第一章 水分代谢(3,4)09.ppt

第一章第一章 植物的水分代谢植物的水分代谢第三节第三节 植物根系对水分的吸收植物根系对水分的吸收 根系是陆生植物吸收水分的主要器官。根系是陆生植物吸收水分的主要器官。一、根系吸水的部位一、根系吸水的部位 根吸水的主要部位是根吸水的主要部位是根的尖端根的尖端，包括根毛区，伸，包括根毛区，伸长区和分生区。吸水的部位以长区和分生区。吸水的部位以根毛区根毛区为主。为主。因为根毛区有许多根毛，吸收面积大；同时根毛区的外因为根毛区有许多根毛，吸收面积大；同时根毛区的外部是由果胶质组成的，粘性强，亲水性也强，有利于与部是由果胶质组成的，粘性强，亲水性也强，有利于与土壤颗粒粘着与吸水；而且根毛区的输导组织发达，对土壤颗粒粘着与吸水；而且根毛区的输导组织发达，对水分移动的阻力小，所以，水分移动的阻力小，所以，根毛区的吸水能力最大根毛区的吸水能力最大。在移栽植株时应尽量在移栽植株时应尽量避免损伤幼根避免损伤幼根。几个重要概念1.1.共质体共质体(symplastsymplast)与质外体与质外体(apoplastapoplast)共质体共质体：所有细胞的原生质通过胞间连：所有细胞的原生质通过胞间连丝联系在一起形成的体系。即组织中的活丝联系在一起形成的体系。即组织中的活体部分。体部分。质外体质外体：包括细胞壁、细胞间隙、细胞：包括细胞壁、细胞间隙、细胞间层以及中柱内的导管。水分可以自由通过。间层以及中柱内的导管。水分可以自由通过。它是不连续的，被内皮层隔开，导管在内皮它是不连续的，被内皮层隔开，导管在内皮层以内，其它部分在内皮层以外。层以内，其它部分在内皮层以外。2.2.萎蔫萎蔫(1)(1)萎蔫萎蔫(wilting)(wilting)：植物吸水速度跟不上失水速度，叶片植物吸水速度跟不上失水速度，叶片细胞失水，失去紧张度，气孔关闭，叶柄弯曲，叶片下垂，细胞失水，失去紧张度，气孔关闭，叶柄弯曲，叶片下垂，即萎蔫即萎蔫。有两种状况：暂时萎蔫与永久萎蔫。有两种状况：暂时萎蔫与永久萎蔫。(2)(2)暂时萎蔫暂时萎蔫（temporary wiltingtemporary wilting）：由于：由于蒸腾大于吸水蒸腾大于吸水造成的萎蔫。发生萎蔫后，转移到阴湿处或到傍晚，降低造成的萎蔫。发生萎蔫后，转移到阴湿处或到傍晚，降低蒸腾即可恢复。这种萎蔫称为暂时萎蔫。蒸腾即可恢复。这种萎蔫称为暂时萎蔫。(3)永久萎蔫永久萎蔫（permanent wilting）：）：植物刚刚发生萎蔫就植物刚刚发生萎蔫就转移到阴湿处，仍不能恢复。主要是由于转移到阴湿处，仍不能恢复。主要是由于土壤中缺少可利土壤中缺少可利用水用水引起的，仅靠降低蒸腾不能恢复。这种萎蔫称为永久引起的，仅靠降低蒸腾不能恢复。这种萎蔫称为永久萎蔫。萎蔫。3.永久萎蔫系数与土壤中的水分利用（1）永久萎蔫系数永久萎蔫系数（permanent wilting coefficient）：）：指植物刚发生永久萎蔫时，土壤水分与土壤干重的百指植物刚发生永久萎蔫时，土壤水分与土壤干重的百分比。分比。（2）土壤中的）土壤中的可利用水可利用水（available water）：）：指永久指永久萎蔫系数以外的水分。萎蔫系数以外的水分。（3）土壤中的）土壤中的不可利用水不可利用水（disavailable water）：）：不不能被植物吸收利用的水分能被植物吸收利用的水分,主要是吸湿水。主要是吸湿水。永久萎蔫系数与土壤的质地有关，粗纱、细纱、壤永久萎蔫系数与土壤的质地有关，粗纱、细纱、壤土、粘土依次递增。土、粘土依次递增。4.田间持水量与最大持水量田间持水量 重力水大部分流净，土壤大空隙中充满空气，小重力水大部分流净，土壤大空隙中充满空气，小空隙或毛细管中充满水分，这时的土壤水分与土壤干空隙或毛细管中充满水分，这时的土壤水分与土壤干重的百分比，称为重的百分比，称为田间持水量田间持水量。一般在。一般在20%左右。左右。最大持水量最大持水量 又叫又叫饱和持水量饱和持水量,是指土壤中所有空隙都是指土壤中所有空隙都充满水时的含水量。一般在充满水时的含水量。一般在40%左右。左右。一般土壤含水量占田间持水量的一般土壤含水量占田间持水量的70%左右时，左右时，耕性良好。