浙江大学王镜岩生物化学(甲)上第21章 生物氧化.ppt
Chapter 21 Chapter 21 生物氧化生物氧化l 生物氧化概念生物氧化概念l 生物氧化的特点生物氧化的特点l 生物氧化的本质及过程生物氧化的本质及过程l NADHNADH和和FADHFADH2 2的彻底氧化的彻底氧化一一、生物氧化生物氧化概念概念 有机物在生物体内的氧化包括物质分解分解和产能产能呼吸作用O2CO2+H2O细胞呼吸（微生物）二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点1.1.1.1.生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应反应反应反应条件温和条件温和条件温和条件温和（水溶液，中性（水溶液，中性（水溶液，中性（水溶液，中性pHpHpHpH和常温）。和常温）。和常温）。和常温）。2.2.2.2.氧化进行过程中，必然伴随氧化进行过程中，必然伴随氧化进行过程中，必然伴随氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应生物还原反应生物还原反应生物还原反应的的的的 发生。发生。发生。发生。3.3.3.3.水水水水是是是是许许许许多多多多生生生生物物物物氧氧氧氧化化化化反反反反应应应应的的的的氧氧氧氧供供供供体体体体。通通通通过过过过加加加加水水水水脱脱脱脱氢氢氢氢作用直接参予了氧化反应。作用直接参予了氧化反应。作用直接参予了氧化反应。作用直接参予了氧化反应。4.4.4.4.在在在在生生生生物物物物氧氧氧氧化化化化中中中中，碳碳碳碳的的的的氧氧氧氧化化化化和和和和氢氢氢氢的的的的氧氧氧氧化化化化是是是是非非非非同同同同步步步步进进进进行行行行的的的的。氧氧氧氧化化化化过过过过程程程程中中中中脱脱脱脱下下下下来来来来的的的的氢氢氢氢质质质质子子子子和和和和电电电电子子子子，通通通通常常常常由各种载体，如由各种载体，如由各种载体，如由各种载体，如NADHNADHNADHNADH等传递到氧并生成水。等传递到氧并生成水。等传递到氧并生成水。等传递到氧并生成水。5.5.5.5.生物氧化是一个生物氧化是一个生物氧化是一个生物氧化是一个分步分步分步分步进行的过程。每一步都由进行的过程。每一步都由进行的过程。每一步都由进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。的条件下释放能量，提高能量利用率。的条件下释放能量，提高能量利用率。的条件下释放能量，提高能量利用率。6.6.6.6.生物氧化释放的能量，通过与生物氧化释放的能量，通过与生物氧化释放的能量，通过与生物氧化释放的能量，通过与ATPATPATPATP合成相偶联，合成相偶联，合成相偶联，合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能转换成生物体能够直接利用的生物能转换成生物体能够直接利用的生物能转换成生物体能够直接利用的生物能ATPATPATPATP。1.1.本质本质 生物氧化的本质是电子的得失，失电生物氧化的本质是电子的得失，失电生物氧化的本质是电子的得失，失电生物氧化的本质是电子的得失，失电子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化子者为还原剂，是电子供体，得电子者为氧化剂，是电子受体剂，是电子受体剂，是电子受体剂，是电子受体.在生物体内，它有三种方式：在生物体内，它有三种方式：在生物体内，它有三种方式：在生物体内，它有三种方式：加氧氧化加氧氧化电子转移电子转移 三、生物氧化的本质及过程三、生物氧化的本质及过程O2苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸苯丙氨酸 酪氨酸酪氨酸酪氨酸酪氨酸乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶n 脱氢氧化脱氢氧化 在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用细胞在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用细胞在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用细胞在无氧条件下，兼性生物或厌气生物能利用细胞中的中的中的中的氧化型物质氧化型物质作为电子受体，将燃料分子氧化作为电子受体，将燃料分子氧化作为电子受体，将燃料分子氧化作为电子受体，将燃料分子氧化分解，这称为分解，这称为分解，这称为分解，这称为无氧氧化无氧氧化无氧氧化无氧氧化。