种群生态学1 种群的概念.pptx

第二章种群生态学 2.1 种群的概念及其基本特征2.2 种群的动态2.3 种内关系2.4 种间关系2.1种群的概念及其基本特征一、种群的概念种群种群(population)是在一定空间中同种个体的组合的群。是在一定空间中同种个体的组合的群。这是最一般的定义，表示种群是由同种个体组成的，占有一定的领域，是这是最一般的定义，表示种群是由同种个体组成的，占有一定的领域，是同种个体通过种内关系组成的一个统一体或系统。除生态学外，进化论、同种个体通过种内关系组成的一个统一体或系统。除生态学外，进化论、遗传学、分类学和生物地理学等都使用种群这个术语。遗传学、分类学和生物地理学等都使用种群这个术语。population这个术语从拉丁语派生，众人或人民的意思，一般译为人口。以前，有人在昆虫学中译为虫口，还有鱼口、鸟口、牲口，后来我国生态学工作者统一译为种群，但也见有译为“居居群群”、“繁繁群群”的，日语中译为“个个体体群群”。我国遗传学家把译为群群体体遗传学，本书使用种群遗传学，以区别于群落等其他群体，并保持与生态学和进化论应用的一致性。种群的概念，既可从抽象上，也可从具体上去应用。当当具具体体指指某某种种群群时时，如如某某块块森森林林中中的的梅梅花花鹿鹿种种群群，则则其其空空间间上上和和时时间间上上的的界界限限，多多少少是是随随研研究究工工作作者者的的方方便便而而划划分分的的。例例如如大大至至全全世世界界蓝蓝鲸鲸种种群群，小小至至一一块块草草地地上上的的阿阿尔尔泰泰针茅。实验室饲养一群小家鼠，也可称为一个实验种群。针茅。实验室饲养一群小家鼠，也可称为一个实验种群。种群是物种在自然界中存在的基本单位。在自然中，门纲目科属等分类单元是学者按物种在自然中，门纲目科属等分类单元是学者按物种的特征及其在进化中的亲缘关系来划分的，唯有的特征及其在进化中的亲缘关系来划分的，唯有种种(species)(species)才是真实存在的才是真实存在的，而，而种群则是物种在自然界中存种群则是物种在自然界中存在的基本单位在的基本单位。因为因为组成种群的个体是随着时间的推移而死亡和消失的，组成种群的个体是随着时间的推移而死亡和消失的，又不断通过新生个体的补充而持续，所以进化过程也就是种又不断通过新生个体的补充而持续，所以进化过程也就是种群中个体基因频率从一个世代到另一个世代的变化过程。因群中个体基因频率从一个世代到另一个世代的变化过程。因此，从进化论观点看，种群是一个此，从进化论观点看，种群是一个演化单位演化单位。此外此外，从生态学观点来看，种群又是生物群落的基本组，从生态学观点来看，种群又是生物群落的基本组成单位。成单位。种群生态学研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境种群生态学研究种群的数量、分布以及种群与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群，中的非生物因素和其他生物种群，例如捕食者与猎物、寄例如捕食者与猎物、寄生物与宿主等的相互作用。生物与宿主等的相互作用。与种群生态学有密切关系的与种群生态学有密切关系的种群遗传学种群遗传学研究种群中的遗传研究种群中的遗传过程，包括选择、基因流、突变和遗传漂移等。过程，包括选择、基因流、突变和遗传漂移等。本世纪本世纪6060年代，发觉种群中个体数量动态和个体遗传特性年代，发觉种群中个体数量动态和个体遗传特性动态有密切的关系，并力图将这两个独立的分支学科有机动态有密切的关系，并力图将这两个独立的分支学科有机地整合起来，从而提出了地整合起来，从而提出了种群生物学种群生物学。生态遗传学生态遗传学和和进化进化生态学生态学就是在这种思想影响下迅速发展起来的。两个分支就是在这种思想影响下迅速发展起来的。两个分支学科的结合，对遗传变异的保持、物种形成、社会行为、学科的结合，对遗传变异的保持、物种形成、社会行为、生活史进化；协同进化等的研究，都有较大的进展。生活史进化；协同进化等的研究，都有较大的进展。本章将从介绍种本章将从介绍种群群概念概念开开始，再到种群始，再到种群的动态，的动态，最后讨论最后讨论种内关系和种间关系种内关系和种间关系。数量特征数量特征 每单位面积每单位面积(空间空间)上的数量变化上的数量变化(即即密度变化密度变化)，它是种群动态的重要体现。它是种群动态的重要体现。空间特征空间特征 即种群具原有一定的即种群具原有一定的分布区域分布区域。