOACPCH=CHCOACPCH=CHCOACPCH=CHCOACPCHCHCHCH3 3 3 3CHCHCHCH2 2 2 2CHCHCHCH2 2 2 2COACPCOACPCOACPCOACPCHCHCHCH3 3 3 3CH=CHCOACPCH=CHCOACPCH=CHCOACPCH=CHCOACP合成酶合成酶-酮丁酮丁酰酰ACPACP(4).(4).(4).(4).再还原再还原再还原再还原:还原酶还原酶D-D-羟丁羟丁酰酰ACPACP反反-.-.-烯丁烯丁酰酰ACPACP丁酰丁酰ACPACP脱水酶脱水酶还原酶还原酶NADPH NADPNADPH NADP+NADPH NADPNADPH NADP+H2O CHCHCHCH3 3 3 3CHOHCHCHOHCHCHOHCHCHOHCH2 2 2 2COACP COACP COACP COACP（二）（二）.线粒体和微粒体系统线粒体和微粒体系统细胞液系统合成脂肪酸是细胞液系统合成脂肪酸是C C1616的脂肪酸的脂肪酸,脂肪酸的延长是线粒体和脂肪酸的延长是线粒体和微粒体中进行微粒体中进行.生物体内有两种不同的酶系可以催的延长生物体内有两种不同的酶系可以催的延长,一是线一是线粒体中的粒体中的延长酶系延长酶系，另一个是糙内质网中的，另一个是糙内质网中的延长酶系。延长酶系。1.1.线粒体脂肪酸延长酶系线粒体脂肪酸延长酶系以乙酰以乙酰CoACoA为为C C2 2供体，不需要酰基载体，由软脂酰供体，不需要酰基载体，由软脂酰CoACoA与与乙酰乙酰CoACoA直接缩合直接缩合,脂肪酸脂肪酸-氧化的逆过程氧化的逆过程。2.2.内质网脂肪酸延长酶系内质网脂肪酸延长酶系用丙二酸单酰用丙二酸单酰CoACoA作为作为C C2 2的供体，的供体，NADPHNADPH作为作为H H的供体的供体中间过程和脂肪酸合成酶系的催化过程相同。中间过程和脂肪酸合成酶系的催化过程相同。（三）（三）.不饱和脂肪酸的合成不饱和脂肪酸的合成人体内含有的不饱和脂肪酸主要有人体内含有的不饱和脂肪酸主要有:棕榈油酸棕榈油酸（1616C C，一个不饱和键）、一个不饱和键）、油酸油酸（1818C C，一个不饱和键）、一个不饱和键）、亚油酸（亚油酸（1818C C，两个不饱和键）、两个不饱和键）、亚麻酸（亚麻酸（1818C C，三个不饱和键）三个不饱和键）花生四烯酸（花生四烯酸（2020C C，四个不饱和键）等，四个不饱和键）等，前两种单不饱和脂肪酸可由前两种单不饱和脂肪酸可由人体自己合成人体自己合成，后三种为，后三种为多不饱和脂肪酸多不饱和脂肪酸，必须从食物中摄取必须从食物中摄取，因为哺乳动物体内没有，因为哺乳动物体内没有9 9以上的去饱和酶。以上的去饱和酶。不饱和脂肪酸中的不饱和脂肪酸中的不饱和键不饱和键由由去饱和酶去饱和酶催化形成。催化形成。+2R-COSCoA脂酰脂酰转移酶转移酶脂酰脂酰转移酶转移酶磷酸酯酶磷酸酯酶R-R-COSCoACOSCoAPi2 2HSCoAHSCoACH2OHCHOHCH2O-PCH2O-CORCHO-CORCH2O-CORCH2O-CORCHO-CORCH2O-PCH2O-CORCHO-CORCH2OH三三.脂肪的合成脂肪的合成1.1.酶酶系系部位部位 线粒体线粒体 细胞质细胞质2.2.酰基载体酰基载体 HSCoA HSCoA HSACPHSACP3.3.断裂断裂/缩合单位缩合单位 乙酰乙酰CoA CoA 丙丙=酰酰CoACoA4.4.辅酶辅酶 FAD,NAD NADPFAD,NAD NADP5.5.穿梭方式穿梭方式 肉毒碱肉毒碱 6.6.中间物构型中间物构型 L L 型型 D D 型型 7.7.COCO2 2的需求的需求 不需不需 需需8.8.能量的需求能量的需求 放能放能 耗能耗能-氧化氧化氧化氧化 合成合成合成合成脂肪酸脂肪酸脂肪酸脂肪酸-氧化与氧化与氧化与氧化与脂肪酸合成脂肪酸合成脂肪酸合成脂肪酸合成的比较的比较的比较的比较