这些生物有的以有机物。这些生物有的以有机物。这些生物有的以有机物。这些生物有的以有机物分子作为最终的氢受体分子作为最终的氢受体分子作为最终的氢受体分子作为最终的氢受体(如厌氧发酵如厌氧发酵如厌氧发酵如厌氧发酵)，有的则以，有的则以，有的则以，有的则以无机物分子作为氢受体无机物分子作为氢受体无机物分子作为氢受体无机物分子作为氢受体(如微生物中的化能自养菌如微生物中的化能自养菌如微生物中的化能自养菌如微生物中的化能自养菌对对对对NONONONO3-3-3-3-、SO4SO4SO4SO42-2-2-2-的利用的利用的利用的利用)。2.2.无氧氧化无氧氧化 3.3.有氧氧化有氧氧化 生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。生物氧化在有氧和无氧条件下都能进行。在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空在有氧条件下，好气生物或兼性生物吸收空气中的氧作为气中的氧作为电子受体电子受体，可将燃料分子完全，可将燃料分子完全氧化分解，这称为氧化分解，这称为有氧氧化有氧氧化。因为有氧氧化。因为有氧氧化燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存在，燃烧完全，产能多，所以，只要有氧气存在，细胞都优先进行有氧氧化。细胞都优先进行有氧氧化。4.4.生物能及其存在形式生物能及其存在形式生物能和生物能和ATPATPATPATP是生物能存在的主要形式是生物能存在的主要形式ATPATP是能够被生物细胞直接利用的能量形式。是能够被生物细胞直接利用的能量形式。生物化学反应与普通的化学反应一样生物化学反应与普通的化学反应一样,也服从热也服从热力学的规律。力学的规律。高能化合物高能化合物n n生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分生物体通过生物氧化所产生的能量，除一部分用以维持体温外，大部分可以通过磷酸化作用用以维持体温外，大部分可以通过磷酸化作用转移至高能磷酸化合物转移至高能磷酸化合物ATPATP中。中。根据生物体内高能化合物键的特性可以把根据生物体内高能化合物键的特性可以把他们分成以下几种类型：他们分成以下几种类型：磷氧键型磷氧键型a)酰基磷酸化合物3-磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸b)b)焦磷酸化合物焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）三磷酸腺苷）焦磷酸焦磷酸7.3千卡/摩尔c)c)烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔氮磷键型氮磷键型磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。硫酯键型硫酯键型3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸酰基辅酶A甲硫键型甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸四、四、NADHNADH和和FADHFADH2 2的彻底氧化的彻底氧化（末端电子传递链）（末端电子传递链）（末端电子传递链）（末端电子传递链）1.在生物体内在生物体内NADH和和FADH2的彻底氧化可以产的彻底氧化可以产生大量的能量，这一过程是通过呼吸链来完成的。生大量的能量，这一过程是通过呼吸链来完成的。(1)概念及位置呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是代呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是代呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是代呼吸链又叫电子传递体系或电子传递链，它是代谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，分解为谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，分解为谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，分解为谢物上的氢原子被脱氢酶激活脱落后，分解为H H H H+和和和和e e e e-,e,e,e,e-经过一系列的传递体，最后传递给经过一系列的传递体，最后传递给经过一系列的传递体，最后传递给经过一系列的传递体，最后传递给O O O O2 2 2 2,O,O,O,O2 2 2 2被激活成活性的氧原子，与被激活成活性的氧原子，与被激活成活性的氧原子，与被激活成活性的氧原子，与H H H H+结合而生成水的全结合而生成水的全结合而生成水的全结合而生成水的全部体系。