组成种群的个体组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型（内分布型（internal distribution patterninternal distribution pattern）。）。遗传特征遗传特征 种群具有一定的遗传组成，是一个基因库种群具有一定的遗传组成，是一个基因库，以区，以区别于其它物种别于其它物种。但基因组成同样也是处于变动中。但基因组成同样也是处于变动中的的。二二 、种群的基本特征、种群的基本特征1.1.种种群群的的主主要要特特征征2.2.种种群群的的群群体体特特征征种群密度种群密度(density)(density)：（原始密度（原始密度(crude density)、生态密度、生态密度(ecological density)）种群初级参数：种群初级参数：出生率出生率(natality)：生理出生率：生理出生率(physiological natality)最大出生率最大出生率(maximum natality)、生态出、生态出生率生率(ecological natality)实际出生率实际出生率(realized natality)死亡率死亡率(mortality)：生理死亡率生理死亡率(physiological mortality)最小死亡率最小死亡率(minimum mortality)、生态死亡率、生态死亡率(ecological mortality)实际死亡率实际死亡率(realized mortality)迁入和迁入和迁出率迁出率种群次级参数种群次级参数：性比性比(sex ratio)、年龄分布、年龄分布(age structure)、种群增长率（、种群增长率（population growth rate）、）、分布型（分布型（pattern of distributipn）二二 、种群的基本特征、种群的基本特征v原始密度原始密度(crude density)：单位空间内个体的数量。单位空间内个体的数量。v生态密度生态密度(ecological density)：生物实际占有空间内的个体生物实际占有空间内的个体数量。数量。v生理出生率生理出生率(physiological natality)：种群在理想条件下所种群在理想条件下所能达到的最大出生数量，又称最大出生率能达到的最大出生数量，又称最大出生率(maximum natality)。v生态出生率生态出生率(ecological natality)：一定时期内，种群在特定一定时期内，种群在特定条件下实际繁殖的个体数量，它受生殖季节、一年生殖次条件下实际繁殖的个体数量，它受生殖季节、一年生殖次数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境数、一次产仔数量、妊娠期长短和孵化期长短、以及环境条件、营养状况和种群密度等因素影响，又称实际出生率条件、营养状况和种群密度等因素影响，又称实际出生率(realized natality)。v生理死亡率生理死亡率(physiological mortality)：最适条件下，所有个最适条件下，所有个体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死体都因衰老而死，这种死亡率称生理死亡率，又称最小死亡率亡率(minimum mortality)。v生态死亡率生态死亡率(ecological mortality)：一定条件下，种群实际一定条件下，种群实际的死亡率，又称实际出生率的死亡率，又称实际出生率(realized)。单位面积、单位体积或单位生境中个体的单位面积、单位体积或单位生境中个体的数目。数目。是指任何生物种群产生新个体的能力或速是指任何生物种群产生新个体的能力或速率率。指种群单位时间内死亡的个体数目。指种群单位时间内死亡的个体数目。2.2 种群动态种群动态是种群生态学的核心问题。种群动态研究种群动态是种群生态学的核心问题。种群动态研究种群数量在种群数量在时间上和空间上时间上和空间上的变动规律。简单地说，的变动规律。简单地说，就是就是:有多少（数量或密度）；有多少（数量或密度）；哪里多、哪里少（分布）；哪里多、哪里少（分布）；怎样变动（数量变动和扩散迁移）；怎样变动（数量变动和扩散迁移）；为什么这样变动（种群调节）。为什么这样变动（种群调节）。对对种群动态及影响种群数量和分布的生态因素的研种群动态及影响种群数量和分布的生态因素的研究具有重大的应用价值。究具有重大的应用价值。