蛋白质的生物合成与降解2.ppt

第二节第二节 蛋白质的生物合成蛋白质的生物合成一、氨基酸的活化一、氨基酸的活化 游离氨基酸掺入多肽链以前必须活化即氨基酸与游离氨基酸掺入多肽链以前必须活化即氨基酸与特异特异tRNA形成氨酰形成氨酰-tRNA。原因有两个：原因有两个：第一，蛋白质的合成依赖于第一，蛋白质的合成依赖于tRNA的接头作用，以保的接头作用，以保证正确的氨基酸得到整合，每个氨基酸为了参与蛋白证正确的氨基酸得到整合，每个氨基酸为了参与蛋白质合成必须共价连接到质合成必须共价连接到tRNA分子上。分子上。第二，氨基酸与第二，氨基酸与tRNA之间形成的共价键是一个高能之间形成的共价键是一个高能键，它使氨基酸和正在延伸的多肽链末端反应形成新键，它使氨基酸和正在延伸的多肽链末端反应形成新的肽键，因此的肽键，因此,这一氨酰这一氨酰-tRNA的合成过程被称为氨的合成过程被称为氨基酸的活化。基酸的活化。1.1.氨酰氨酰-tRNAtRNA的形成的形成 氨基酸的活化是指氨基酸与氨基酸的活化是指氨基酸与tRNA相连，形成氨相连，形成氨酰酰-tRNA的过程。的过程。氨基酸的活化在氨基酸的活化在细胞质细胞质中进行。反应由中进行。反应由氨酰氨酰-tRNA合成酶合成酶（又称氨基酸活化酶）催化。（又称氨基酸活化酶）催化。1.1.氨酰氨酰-tRNAtRNA的形成的形成一、氨基酸的活化一、氨基酸的活化氨基酸羧基通过酸酐键与氨基酸羧基通过酸酐键与AMP上的上的5-磷酸基相连磷酸基相连 氨酰氨酰-tRNAtRNA合成酶：合成酶：1.1.此酶具有较高专一性，能有效识别此酶具有较高专一性，能有效识别tRNAtRNA和相应和相应的氨基酸。的氨基酸。2.2.此酶具有校对功能。此酶具有校对功能。3.3.活化一个氨基酸消耗活化一个氨基酸消耗2 2分子分子ATPATP。一、氨基酸的活化一、氨基酸的活化1 1）识别识别mRNA的起始密码子为的起始密码子为AUG，而而AUG对应的对应的氨基酸为氨基酸为Met。2 2）有两种甲硫氨酸专一性的有两种甲硫氨酸专一性的tRNA：a.tRNAfmet只与起始密码子结合只与起始密码子结合b.tRNAmmet只与肽链内部的只与肽链内部的AUG有关有关在原核生物中，多肽链起始的氨基酸均为甲酰甲硫在原核生物中，多肽链起始的氨基酸均为甲酰甲硫氨酸氨酸。2.2.起始氨酰起始氨酰tRNAtRNA的形成的形成一、氨基酸的活化一、氨基酸的活化在真核生物中，多肽链起始的氨基酸均为甲硫氨酸在真核生物中，多肽链起始的氨基酸均为甲硫氨酸a.tRNAimet只与起始密码子结合只与起始密码子结合b.tRNAmet只与肽链内部的只与肽链内部的AUG有关有关 2.2.起始氨酰起始氨酰tRNAtRNA的形成的形成一、氨基酸的活化一、氨基酸的活化原核生物中的原核生物中的fMetfMet-tRNAtRNA的合成的合成Met+ATP+tRNA Met tRNA+AMP+PPi甲硫氨甲硫氨(蛋氨蛋氨)酰酰tRNAtRNA合成酶合成酶一、氨基酸的活化一、氨基酸的活化原核生物中的原核生物中的fMetfMet-tRNAtRNA的合成的合成 Met-Met-tRNAtRNA在转甲酰酶的作用下，在其在转甲酰酶的作用下，在其MetMet的的-NHNH2 2上甲酰化。上甲酰化。fMet tRNA一、氨基酸的活化一、氨基酸的活化在在翻翻译译的的起起始始阶阶段段，还还需需有有3 3种种蛋蛋白白质质因因子子 起起始因子始因子(IF)IF)的参与，即的参与，即IF1IF1、IF2IF2、IF3IF3。此时核糖体的此时核糖体的P P位被起始氨酰位被起始氨酰-tRNAtRNA占据，占据，A A位空着，位空着，等待能与第二个密码子匹配的氨酰等待能与第二个密码子匹配的氨酰-tRNAtRNA进位。进位。起始复合物的结构：起始复合物的结构：二二、多肽链合成的过程、多肽链合成的过程1.