在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜部体系。在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜部体系。在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜部体系。在真核生物细胞内，它位于线粒体内膜上，原核生物中，它位于细胞膜上。上，原核生物中，它位于细胞膜上。上，原核生物中，它位于细胞膜上。上，原核生物中，它位于细胞膜上。2.2.呼吸链呼吸链respiratory chainrespiratory chain(电子传递链电子传递链 electron transport chain)electron transport chain)线粒体呼吸链线粒体呼吸链(2)组成 呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链的氧化还呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链的氧化还呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链的氧化还呼吸链由许多个组分组成，参加呼吸链的氧化还原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋原酶有烟酰胺脱氢酶类、黄素脱氢酶类、铁硫蛋白类、细胞色素类、辅酶白类、细胞色素类、辅酶白类、细胞色素类、辅酶白类、细胞色素类、辅酶Q Q Q Q类等。类等。类等。类等。NADHNADH：还原型辅酶：还原型辅酶I I它是由它是由它是由它是由NADNADNADNAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。接受多种代谢产物脱氢得到的产物。接受多种代谢产物脱氢得到的产物。接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADHNADHNADHNADH所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子所携带的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。供体之一。供体之一。供体之一。铁硫蛋白铁硫蛋白铁硫蛋白铁硫蛋白(简写为简写为简写为简写为Fe-S)Fe-S)Fe-S)Fe-S)是一种与电子传递有关的是一种与电子传递有关的是一种与电子传递有关的是一种与电子传递有关的蛋白质，它与蛋白质，它与蛋白质，它与蛋白质，它与NADHNADHNADHNADH Q Q Q Q还原酶的其它蛋白质组分还原酶的其它蛋白质组分还原酶的其它蛋白质组分还原酶的其它蛋白质组分结合成复合物形式存在。它主要以结合成复合物形式存在。它主要以结合成复合物形式存在。它主要以结合成复合物形式存在。它主要以 (2Fe-2S)(2Fe-2S)(2Fe-2S)(2Fe-2S)或或或或 (4Fe-4S)(4Fe-4S)(4Fe-4S)(4Fe-4S)形式存在。形式存在。形式存在。形式存在。(2Fe-2S)(2Fe-2S)(2Fe-2S)(2Fe-2S)含有两个活泼的无含有两个活泼的无含有两个活泼的无含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过FeFeFeFe3+3+3+3+Fe Fe Fe Fe2+2+2+2+变变变变化起传递电子的作用化起传递电子的作用化起传递电子的作用化起传递电子的作用铁硫蛋白铁硫蛋白 NADHNADH 泛醌还原酶泛醌还原酶简写为简写为简写为简写为NADHNADHNADHNADH Q Q Q Q还原酶还原酶还原酶还原酶,即复合物即复合物即复合物即复合物I I I I，它的作用是，它的作用是，它的作用是，它的作用是催化催化催化催化NADHNADHNADHNADH的氧化脱氢以及的氧化脱氢以及的氧化脱氢以及的氧化脱氢以及Q Q Q Q的还原。所以它既是一的还原。所以它既是一的还原。所以它既是一的还原。