例如：确定合理利用渔业和野生动植物管理中的例如：确定合理利用渔业和野生动植物管理中的收获量、放牧制度和林场采伐制度、制定保护濒危收获量、放牧制度和林场采伐制度、制定保护濒危生物防止绝灭的对策、病虫害的生态防治措施等。生物防止绝灭的对策、病虫害的生态防治措施等。种群动态的基本研究方法有：种群动态的基本研究方法有：野外观察野外观察；经；经验的（验的（empirical）实验研究实验研究，实验的，实验的（experimental）；）；数学模型数学模型，理论的，理论的（theoretical）研究。）研究。一、种一、种群数量统计（密度、数目）群数量统计（密度、数目）严格说来，密度（严格说来，密度（densitydensity）和数目（）和数目（numbernumber）是有区别的，在生态学中应用数量高、数量低、是有区别的，在生态学中应用数量高、数量低、种群大小这些定义时，有时虽然没有指明其面积种群大小这些定义时，有时虽然没有指明其面积或空间单位，但也必然将之隐含在其中。或空间单位，但也必然将之隐含在其中。（一）种群的密度数量统计中，种群大小的最常用指标是密度密度。进行统计前，要确定被研究种群的边界边界。小种群边界明显，易于确定；小种群边界明显，易于确定；大种群由于连续分布，边界不清大种群由于连续分布，边界不清密度通常以单位面积（或空间）上的个体数目表示，也有应用每片叶子、每个植株、每个宿主为单位的。大体分为绝对密度绝对密度统计和和相对密度相对密度统计两类。绝对密度绝对密度是指单位面积或空间的实有个体数，相对密度相对密度则只能获得表示数量高低的相对指标。例如每公顷有10只黄鼠是绝对密度，而每置100铗日捕获10只是相对密度，即10捕获率。相对密度又可分为直接指标和间接指标直接指标和间接指标，如10捕获率以黄鼠只数表示是直接指标，而每公顷鼠洞数则是间接指标。最直接方法是计数种群中每一个体最直接方法是计数种群中每一个体 如一片林子中所有树，繁殖基地上所有海豹。用航空摄相可计数所有移动中的羚羊，或间隔较远的大型仙人掌。这种总数量调查适用范围有限。最最常用的是常用的是样方样方法法:即在若干样方中计数全部个体，即在若干样方中计数全部个体，然后以其平均数推广来估计种群整体。样方必需然后以其平均数推广来估计种群整体。样方必需有代表性有代表性，并通过并通过随机取样随机取样来保证结果可靠，并用数理统计法来估计来保证结果可靠，并用数理统计法来估计其变差和显著性。其变差和显著性。对不断移动位置的对不断移动位置的动物动物，直接统计个体数很困难，直接统计个体数很困难，可以应用可以应用标志重捕法标志重捕法。标志重捕法标志重捕法 在调查样地上，捕获一部分个体进行标志，经一定期限进行重捕。根据重捕取样中标志比例与样地总数中标志比例相等的假定，来估计样地中被调查动物的总数。即NM=nm N=（M*n）/mM-标志数n-再捕个体数m-再捕中标记数对于许多动物，由于获得绝对密度困难，相对密度指标成为对于许多动物，由于获得绝对密度困难，相对密度指标成为有用资料，诸如捕获率，遇见率，洞口、粪堆等活动痕迹，有用资料，诸如捕获率，遇见率，洞口、粪堆等活动痕迹，鸣声、毛皮收购量，单位渔捞努力的渔获量等。鸣声、毛皮收购量，单位渔捞努力的渔获量等。习题：习题：某研究小组在对四川西部某块大型野生草场的野兔进行某研究小组在对四川西部某块大型野生草场的野兔进行生态学研究时，为了统计这块草场内总的野兔数量，初生态学研究时，为了统计这块草场内总的野兔数量，初期在这个草场的不同区域捕捉了期在这个草场的不同区域捕捉了3030只野兔，在每只野兔只野兔，在每只野兔腿上系上红丝线后放回草场，一个星期后重新在这个草腿上系上红丝线后放回草场，一个星期后重新在这个草场内的不同区域捕捉了场内的不同区域捕捉了4545只野兔，发现其中被系红丝带只野兔，发现其中被系红丝带的野兔数量是的野兔数量是1212只，请你帮助该研究小组估算这个草场只，请你帮助该研究小组估算这个草场里总的野兔数量是多少？里总的野兔数量是多少？标记重捕法注意事项：1、选择的区域必须随机，不能有太多的主观选择。2、对生物的标记不能对其正常生命活动及其行为产生任何干扰。3、标记不会在短时间内损坏，也不会对此生物再次被捕捉产生任何影响。4、重捕的空间与方法必须同上次一样。5、标记个体与自然个体的混合所需时间需要正确估计。6、对生物的标记不能对它的捕食者有吸引性 补充：补充：单单体生物和构件生物体生物和构件生物 在调查和分析种群密度时，首先应区别单体生物和构件生物。单体生物单体生物（unitary organism）的个体很清楚，如蛙有四条腿，昆虫六条等，各个体保持基本一致的形态结构，它们都由一个受精卵发育而成。