起始 指核糖体与指核糖体与mRNAmRNA及起始氨酰及起始氨酰-tRNAtRNA结合成起始复合物结合成起始复合物分为三步：分为三步：(1)核糖体的小亚基核糖体的小亚基30S与与mRNA结合结合 小小亚亚基基识识别别mRNA上上翻翻译译的的起起始始信信号号，并并结结合合在在这这个个部部位位，它它的的P位位正正好好落落在在起起始始密密码码子子AUG处处。形成形成“小亚基小亚基-mRNA”二元复合物。二元复合物。1.起始 二二、多肽链合成的过程、多肽链合成的过程 起起始始氨氨酰酰-tRNA与与mRNA上上的的起起始始密密码码子子结结合合（通通过过反反密密码码子子与与密密码码子子之之间间的的碱碱基基互互补补配配对对），形形成成“小亚基小亚基 mRNA fMet-tRNA”三元复合物三元复合物(2)起始氨酰起始氨酰-tRNA结合上去结合上去 形成起始复合物，即形成起始复合物，即“核糖体核糖体 mRNA fMet-tRNA”三元复合物三元复合物(3)大亚基结合上去形成大亚基结合上去形成70S起始复合物起始复合物1.起始 二二、多肽链合成的过程、多肽链合成的过程 这一阶段是在这一阶段是在fMet（或肽链）的或肽链）的C末端逐个的末端逐个的添加添加aa，使肽链不断延伸。使肽链不断延伸。每延伸一个每延伸一个aa，需要经历三步：需要经历三步：1 1）进位）进位与与A位处的密码子相对应的位处的密码子相对应的aa-tRNA进入核糖体的进入核糖体的A位位2.肽链的延长 二二、多肽链合成的过程、多肽链合成的过程2.肽链的延长2 2）转肽）转肽P位位tRNA上上的的甲甲酰酰甲甲硫硫氨氨基基转转移移至至A位位tRNA上上的的aa的的氨基上，形成肽键。氨基上，形成肽键。二二、多肽链合成的过程、多肽链合成的过程3 3）移位）移位核核糖糖体体在在mRNA上上向向3端端移移动动一一个个密密码码子子的的距距离离，这这样样，原原P位位空空载载的的tRNA离离开开了了核核糖糖体体，原原A位位的的肽肽酰酰-tRNA落落在在P位位，而而A位空了出来。位空了出来。2.肽链的延长 二二、多肽链合成的过程、多肽链合成的过程 通过以上三步，完成了氨基酸的一轮添加。每延伸通过以上三步，完成了氨基酸的一轮添加。每延伸一个氨基酸，需要消耗一个氨基酸，需要消耗 2 分子分子GTPGDP。（。（进位和移进位和移位）位）此过程还需要一些蛋白质因子的参与，称为此过程还需要一些蛋白质因子的参与，称为延长因延长因子（子（EF）随着核糖体在随着核糖体在mRNA上从上从 53 方向滑动，新生方向滑动，新生链从链从 N端端C端端 延伸。延伸。mRNA上的核苷酸序列被上的核苷酸序列被“翻译翻译”成多肽链上的氨基酸序列成多肽链上的氨基酸序列2.肽链的延长 二二、多肽链合成的过程、多肽链合成的过程三、肽链合成的终止与释放三、肽链合成的终止与释放 当当核核糖糖体体在在mRNA上上由由53移移动动至至终终止止密密码码子子（UAA、UAG、UGA）时时，由由于于没没有有与与之之相相应应的的tRNA，终止因子终止因子RF进入进入A位。位。1 终止因子使肽基转移酶的活性转变为水解酶活终止因子使肽基转移酶的活性转变为水解酶活性性(肽基不再转移到氨酰肽基不再转移到氨酰tRNA上，而是转移给水分上，而是转移给水分子子)，从而将肽酰，从而将肽酰tRNA水解。这样肽链被释放。水解。这样肽链被释放。2 空载的空载的tRNA也离开核糖体。也离开核糖体。3核糖体的大小亚基解离并离开核糖体的大小亚基解离并离开mRNA。4四、多肽链合成的能量消耗四、多肽链合成的能量消耗蛋白质的生物合成是个高耗能过程。蛋白质的生物合成是个高耗能过程。