所以它既是一种脱氢酶，也是一种还原酶。种脱氢酶，也是一种还原酶。种脱氢酶，也是一种还原酶。种脱氢酶，也是一种还原酶。NADHNADHNADHNADH Q Q Q Q还原酶最还原酶最还原酶最还原酶最少含有少含有少含有少含有16161616个多肽亚基。它的活性部分含有辅基个多肽亚基。它的活性部分含有辅基个多肽亚基。它的活性部分含有辅基个多肽亚基。它的活性部分含有辅基FMNFMNFMNFMN和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。和铁硫蛋白。FMNFMNFMNFMN的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形的作用是接受脱氢酶脱下来的电子和质子，形成还原型成还原型成还原型成还原型FMNHFMNHFMNHFMNH2 2 2 2。还原型。还原型。还原型。还原型FMNHFMNHFMNHFMNH2 2 2 2可以进一步将电子转可以进一步将电子转可以进一步将电子转可以进一步将电子转移给移给移给移给Q Q Q Q。NADHNADHNADHNADH Q Q Q Q还原酶还原酶还原酶还原酶 NADH +Q +HNADH +Q +HNADH +Q +HNADH +Q +H+=NAD =NAD =NAD =NAD+QH +QH +QH +QH2 2 2 2NADH 泛醌还原酶泛醌还原酶（简简写写为为Q Q）或或辅辅酶酶-Q-Q（CoQCoQ）：它它是是电电子子传传递递链链中中唯唯一一的的非非蛋蛋白白电电子子载载体体。为为一一种种脂溶性醌类化合物。脂溶性醌类化合物。泛醌泛醌简简写写为为QHQH2 2-cyt.-cyt.c c还还原原酶酶,即即复复合合物物III,III,它它是是线线粒粒体体内内膜膜上上的的一一种种跨跨膜膜蛋蛋白白复复合合物物，其其作作用用是是催催化化还还原原型型QHQH2 2的的氧氧化化和和细细胞胞色色素素c c（cytcyt.c.c）的还原。）的还原。QHQHQHQH2 2 2 2-cyt.c-cyt.c-cyt.c-cyt.c 还原酶还原酶还原酶还原酶QHQHQHQH2 2 2 2 +2 +2 +2 +2 cytcytcytcyt.c(Fe.c(Fe.c(Fe.c(Fe3+3+3+3+)=Q +2)=Q +2)=Q +2)=Q +2 cytcytcytcyt.c(Fe.c(Fe.c(Fe.c(Fe2+2+2+2+)+2H)+2H)+2H)+2H+QHQH2 2-cyt.-cyt.c c还还原原酶酶由由9 9个个多多肽肽亚亚基基组组成成。活活性性部部分分主主要要包包括括细细胞胞色色素素b b 和和c c1 1，以以及及铁铁硫硫蛋白（蛋白（2Fe-2S2Fe-2S）。）。泛醌泛醌 细胞色素细胞色素c还原酶还原酶（简简简简写写写写为为为为cytcytcytcyt.）是是是是含含含含铁铁铁铁的的的的电电电电子子子子传传传传递递递递体体体体，辅辅辅辅基基基基为为为为铁铁铁铁卟卟卟卟啉啉啉啉的的的的衍衍衍衍生生生生物物物物，铁铁铁铁原原原原子子子子处处处处于于于于卟卟卟卟啉啉啉啉环环环环的的的的中中中中心心心心，构构构构成成成成血血血血红红红红素素素素。各各各各种种种种细细细细胞胞胞胞色色色色素素素素的的的的辅辅辅辅基基基基结结结结构构构构略略略略有有有有不不不不同同同同。线线线线粒粒粒粒体体体体呼呼呼呼吸吸吸吸链链链链中中中中主主主主要要要要含含含含有有有有细细细细胞胞胞胞色色色色素素素素a,a,a,a,b,b,b,b,c c c c 和和和和c c c c1 1 1 1等等等等，组组组组成成成成它它它它们们们们的的的的辅辅辅辅基基基基分分分分别别别别为为为为血血血血红红红红素素素素A A A A、B B B B和和和和C C C C。细细细细胞胞胞胞色色色色素素素素a,a,a,a,b,b,b,b,c c c c可可可可以以以以通通通通过过过过它它它它们们们们的的的的紫紫紫紫外外外外-可可可可见见见见吸吸吸吸收收收收光光光光谱谱谱谱来来来来鉴鉴鉴鉴别。别。别。别。细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过细胞色素主要是通过FeFeFeFe3+3+3+3+Fe Fe Fe Fe2+2+2+2+的互变起传递的互变起传递的互变起传递的互变起传递电子的作用的。电子的作用的。电子的作用的。电子的作用的。细胞色素细胞色素它是电子传递链中一个它是电子传递链中一个它是电子传递链中一个它是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体，独立的蛋白质电子载体，独立的蛋白质电子载体，独立的蛋白质电子载体，位于线粒体内膜外表，位于线粒体内膜外表，位于线粒体内膜外表，位于线粒体内膜外表，属于膜周蛋白，易溶于属于膜周蛋白，易溶于属于膜周蛋白，易溶于属于膜周蛋白，易溶于水。