主要是动物和低等植物主要是动物和低等植物构件生物构件生物（modular organism）与它们不同，由一个合子发育成,由由一套构体（一套构体（modules）组成的个体）组成的个体，如一株树有许多树枝，一个稻丛有许多分蘖，并且构件数很不相同，从构件产生新的构件，其多少还随环境条件而变化。高等植物是构件生物，大多数动物属单体生物，高等植物是构件生物，大多数动物属单体生物，但营固着群体生活的珊瑚、苔藓虫等也是构件但营固着群体生活的珊瑚、苔藓虫等也是构件生物。生物。构件生物必需进行两个层次的数量统计，即构件生物必需进行两个层次的数量统计，即从合子产生从合子产生的个体数的个体数（它与单体生物的个体数相当）和（它与单体生物的个体数相当）和组成每个个组成每个个体的构件数体的构件数。只有同时有这两个层次的数量及其变化，。只有同时有这两个层次的数量及其变化，才能掌握构件生物的种群动态。才能掌握构件生物的种群动态。构件生物的构件本身，有时也分成两个或若干个水平。构件生物的构件本身，有时也分成两个或若干个水平。例如草莓的叶排列呈莲座状例如草莓的叶排列呈莲座状;乔木可能有若干个水平的构乔木可能有若干个水平的构件：叶与其腋芽，以及不同粗细的枝条系统。件：叶与其腋芽，以及不同粗细的枝条系统。对许多构件生物，研究构件的数量与分布状况往往比个对许多构件生物，研究构件的数量与分布状况往往比个体数（由合子发展起来的遗传单位）更为重要。体数（由合子发展起来的遗传单位）更为重要。一丛稻一丛稻可以只有一根主茎到几百个分蘖，果树上的枝节还具有可以只有一根主茎到几百个分蘖，果树上的枝节还具有不同年龄，有叶枝与果枝的区别，每一果座上花数与果不同年龄，有叶枝与果枝的区别，每一果座上花数与果实数也有变化。实数也有变化。许多天然植物都是无性繁殖的，个体本身就是一个无性许多天然植物都是无性繁殖的，个体本身就是一个无性系的系的“种群种群”。研究植物种群动态，必需重视个体以下个体以下水平的构件组成的水平的构件组成的“种群种群”的重要意义，这是植物植物种群种群区别于动物种群的重要之点区别于动物种群的重要之点。（二）（二）种群种群的分布（空的分布（空间结间结构）构）组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局，称为种群的内分布型（internal distribution pattern）或简称分布（dispersion）。种群的内分布型大致可分为三类：均匀型（uniform）；随机型（random）；成群型（clumped）。均匀分布均匀分布的产生原因，主要是由于种群内个体间的竞的产生原因，主要是由于种群内个体间的竞争。争。例如森林中植物为竞争阳光（树冠）和土壤中营养物例如森林中植物为竞争阳光（树冠）和土壤中营养物（根际），沙漠中植物为竞争土壤水分。分泌有毒物（根际），沙漠中植物为竞争土壤水分。分泌有毒物质于土壤中以阻止同种植物籽苗的生长是形成均匀分质于土壤中以阻止同种植物籽苗的生长是形成均匀分布的另一原因。布的另一原因。随机分布随机分布中每一个体在种群领域中各个点上出现的机中每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布比较少见，因为分布。随机分布比较少见，因为在环境的资源分布均在环境的资源分布均匀一致、种群内个体间没有彼此吸引或排斥时才易产匀一致、种群内个体间没有彼此吸引或排斥时才易产生随机分布生随机分布。例如森林地被层中的一些蜘蛛，面粉中例如森林地被层中的一些蜘蛛，面粉中的黄粉虫的黄粉虫。成群成群分布分布:个体呈疏密不均匀的分布，又称聚集分布；个体呈疏密不均匀的分布，又称聚集分布；种群分布中最常见的类型。集群的大小和密度可能差种群分布中最常见的类型。集群的大小和密度可能差别很大。别很大。成群成群分布的形成原因是：分布的形成原因是：环境资源分布不均匀，环境资源分布不均匀，富饶与贫乏相嵌；富饶与贫乏相嵌；植物传播种子方式使其以母株为植物传播种子方式使其以母株为扩散中心；扩散中心；动物的社会行为使其结合成群。动物的社会行为使其结合成群。最常用而简便的检验内分布型的指标是最常用而简便的检验内分布型的指标是方差方差平均数，平均数，即即S S2 2m m。若若 S S2 2m=0m=0，属均匀分布；，属均匀分布；若若 S S2 2m=1m=1，属随机分布；，属随机分布；若若S S2 2mm1 1，属成群分布。，属成群分布。