仅翻译过程，其能量消耗情况如下：仅翻译过程，其能量消耗情况如下：NTP高能磷酸键高能磷酸键氨基酸的活化氨基酸的活化ATP2 2/aaaa肽链合成的起始肽链合成的起始GTP1 1肽链的延伸肽链的延伸GTP2 2/轮轮aaaa添加添加肽链合成的终止肽链合成的终止 0 0例：例：以游离的氨基酸为原料，起始合成一个以游离的氨基酸为原料，起始合成一个100肽，至肽，至少需要消耗多少少需要消耗多少ATP？（注：注：ATPAMP折算成折算成2个个ATP，GTP折算成折算成ATP）解法一解法一：分阶段累计分阶段累计 2100 1 299 399五、多肽链合成的能量消耗五、多肽链合成的能量消耗解法二解法二：以：以aa为单位累计为单位累计 每个每个游离的氨基酸游离的氨基酸参入到参入到正在合成的多肽链正在合成的多肽链中，至中，至少需要消耗少需要消耗 4 个高能磷酸键（活化个高能磷酸键（活化 2个；氨酰个；氨酰tRNA进入进入A位位 1个；核糖体移位个；核糖体移位 1个）。个）。但起始的氨基酸要少消耗但起始的氨基酸要少消耗1个个GTP（可理解成它直可理解成它直接进入接进入P位，不要移位）位，不要移位）4n1 41001五、多肽链合成的能量消耗五、多肽链合成的能量消耗 六、多肽链合成的速度六、多肽链合成的速度 蛋白质的生物合成的速度极快。在最适条件下，蛋白质的生物合成的速度极快。在最适条件下，合成一条含合成一条含400个氨基酸残基的多肽链大约只要个氨基酸残基的多肽链大约只要10秒钟。秒钟。多多核核糖糖体体：在在一一条条mRNA链链上上，可可以以有有多多个个核核糖糖体体同同时时进进行行翻翻译译，每每个个核核糖糖体体上上都都附附着着一一条条正正在在延延长长的的多多肽肽链链，越越靠靠近近mRNA的的3端端的的核核糖糖体上的肽链越长。这种结构叫做多核糖体。体上的肽链越长。这种结构叫做多核糖体。多多核核糖糖体体：在在一一条条mRNA链链上上，可可以以有有多多个个核核糖糖体体同同时时进进行行翻翻译译，每每个个核核糖糖体体上上都都附附着着一一条条正正在在延延长长的的多多肽肽链链，越越靠靠近近mRNA的的3端端的的核核糖糖体上的肽链越长。这种结构叫做多核糖体。体上的肽链越长。这种结构叫做多核糖体。mRNA上核糖体的多少，视上核糖体的多少，视 mRNA 链长而定。链长而定。一般每隔一般每隔40个核苷酸有一个核糖体。个核苷酸有一个核糖体。多核糖体的结构可大大提高多核糖体的结构可大大提高mRNA的翻译效率。的翻译效率。六、多肽链合成的速度六、多肽链合成的速度 多多肽肽链链的的折折叠叠是是指指从从多多肽肽链链氨氨基基酸酸序序列列形形成成正正确的三维结构的过程。确的三维结构的过程。蛋白质二硫键异构酶（蛋白质二硫键异构酶（protein disulfide isomerase）和肽基脯氨酸异构酶（和肽基脯氨酸异构酶（peptidyl prolyl isomerase）参与蛋白质的折叠过程。参与蛋白质的折叠过程。前者能加速蛋白质正确二硫键的形成。后者则前者能加速蛋白质正确二硫键的形成。后者则加速脯氨酸亚氨基肽键的顺加速脯氨酸亚氨基肽键的顺-反异构化。反异构化。七、多肽链合成后的加工七、多肽链合成后的加工1.多肽链的折叠多肽链的折叠 Protein folding begin to as they are being synthesized on ribosomes.The protein may be assisted in folding by a family of helper protein known as molecular chaperones(e.g.Hsp 70).The chaperonin complex in E.coli is GroES-GroEL.In eukaryotic cells it is known as TRiC or CCT(cytosolic chaperonin containing TCP-1).Structure and function of the GroEL-GroES complexGroEL GroES GroEL 多多肽肽链链的的修修饰饰是是指指多多肽肽链链中中氨氨基基酸酸残残基基被被切切除除或或在在氨氨基基酸酸残残基基中中添添加加和和改改变变一一些些基基团团,从从而而使使多多肽肽链链形形成成具具有有一一定定高高级级结结构构和和生生物物活活性性的的蛋蛋白质分子的过程。