它与细胞色素水。它与细胞色素水。它与细胞色素水。它与细胞色素c c c c1 1 1 1含含含含有相同的辅基，但是蛋有相同的辅基，但是蛋有相同的辅基，但是蛋有相同的辅基，但是蛋白组成则有所不同。在白组成则有所不同。在白组成则有所不同。在白组成则有所不同。在电子传递过程中，电子传递过程中，电子传递过程中，电子传递过程中，cytcytcytcyt.c c c c通过通过通过通过 FeFeFeFe3+3+3+3+Fe Fe Fe Fe2+2+2+2+的互变起电的互变起电的互变起电的互变起电子传递中间体作用。子传递中间体作用。子传递中间体作用。子传递中间体作用。细胞色素细胞色素c（cyt.c）简写为简写为简写为简写为cytcytcytcyt.c.c.c.c 氧氧氧氧化酶，即复合物化酶，即复合物化酶，即复合物化酶，即复合物IVIVIVIV，它是位于线，它是位于线，它是位于线，它是位于线粒体呼吸链末端粒体呼吸链末端粒体呼吸链末端粒体呼吸链末端的蛋白复合物，的蛋白复合物，的蛋白复合物，的蛋白复合物，由由由由12121212个多肽亚基个多肽亚基个多肽亚基个多肽亚基组成。活性部分组成。活性部分组成。活性部分组成。活性部分主要包括主要包括主要包括主要包括cytcytcytcyt.a.a.a.a和和和和a a a a3 3 3 3。细胞色素细胞色素c氧化酶氧化酶cyt.acyt.acyt.acyt.a和和和和a a a a3 3 3 3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。还含有铜原子。还含有铜原子。还含有铜原子。cyt.acyt.acyt.acyt.a a a a a3 3 3 3可以直接以可以直接以可以直接以可以直接以O O O O2 2 2 2为电子受体。为电子受体。为电子受体。为电子受体。在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生 CuCuCuCu+Cu Cu Cu Cu2+2+2+2+的互变，将的互变，将的互变，将的互变，将cyt.ccyt.ccyt.ccyt.c所携带的电子传递所携带的电子传递所携带的电子传递所携带的电子传递给给给给O O O O2 2 2 2。琥琥琥琥珀珀珀珀酸酸酸酸是是是是生生生生物物物物代代代代谢谢谢谢过过过过程程程程（三三三三羧羧羧羧酸酸酸酸循循循循环环环环）中中中中产产产产生生生生的的的的中中中中间间间间产产产产物物物物，它它它它在在在在琥琥琥琥珀珀珀珀酸酸酸酸-Q-Q-Q-Q还还还还原原原原酶酶酶酶（复复复复合合合合物物物物IIIIIIII）催催催催化化化化下下下下，将将将将两两两两个个个个高高高高能能能能电电电电子子子子传传传传递递递递给给给给Q Q Q Q。再再再再通通通通过过过过QHQHQHQH2 2 2 2-cyt,-cyt,-cyt,-cyt,c c c c还原酶、还原酶、还原酶、还原酶、cyt.ccyt.ccyt.ccyt.c和和和和cyt.ccyt.ccyt.ccyt.c氧化酶将电子传递到氧化酶将电子传递到氧化酶将电子传递到氧化酶将电子传递到O O O O2 2 2 2。琥琥琥琥珀珀珀珀酸酸酸酸-Q-Q-Q-Q还还还还原原原原酶酶酶酶也也也也是是是是存存存存在在在在于于于于线线线线粒粒粒粒体体体体内内内内膜膜膜膜上上上上的的的的蛋蛋蛋蛋白白白白复复复复合合合合物物物物,它它它它比比比比NADH-QNADH-QNADH-QNADH-Q还还还还原原原原酶酶酶酶的的的的结结结结构构构构简简简简单单单单，由由由由4 4 4 4个个个个不不不不同同同同的的的的多多多多肽肽肽肽亚亚亚亚基基基基组组组组成成成成。其其其其活活活活性性性性部部部部分分分分含含含含有有有有辅辅辅辅基基基基FADFADFADFAD和和和和铁铁铁铁硫蛋白。硫蛋白。硫蛋白。硫蛋白。琥琥琥琥珀珀珀珀酸酸酸酸-Q-Q-Q-Q还还还还原原原原酶酶酶酶的的的的作作作作用用用用是是是是催催催催化化化化琥琥琥琥珀珀珀珀酸酸酸酸的的的的脱脱脱脱氢氢氢氢氧氧氧氧化化化化和和和和Q Q Q Q的还原的还原的还原的还原。琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶(3)作用作用 呼吸链的作用是接受还原性辅酶上的氢原呼吸链的作用是接受还原性辅酶上的氢原字对字对(2H(2H+2e)+2e)，使辅酶分子氧化，并将电子，使辅酶分子氧化，并将电子对顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离对顺序传递，直至激活分子氧，使氧负离子子(O(O2-2-)与质子对与质子对(2H(2H+)结合，生成水。