成群分布又可进一步按群本身的分布状况划分为成群分布又可进一步按群本身的分布状况划分为均匀群、均匀群、随机群和成群群随机群和成群群。取样调查时，取取样调查时，取n n个样本，每个样本中个体数为个样本，每个样本中个体数为x x，其平均，其平均数为数为m m，则其分散度（方差，则其分散度（方差S S）可由下式取得：）可由下式取得：练习：练习：在调查某片大型雪松林的分布型时，随在调查某片大型雪松林的分布型时，随机取了机取了10*10米米2六个样方，每个样方中六个样方，每个样方中的个体数目分别为的个体数目分别为24，26，35，23，30，36株，请你判断该片雪松林的种群株，请你判断该片雪松林的种群分布型？分布型？构件生物的构件包括地面的构件生物的构件包括地面的枝条系统枝条系统和和地下的根系统地下的根系统，其空，其空间排列是重要生态特征，对个体的适应和生存具有重要意义。间排列是重要生态特征，对个体的适应和生存具有重要意义。植物重复出现的构件的空间排列，可以称为植物重复出现的构件的空间排列，可以称为建筑学结构建筑学结构，它，它是决定植物个体与环境相互关系和个体间相互作用的。是决定植物个体与环境相互关系和个体间相互作用的。构件建筑学结构的特征，主要视分支的角度、节间的长度和构件建筑学结构的特征，主要视分支的角度、节间的长度和芽的死亡、休眠和产生新芽的概率。芽的死亡、休眠和产生新芽的概率。例如草本植物可分为密集生长型和分散生长型两类。密集生长的草类，其节间短，营养枝聚集成簇。分散生长型的草类，节间长，构件间相距较远，如车轴草。在寻找食物、发现配偶、逃避捕食等生存竞争中，动物（单体生物）的行在寻找食物、发现配偶、逃避捕食等生存竞争中，动物（单体生物）的行为和活动具有首要意义，而对于营固着生活的植物（构件生物），执行这为和活动具有首要意义，而对于营固着生活的植物（构件生物），执行这些功能的是构件空间排列的建筑学结构。植物种群生态学应进一步强调个些功能的是构件空间排列的建筑学结构。植物种群生态学应进一步强调个体和构件的空间排列。这是体和构件的空间排列。这是植物种群生态学与动物种群生态学发植物种群生态学与动物种群生态学发展中的另一重要区别展中的另一重要区别。（四）种（四）种群统计学群统计学 种群具有个体所不具备的各种群体特征，统计指种群具有个体所不具备的各种群体特征，统计指标，分三类：标，分三类：基本特征是种群密度基本特征是种群密度；影响密度变化的是出生率（影响密度变化的是出生率（natalitynatality）、死亡率）、死亡率（mortalitymortality）、迁入和迁出，）、迁入和迁出，-初级种群参数初级种群参数。从这些特征又可导出从这些特征又可导出次级种群参数次级种群参数，如性比（，如性比（sex sex ratioratio）、年龄分布（）、年龄分布（age distributionage distribution）和种群增长率等。）和种群增长率等。种群统计学种群统计学（demographydemography）就是种群的出生、死）就是种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄结构等的统计学研究亡、迁移、性比、年龄结构等的统计学研究 出生率出生率泛指任何生物产生新个体的能力，不论这些新个体是通泛指任何生物产生新个体的能力，不论这些新个体是通过分裂、出芽、结籽、生产等哪一种方式。过分裂、出芽、结籽、生产等哪一种方式。最大出生率最大出生率是指处于理想条件下（即无任何生态因子的限制作是指处于理想条件下（即无任何生态因子的限制作用，生殖只受生理因素所限制）的种群出生率用，生殖只受生理因素所限制）的种群出生率.实际出生率实际出生率 是特定环境下种群实际的出生率是特定环境下种群实际的出生率。影响出生率的因素影响出生率的因素:a.a.性成熟速度性成熟速度;b.b.每次产仔数每次产仔数;c.c.每年生殖次数每年生殖次数;d.d.生殖年龄的长短。生殖年龄的长短。洞螈是一种生活在洞穴中的小型两栖类动物，其寿命能超过100年，需要花费16年时间才能性成熟。它们从出生到繁殖出下一代的时间差不多才1个月。死亡率死亡率可分为可分为最低死亡率最低死亡率 是种群在最适环境下，其个体由是种群在最适环境下，其个体由于老年而死亡，即都活到了其生理寿命；于老年而死亡，即都活到了其生理寿命；生态死亡率生态死亡率是在特是在特定环境下的实际死亡率，即多数或部分个体死于捕食者、疾定环境下的实际死亡率，即多数或部分个体死于捕食者、疾病、不良气候等因素病、不良气候等因素。