白质分子的过程。七、多肽链合成后的加工七、多肽链合成后的加工2.多肽链的修饰多肽链的修饰 (1)末端氨基的去甲酰化和末端氨基的去甲酰化和N-甲硫氨酸的切除甲硫氨酸的切除 原核细胞多肽原核细胞多肽N-末端的甲酰甲硫氨酸的甲酰基可末端的甲酰甲硫氨酸的甲酰基可在去甲酰酶的催化下被除去。在去甲酰酶的催化下被除去。在原核和真核细胞中多肽在原核和真核细胞中多肽N-末端的甲硫氨酸均可末端的甲硫氨酸均可被氨肽酶除去。被氨肽酶除去。原核细胞究竟采取去甲酰基还是去甲酰甲硫氨酸，原核细胞究竟采取去甲酰基还是去甲酰甲硫氨酸，常决定与邻近氨基酸。如果第二个氨基酸是常决定与邻近氨基酸。如果第二个氨基酸是Arg，Asn，Asp，Glu，Ile或或Lys，则以前者为主，如果第二个则以前者为主，如果第二个氨基酸是氨基酸是Ala，Gly，Pro，Thr或或Val，则以后者为主。则以后者为主。(2)一些氨基酸残基侧链被修饰一些氨基酸残基侧链被修饰 有些氨基酸没有相应的遗传密码，而是在肽链从有些氨基酸没有相应的遗传密码，而是在肽链从核糖体释放后经化学修饰形成的。如胶原蛋白中含有核糖体释放后经化学修饰形成的。如胶原蛋白中含有大量的羟脯氨酸和羟赖氨酸，分别是脯氨酸和赖氨酸大量的羟脯氨酸和羟赖氨酸，分别是脯氨酸和赖氨酸经羟化而成的。有些蛋白质中的天冬酰胺、丝氨酸和经羟化而成的。有些蛋白质中的天冬酰胺、丝氨酸和苏氨酸发生糖基化形成糖蛋白，丝氨酸磷酸化成为磷苏氨酸发生糖基化形成糖蛋白，丝氨酸磷酸化成为磷酸丝氨酸。酸丝氨酸。(3)二硫键的形成二硫键的形成 多肽链的半胱氨酸残基可在蛋白质二硫键异构酶多肽链的半胱氨酸残基可在蛋白质二硫键异构酶的作用下形成二硫键，肽链内或肽链间都可形成二硫的作用下形成二硫键，肽链内或肽链间都可形成二硫键，二硫键在维持蛋白质的空间构象中起了很重要的键，二硫键在维持蛋白质的空间构象中起了很重要的作用。作用。(4)多肽链的水解断裂多肽链的水解断裂 许多具有一定功能的蛋白质如酶、激素蛋白，在许多具有一定功能的蛋白质如酶、激素蛋白，在体内常以无活性的前体肽的形式产生，这些前体在一体内常以无活性的前体肽的形式产生，这些前体在一定情况下经体内蛋白酶的水解切去部分肽段，才能变定情况下经体内蛋白酶的水解切去部分肽段，才能变成有活性的蛋白质，如胰岛素原变成胰岛素，胰蛋白成有活性的蛋白质，如胰岛素原变成胰岛素，胰蛋白酶原变为胰蛋白酶等。酶原变为胰蛋白酶等。无无论论是是原原核核还还是是真真核核细细胞胞都都是是一一个个高高度度有有序序的的结结构构，新新生生的的蛋蛋白白质质要要被被准准确确地地运运送送到到细细胞胞的的各各个个部部分分，如如溶溶酶酶体体、线线粒粒体体、叶叶绿绿体体、细细胞胞质质和和细细胞胞核核等等，以以更更新新其其结结构构组组成成和和维维持持其其功功能能,这一过程称为蛋白质的定位。这一过程称为蛋白质的定位。八、蛋白质的定位八、蛋白质的定位 多肽的转运有两种类型即共翻译转移（多肽的转运有两种类型即共翻译转移（co-translational translocation）和翻译后转移和翻译后转移（post-translational translocation）。）。