电子结合，生成水。电子对在传递过程中逐步氧化放能，所释放的对在传递过程中逐步氧化放能，所释放的能量驱动能量驱动ADPADP和无机磷发生磷酸化反应，生和无机磷发生磷酸化反应，生成成ATPATP。在生物氧化过程中，氧化放能反应常常有吸能的在生物氧化过程中，氧化放能反应常常有吸能的在生物氧化过程中，氧化放能反应常常有吸能的在生物氧化过程中，氧化放能反应常常有吸能的磷酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放的一磷酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放的一磷酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放的一磷酸化反应偶联发生。偶联反应将氧化释放的一部分自由能用于无机磷参加的高能磷酸键生成反部分自由能用于无机磷参加的高能磷酸键生成反部分自由能用于无机磷参加的高能磷酸键生成反部分自由能用于无机磷参加的高能磷酸键生成反应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反应的偶联，应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反应的偶联，应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反应的偶联，应。这种氧化放能反应与磷酸化吸能反应的偶联，称为称为称为称为氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用。根据生物氧化方式，可将。根据生物氧化方式，可将。根据生物氧化方式，可将。根据生物氧化方式，可将氧化磷酸化分为氧化磷酸化分为氧化磷酸化分为氧化磷酸化分为底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化及及及及电子传递体系电子传递体系电子传递体系电子传递体系磷酸化。磷酸化。磷酸化。磷酸化。3.3.氧化磷酸化氧化磷酸化oxidatireoxidatire phosphorylationphosphorylation底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化是在被氧化的底物上发生磷酸化作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能作用。即底物被氧化的过程中，形成了某些高能磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使磷酸化合物的中间产物，通过酶的作用可使ADPADPADPADP生生生生成成成成ATPATPATPATP。电子传递体系磷酸化电子传递体系磷酸化电子传递体系磷酸化电子传递体系磷酸化是指当电子从是指当电子从是指当电子从是指当电子从NADHNADHNADHNADH或或或或FADHFADHFADHFADH2 2 2 2经经经经过电子传递体系过电子传递体系过电子传递体系过电子传递体系(呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链)传递给氧形成水时，同传递给氧形成水时，同传递给氧形成水时，同传递给氧形成水时，同时伴有时伴有时伴有时伴有ADPADPADPADP磷酸化为磷酸化为磷酸化为磷酸化为ATPATPATPATP的全过程。通常所说的氧的全过程。通常所说的氧的全过程。通常所说的氧的全过程。通常所说的氧化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。化磷酸化是指电子传递体系磷酸化。研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其研究氧化磷酸化最常用的方法是测定线粒体或其制剂的制剂的制剂的制剂的P/OP/OP/OP/O比值和电化学实验。比值和电化学实验。比值和电化学实验。比值和电化学实验。P/OP/OP/OP/O比值是指每消比值是指每消比值是指每消比值是指每消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗一摩尔氧所消耗无机磷酸的摩尔数。根据所消耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出耗的无机磷酸摩尔数，可间接测出ATPATPATPATP生成量。