出生率和死亡率的表示出生率和死亡率的表示:出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间每出生率和死亡率一般都以种群中每单位时间每10001000个个体的出个个体的出生或死亡数来表示。生或死亡数来表示。如如:1983:1983年我国人口出生率年我国人口出生率18.6218.62,人口死亡率人口死亡率7.087.08,自然增长率自然增长率=出生率出生率-死亡率死亡率迁出迁出是指种群内个体由于种种原因而离开种群的领地，是指种群内个体由于种种原因而离开种群的领地，迁入迁入则是由别的种群进入领地。则是由别的种群进入领地。1、年龄结构和性比 种群的种群的年龄结构：年龄结构：各个年龄级的个体数目在种群个体总各个年龄级的个体数目在种群个体总体中占有的比例。按从小到大龄级比例绘图，即是年龄体中占有的比例。按从小到大龄级比例绘图，即是年龄锥体或年龄金字塔锥体或年龄金字塔（age Pyramidage Pyramid），），它表示种群的年龄结构它表示种群的年龄结构分布分布（population age distributionpopulation age distribution）。）。年龄年龄锥体锥体（age pyramidage pyramid）是以不同宽度的横柱从上到）是以不同宽度的横柱从上到下配置而成的图。横柱高低的位置表示由幼到老的不同下配置而成的图。横柱高低的位置表示由幼到老的不同年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或百分比年龄组，宽度表示各年龄组的个体数或百分比。种群的年龄分为三种生态年龄种群的年龄分为三种生态年龄,即即3 3个年龄组个年龄组:生殖前期、生殖期、生殖后期生殖前期、生殖期、生殖后期3 3种主要的年龄结构类型种主要的年龄结构类型:增长型、稳定型、衰老型增长型、稳定型、衰老型1 1增长型种群增长型种群 锥体呈典型金字塔形，基部宽、顶部狭，锥体呈典型金字塔形，基部宽、顶部狭，表示种群中有大量幼体，而老年个体较小。种群的出生率表示种群中有大量幼体，而老年个体较小。种群的出生率大于死亡率，是迅速增长的种群。大于死亡率，是迅速增长的种群。2 2稳定型种群稳定型种群 锥体形状和老、中、幼比例介于锥体形状和老、中、幼比例介于a a、c c两类两类之间。出生率与死亡率大致相平衡，种群稳定。之间。出生率与死亡率大致相平衡，种群稳定。3 3下降型种群下降型种群 锥体基部比较狭、而顶部比较宽。种群中锥体基部比较狭、而顶部比较宽。种群中幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率。幼体比例减少而老体比例增大，种群的死亡率大于出生率。年龄结构年龄结构 研究年龄结构研究年龄结构(包括性比包括性比)的意义的意义 种群的年龄分布种群的年龄分布(age distribution)(age distribution)体现种群存活、繁体现种群存活、繁殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历殖的历史，以及未来潜在的增长趋势，因此，研究种群的历史，便可预测种群的未来。史，便可预测种群的未来。0-5 0-5和和5-105-10的横柱较的横柱较 狭，狭，说明说明1972-19821972-1982年计划生育年计划生育 有成就有成就 10-1510-15和和15-2015-20两个横柱较两个横柱较 宽、说明宽、说明1962-19721962-1972年计划年计划 生育较松生育较松 35-4535-45年龄组的减少则二年龄组的减少则二 战的结果战的结果 人口基本上是增长型，因人口基本上是增长型，因 而控制人口的任务是艰巨而控制人口的任务是艰巨 和长期的和长期的由此可见，人由此可见，人口动态中各种口动态中各种社会和自然因社会和自然因素的影响，将素的影响，将在年龄锥体中在年龄锥体中反映出来反映出来肯尼亚、美国和澳大利亚的人口年龄结构肯尼亚、美国和澳大利亚的人口年龄结构木棉树（木棉树（Populus deltoides subsp.）种群的年龄分布）种群的年龄分布构件生物种群的年龄结构有两个层次，即个体构件生物种群的年龄结构有两个层次，即个体的年龄和组成个体的构件年龄两个层次的年龄和组成个体的构件年龄两个层次 未施肥的以月龄较老的分支为主，而施肥使幼枝成为优势。显然，幼枝具有更大营养价值，它将吸引更多的植食性动物。2 2、性、性比率比率（Sex ratio）是反映种群中雄性个体（是反映种群中雄性个体（）和雌性个体（）和雌性个体（）比例）比例的参数。