蛋蛋白白质质的的定定位位(Protein translocation)主主要要由由共共翻翻译译转转移移为为特特征征，首首先先在在游游离离核核糖糖体体上上合合成成一一段段称称为为信信号号肽肽（signal peptide）的的肽肽段段，该该信信号号肽肽指指令令核核糖糖体体结结合合到到粗粗面面内内质质网网膜膜上上，然然后后肽肽链链边边合合成成边边进进入入内内质质网网腔腔，经经初初步步加加工工和和修修饰饰后后，部部分分多多肽肽以以囊囊泡泡形形式式被被运运往往高高尔尔基基体体，再再经经进进一一步步的的加加工工和和修修饰饰后后被被运运往往质质膜膜、溶溶酶酶体体或或被被分分泌泌到胞外。到胞外。八、蛋白质的定位八、蛋白质的定位1.共翻译转移共翻译转移 a.信信号号肽肽通通常常在在被被转转运运的的多多肽肽链链的的N端端，长长度度为为10 40个个氨氨基基酸酸残残基基不不等等，氨氨基基端端至至少少含含有有一一个个带带正电荷的氨基酸正电荷的氨基酸;b.序序列列中中心心为为含含有有10 15高高度度疏疏水水的的氨氨基基酸酸残残基基，如如丙氨酸、亮氨酸、缬氨酸、异亮氨酸和苯丙氨酸。丙氨酸、亮氨酸、缬氨酸、异亮氨酸和苯丙氨酸。c.在在信信号号肽肽的的C末末端端有有一一个个可可被被信信号号肽肽酶酶识识别别的的位位点点，当当蛋蛋白白质质运运送送到到目目的的地地后后，信信号号肽肽即即被被信信号号肽肽酶酶切切去。去。八、蛋白质的定位八、蛋白质的定位1.共翻译转移共翻译转移 d.在在信信号号肽肽酶酶识识别别位位点点上上游游常常有有一一疏疏水水性性较较强强的的5肽肽，信信号号肽肽酶酶切切点点上上游游的的第第一一个个(1)及及第第3个个(3)氨氨基酸常为具有一个小侧链的氨基酸（如丙氨酸）基酸常为具有一个小侧链的氨基酸（如丙氨酸）八、蛋白质的定位八、蛋白质的定位1.共翻译转移共翻译转移 一些真核细胞的信号肽的结构一些真核细胞的信号肽的结构 信号肽是如何被识别的信号肽是如何被识别的?含有这种顺序的蛋白质又是含有这种顺序的蛋白质又是怎样被运过粗面内质网膜的怎样被运过粗面内质网膜的?八、蛋白质的定位八、蛋白质的定位1.共翻译转移共翻译转移 Blobel等已证明，有一种被称为信号识别颗粒等已证明，有一种被称为信号识别颗粒（signal recognition particle SPR）的核糖核蛋白的核糖核蛋白与合成分泌蛋白的核糖体结合到粗面内质网膜上密切与合成分泌蛋白的核糖体结合到粗面内质网膜上密切相关。相关。SPR的相对分子质量为的相对分子质量为325 kD，是由一种是由一种300个核苷酸的个核苷酸的RNA分子分子(名为名为7SL RNA)和和6个不同个不同的多肽链组成的。的多肽链组成的。SPR存在于细胞质中，其上有两个存在于细胞质中，其上有两个关键部位，即关键部位，即信号肽识别部位信号肽识别部位和和翻译暂停功能域翻译暂停功能域。信号肽的识别及多肽进入内质网的过程信号肽的识别及多肽进入内质网的过程 八、蛋白质的定位八、蛋白质的定位1.共翻译转移共翻译转移 信号肽的识别及多肽进入内质网的过程信号肽的识别及多肽进入内质网的过程 虽虽然然线线粒粒体体和和叶叶绿绿体体均均具具有有各各自自的的基基因因组组，但但只只编编码码其其自自身身的的一一小小部部分分蛋蛋白白质质。大大部部分分线线粒粒体体和和叶叶绿绿体体的的蛋蛋白白质质是是由由细细胞胞核核基基因因组组编编码码的的，并并在在细细胞胞质质游游离离核核糖糖体体上上被被完完整整合合成成后后，通通过过新新生生肽肽的的信信号号序序列列直直接接运运往往目目的的地地(线线粒粒体体和和叶叶绿绿体体)，这这种种转转运方式属于翻译后转移。运方式属于翻译后转移。八、蛋白质的定位八、蛋白质的定位2.翻译后转移翻译后转移 1.1.翻译翻译(translation)translation)；在蛋白质合成期间，将存在在蛋白质合成期间，将存在于于mRNAmRNA上代表一个多肽链的核苷酸残基序列转换上代表一个多肽链的核苷酸残基序列转换为多肽链氨基酸残基序列的过程。