实生成量。实生成量。实生成量。实验指明验指明验指明验指明NADHNADHNADHNADH呼吸链的呼吸链的呼吸链的呼吸链的P/OP/OP/OP/O值是值是值是值是2.52.52.52.5，即每消耗一摩，即每消耗一摩，即每消耗一摩，即每消耗一摩尔氧原子就可形成尔氧原子就可形成尔氧原子就可形成尔氧原子就可形成2.52.52.52.5摩尔摩尔摩尔摩尔ATPATPATPATP，FADHFADHFADHFADH2 2 2 2呼吸链的呼吸链的呼吸链的呼吸链的P/OP/OP/OP/O值是值是值是值是1.51.51.51.5，即消耗一摩尔氧原子可形成，即消耗一摩尔氧原子可形成，即消耗一摩尔氧原子可形成，即消耗一摩尔氧原子可形成1.51.51.51.5摩尔摩尔摩尔摩尔ATPATPATPATP。(1)ATP(1)ATP产生的数量产生的数量 ATPATPATPATP产生的部位都是有大的电位差变化的地方，产生的部位都是有大的电位差变化的地方，产生的部位都是有大的电位差变化的地方，产生的部位都是有大的电位差变化的地方，例如，例如，例如，例如，NADHNADHNADHNADH呼吸链生成呼吸链生成呼吸链生成呼吸链生成ATPATPATPATP的三个部位是：的三个部位是：的三个部位是：的三个部位是：E0E0E0E0值值值值在此三个部位有大的在此三个部位有大的在此三个部位有大的在此三个部位有大的“跳动跳动跳动跳动”，都在，都在，都在，都在0.20.20.20.2伏以上。伏以上。伏以上。伏以上。(2)ATP(2)ATP产生的部位产生的部位 氧化与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚，目氧化与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚，目氧化与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚，目氧化与磷酸化作用如何耦联尚不够清楚，目前主要有三个学说：前主要有三个学说：前主要有三个学说：前主要有三个学说：化学耦联学说化学耦联学说、结构耦联学说结构耦联学说与与与与化学渗透学说化学渗透学说化学渗透学说化学渗透学说，化学渗透学说化学渗透学说化学渗透学说化学渗透学说的主要论点的主要论点的主要论点的主要论点呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行时，呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行时，呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行时，呼吸链存在于线粒体内膜之上，当氧化进行时，呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体内膜之呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体内膜之呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体内膜之呼吸链起质子泵作用，质子被泵出线粒体内膜之外侧，造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位差，外侧，造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位差，外侧，造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位差，外侧，造成了膜内外两侧间跨膜的化学电位差，后者被膜上后者被膜上后者被膜上后者被膜上ATPATPATPATP合成酶所利用，使合成酶所利用，使合成酶所利用，使合成酶所利用，使ADPADPADPADP与与与与PiPiPiPi合成合成合成合成ATPATPATPATP。(3)ATP(3)ATP产生的机理产生的机理抑制剂 电子传递链 抑制ATP合成解偶联剂（uncouplers）2,4-二硝基苯酚（2,4-dinitrophenol DNP2,4-dinitrophenol DNP）(4)氧化磷酸化的抑制剂和解偶联剂氧化磷酸化的抑制剂和解偶联剂本章小结本章小结1.生物氧化的概念与作用生物氧化的概念与作用2.NADH，FADH2的彻底氧化的彻底氧化3.呼吸链（电子传递链）呼吸链（电子传递链）4.磷酸化磷酸化组成与存在位点，作用机制，抑制剂底物水平磷酸化，氧化磷酸化，ATP产生的数量与位置，解偶联剂