的参数。受精卵的受精卵的与与比例，大致是比例，大致是1:11:1，这是第一，这是第一性比，幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，性比，幼体成长到性成熟这段时间里，由于种种原因，与与的比例变化，至个体开始性成熟为止，的比例变化，至个体开始性成熟为止，与与的比例叫做第二性比，此后，还会有成熟的个体性比的比例叫做第二性比，此后，还会有成熟的个体性比叫第三性比。叫第三性比。大多数生物种群都倾向于雌雄性别比率为大多数生物种群都倾向于雌雄性别比率为1111，即雌，即雌雄个体在种群中各占一半雄个体在种群中各占一半。动物出生时的性比率，一。动物出生时的性比率，一般是雄性多于雌性，但在较老的年龄组，则雌性多于般是雄性多于雌性，但在较老的年龄组，则雌性多于雄性，总的趋势是雄性，总的趋势是随着年龄的增长雄性死亡率高于雌随着年龄的增长雄性死亡率高于雌性性。性比也受环境因素影响。性比也受环境因素影响,如食物的丰歉，如赤眼如食物的丰歉，如赤眼蜂蜂,当食物短缺时当食物短缺时,雌性比例下降。雌性比例下降。人口统计中常将年龄锥体分成左右两半，分别表人口统计中常将年龄锥体分成左右两半，分别表示男性和女性的年龄结构。示男性和女性的年龄结构。性别结构性别结构 对出生率的影响对出生率的影响 一雄一雌（一雄一雌（）10001000只鸟只鸟/=6/=6：4 4，对为对为400400，而不是，而不是500500。一雄多雌（一雄多雌（）如鹿群中，如鹿群中，比比多几倍，不影响出生率。多几倍，不影响出生率。一雌多雄（一雌多雄（）比比多几倍，影响出生率。多几倍，影响出生率。不同生育期的性比不同生育期的性比 动物动物 出生的性别一般是出生的性别一般是 而较老的年龄组则是而较老的年龄组则是 人口的性比规律一般是人口的性比规律一般是 婴儿出生婴儿出生 中年中年/老年老年如加拿大国家公如加拿大国家公园的麋鹿园的麋鹿(/)(/)胚胎的（胚胎的（0 0岁）岁）113:100 113:100 1.5-2.51.5-2.5岁岁 100100：100100 老年老年 8585：100100如美国如美国1965年人年人口统计口统计(/)(/)0-4 0-4 104:100 104:100 40-4440-44岁岁 100100：100100 60-6460-64 80 80：10010080-8480-84 5050：1003 3、多型现象、多型现象 种群内的个体在形态、生殖力、体种群内的个体在形态、生殖力、体重及其他生理生态习性上产生差异重及其他生理生态习性上产生差异,而出现种群内不同生物型。这种不同而出现种群内不同生物型。这种不同不单表现在不单表现在相异相异,同性个体也有同性个体也有不同。不同。如飞虱长、短翅如飞虱长、短翅;社会性昆虫等社会性昆虫等 生命表生命表 生命表及其作用生命表及其作用 为考察种群的动态特征，生态学家设计了一为考察种群的动态特征，生态学家设计了一 种能直观、清晰地展示种群死亡和存活过程的一种能直观、清晰地展示种群死亡和存活过程的一 览表览表即生命表（即生命表（life tablelife table）。生命表又称）。生命表又称 寿命表或死亡率表。寿命表或死亡率表。生生命表是研究种群动态的有力工具命表是研究种群动态的有力工具：此表可用来综合评定各种群各年龄组的死亡率此表可用来综合评定各种群各年龄组的死亡率 和寿命，预测等年龄组的个体能活多长时间；和寿命，预测等年龄组的个体能活多长时间；从表中还可看出，不同年龄组的个体比例情况；从表中还可看出，不同年龄组的个体比例情况；用生命表分析不同年份环境状况用生命表分析不同年份环境状况。简单的生命表只根据各年龄组的存活或死亡数据编制，综合生命表则包括出生数据，从而能估计种群的增长率。现以康内尔（现以康内尔（现以康内尔（现以康内尔（ConellConellConellConell，1970197019701970）对藤壶（）对藤壶（）对藤壶（）对藤壶（Belanus glandulaBelanus glandulaBelanus glandulaBelanus glandula）的调查资料为）的调查资料为）的调查资料为）的调查资料为例，说明生命表的编制方法。例，说明生命表的编制方法。例，说明生命表的编制方法。例，说明生命表的编制方法。1959195919591959年出生的藤壶幼虫，在年出生的藤壶幼虫，在年出生的藤壶幼虫，在年出生的藤壶幼虫，在1 1 1 1、2 2 2 2个月后就固个月后就固个月后就固个月后就固着于岩石上，在此以后，逐年调查其个体数利用所得数据编制成生命表。