为多肽链氨基酸残基序列的过程。2.2.2 2遗传密码遗传密码(genetic code)genetic code)：核酸中的核苷酸残核酸中的核苷酸残基序列与蛋白质中的氨基酸残基序列之间的对应基序列与蛋白质中的氨基酸残基序列之间的对应关系。连续的关系。连续的3 3个核苷酸残基序列为一个密码子，个核苷酸残基序列为一个密码子，特指一个氨基酸。标准的遗传密码是由特指一个氨基酸。标准的遗传密码是由6464个密码个密码子组成的，几乎为所有生物通用。子组成的，几乎为所有生物通用。六六、名词解释、名词解释3.3.起始密码子起始密码子(iniation codoniniation codon)；指定蛋白质合成指定蛋白质合成起始位点的密码子。最常见的起始密码子是蛋氨酸起始位点的密码子。最常见的起始密码子是蛋氨酸密码：密码：AUGAUG。4.4.终止密码子终止密码子(termination termination codoncodon)；任何任何tRNAtRNA分分子都不能正常识别的、但可被特殊蛋白结合并引起子都不能正常识别的、但可被特殊蛋白结合并引起新合成的肽链从翻译机器上释放的密码子。存在新合成的肽链从翻译机器上释放的密码子。存在3 3个个终止密码子：终止密码子：UAGUAG、UAAUAA和和UGAUGA。六六、名词解释、名词解释5.5.密码子密码子(eodoneodon)：mRNA(mRNA(或或DNA)DNA)上的三联体核苷酸上的三联体核苷酸残基序列，该序列编码着一个指定的氨基酸，残基序列，该序列编码着一个指定的氨基酸，tRNAtRNA的反密码子与的反密码子与mRNAmRNA的密码子互补。的密码子互补。6 6反密码子反密码子(anticodonanticodon)：tRNAtRNA分子的反密码子环分子的反密码子环上的三联体核苷酸残基序列。在翻译期间，反密码上的三联体核苷酸残基序列。在翻译期间，反密码子与子与mRNAmRNA中的互补密码子结合。中的互补密码子结合。六六、名词解释、名词解释7.7.简并密码子简并密码子(degenerate degenerate codoncodon)：也称为同义密也称为同义密码子码子(synonymous synonymous codoncodon)；是指编码相同氨基酸的几是指编码相同氨基酸的几个不同的密码子。个不同的密码子。8.8.氨基酸臂氨基酸臂(amino arm)amino arm)；也称为接纳茎（也称为接纳茎（acceptor acceptor stem)stem)。tRNAtRNA分子中靠近分子中靠近3 3 端的核苷酸序列和端的核苷酸序列和5 5端的端的序列碱基配对，形成的可接收氨基酸的臂序列碱基配对，形成的可接收氨基酸的臂(茎茎)。六六、名词解释、名词解释9.9.摆动摆动(wobble)wobble)：处于密码子处于密码子3 3 端的碱基和与之互端的碱基和与之互补的反密码于补的反密码于5 5 。端的碱基之间的碱基配对有一定。端的碱基之间的碱基配对有一定的宽容性，即处于反密码子的宽容性，即处于反密码子5 5，端的碱基，端的碱基(也称为摆也称为摆动位置），例如动位置），例如I I可以与密码子上可以与密码子上3 3 端的端的U U，C C和和A A配配对。由于存在摆动现象，所以使得一个对。由于存在摆动现象，所以使得一个tRNAtRNA反密码子反密码子可以和一个以上的可以和一个以上的mRNAmRNA密码子结合。密码子结合。10.10.信号肽信号肽(signal peptide)signal peptide)：常指新合成多肽链中常指新合成多肽链中用于指导蛋白质跨膜转移用于指导蛋白质跨膜转移(定位定位)的的N-N-末端的氨基酸序末端的氨基酸序列列(有时不一定在有时不一定在N N端端)。六六、名词解释、名词解释