着于岩石上，在此以后，逐年调查其个体数利用所得数据编制成生命表。着于岩石上，在此以后，逐年调查其个体数利用所得数据编制成生命表。着于岩石上，在此以后，逐年调查其个体数利用所得数据编制成生命表。这些藤壶到这些藤壶到这些藤壶到这些藤壶到1968196819681968年全部死光年全部死光年全部死光年全部死光 生命表有若干栏，每栏以符号代表，生命表有若干栏，每栏以符号代表，这些符号在生态学中已成为习这些符号在生态学中已成为习 惯用法，含义如下：惯用法，含义如下：x=x=按年龄的分段按年龄的分段age age；n nx x=在在x x期开始时的存活数目；期开始时的存活数目；l lx x=在在x x期开始时的存活分数；期开始时的存活分数；L Lx x是从是从x x到到x+1x+1期的平均存活数。期的平均存活数。Tx:Tx:进入进入x x龄期的全部个体在进龄期的全部个体在进 入入x x期以后的存活总个体总年数。期以后的存活总个体总年数。d dx x=从从x x到到x+1x+1的死亡数目的死亡数目q qx x:从从x x到到x+1x+1的死亡率的死亡率e ex x=在在x x期开始时的平均生命期望或平均余年。期开始时的平均生命期望或平均余年。e ex x：在年龄组开始时存活个体的在年龄组开始时存活个体的平均生命期望值或平均期望寿命，平均生命期望值或平均期望寿命，显然显然 动态生命表动态生命表和和静态生命表静态生命表 、藤藤壶生命表是根据对同年出生的所有个体进行存活数壶生命表是根据对同年出生的所有个体进行存活数目进行动态监察的资料而编制的，这类生命表称为同生群目进行动态监察的资料而编制的，这类生命表称为同生群（cohort）生命表，或称动态生命表）生命表，或称动态生命表。另另一类为静态生命表，是根据某一特定时间对种群一类为静态生命表，是根据某一特定时间对种群作一年龄结构调查资料而编制的。作一年龄结构调查资料而编制的。（三）包括出生率的综合生命表简单生命表虽有很多栏，但核心是lx栏（或nx栏，但lx是标准化了的nx），其它各栏均可由它导出。综合生命表除lx栏外，增加了mx栏。mx栏可称为生育力表（fecundity schedule），它描述了各年龄的出生力，还增加kx栏，kx是表示各年龄组死亡力的指标，有的学者称为“killing power”（致死压力），它由lx栏导出，即kx=1glx-1glx+1或1glx1glx+1，也可同样由nx栏导出。综合生命表由于同时包括了存活率和出生率两方面数据，因此可以把各年龄的lx与mx相乘，并将其积累加起来，估计出一个非常有用的R0=lxmx值，称为净生殖率（net reproductiverate）。因为R0是从各年龄组的lx和mx计算出的，它既包括该生命表所代表种群在该特定阶段中新出生的，也已扣除了死亡的，所以R0代表该种群（在生命表所包括特定时间中的）世代净增殖率。(四)存活曲线（survivourship）以以l lx x栏对栏对x x栏作图可得存活曲线栏作图可得存活曲线,存活曲线直观地表达了该存活曲线直观地表达了该同生群的存活过程。同生群的存活过程。DeeveyDeevey（19471947）曾将存活曲线分为）曾将存活曲线分为三个类型：三个类型：型：曲线凸型，表示在接近生理寿命前只有少数个体死型：曲线凸型，表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。例如大型兽类和人的存活曲线。亡。例如大型兽类和人的存活曲线。型：曲线呈对角线，各年龄死亡率相等。许多鸟类接近型：曲线呈对角线，各年龄死亡率相等。许多鸟类接近于于型。型。型：曲线凹型，幼年期死亡率很高。型：曲线凹型，幼年期死亡率很高。(五)关键因子分析 Morris等（等（1954）对适用于昆虫的生命表提出）对适用于昆虫的生命表提出了三点建议：了三点建议：关于关于x栏的分期，采用了卵、幼栏的分期，采用了卵、幼虫等发育阶段来代替一般的物理时间；虫等发育阶段来代替一般的物理时间；把各发把各发育阶段的育阶段的dx分为不同死亡因素引起的分值分为不同死亡因素引起的分值dxF；在生命表中把性比和产卵率的变化换算成死亡在生命表中把性比和产卵率的变化换算成死亡率率。P117-P117-表表13-4 13-4 经过这些改变后的生命表，对于分析死亡的关键经过这些改变后的生命表，对于分析死亡的关键因素或关键时刻，进行发生预测带来了很大的方因素或关键时刻，进行发生预测带来了很大的方便