耕性良好。二、根系吸水的机理二、根系吸水的机理植物吸水有主动吸水与被动吸水两种方式。植物吸水有主动吸水与被动吸水两种方式。主动吸水的动力是主动吸水的动力是根压；根压；被动吸水的动力是被动吸水的动力是蒸腾拉力蒸腾拉力。(一一)根压与主动吸水根压与主动吸水1.根压、伤流与吐水根压、伤流与吐水 主动吸水是由于主动吸水是由于根系本身生理活动根系本身生理活动引起的引起的水分吸收。水分吸收。植物根系生理活动促使水分从根部上升的植物根系生理活动促使水分从根部上升的压力称为压力称为根压根压（root pressure）。）。根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分根压把根部的水分压到地上部，土壤中的水分不断补充到根部，这就形成了根系吸水过程。不断补充到根部，这就形成了根系吸水过程。所以所以根压是主动吸水的动力根压是主动吸水的动力。伤流与吐水 如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做出液体的现象，叫做伤流伤流（bleeding）。）。流出的汁液是伤流流出的汁液是伤流液（液（bleeding sap）。）。伤流量的多少可做为根系生理活动的一个指标。伤流量的多少可做为根系生理活动的一个指标。常用伤流液来研究常用伤流液来研究根系代谢根系代谢。没有受伤的植物如处在土壤水分充足，气温适宜，天没有受伤的植物如处在土壤水分充足，气温适宜，天气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌的气潮湿的环境中，叶片的尖端或边缘也有液体外泌的现象，这种现象称为现象，这种现象称为吐水吐水（guttation）。）。吐水也是由根压引起的吐水也是由根压引起的,水分是通过叶尖或叶缘的水分是通过叶尖或叶缘的水孔水孔排出的。排出的。根压的存在可以通过下面两种现象证明：2.2.根压产生的机理根压产生的机理关于根压产生的机理有两种解释：关于根压产生的机理有两种解释：渗透理论渗透理论和和代谢理论代谢理论。渗透理论可以用下面的现象来证明可以用下面的现象来证明:当把植物根部放在纯水中，植物的根压增加，伤流加快；当把植物根部放在纯水中，植物的根压增加，伤流加快；如果把植物根部放在浓溶液中，植物的根压下降，伤如果把植物根部放在浓溶液中，植物的根压下降，伤流减少，已流出的伤流液甚至会被重新吸回去；流减少，已流出的伤流液甚至会被重新吸回去；如果用物理或化学因素将植物根部的细胞膜选择透性如果用物理或化学因素将植物根部的细胞膜选择透性破坏，那么植物便没有根压也不出现伤流。破坏，那么植物便没有根压也不出现伤流。由此可见，由此可见，根压的产生是一个渗透过程根压的产生是一个渗透过程。根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？根部导管与外液之间是如何建立起渗透系统的？内皮层上具有四面木栓化内皮层上具有四面木栓化加厚的加厚的凯氏带凯氏带,不能允许不能允许水分和物质自由通过。水分和物质自由通过。水分通过内皮层只能通过水分通过内皮层只能通过内皮层上的原生质部分。内皮层上的原生质部分。整个整个内皮层细胞就象一圈内皮层细胞就象一圈选择透性膜选择透性膜,把中柱与皮把中柱与皮层隔开。层隔开。只要中柱中的水分与皮层只要中柱中的水分与皮层中的水分存在中的水分存在水势差水势差，水，水分便会通过分便会通过渗透作用渗透作用进出进出中柱。中柱。为什么导管内的水势要低于外液的水势？为什么导管内的水势要低于外液的水势？土壤中的溶质可以与水分一起通过质外体向根内扩散，当土壤中的溶质可以与水分一起通过质外体向根内扩散，当达到内皮层后，达到内皮层后，扩散被凯氏带阻档扩散被凯氏带阻档。由于皮层中由于皮层中O2浓度较高，因此可以产生足够强的呼吸，产浓度较高，因此可以产生足够强的呼吸，产生足够多的能量以利于离子的生足够多的能量以利于离子的主动吸收主动吸收。并通过多次的主动转。并通过多次的主动转运，将离子通过胞间联丝转运到中柱的薄壁细胞中去。运，将离子通过胞间联丝转运到中柱的薄壁细胞中去。中柱内细胞中的离子顺着浓度梯度扩散到质外体中，使导中柱内细胞中的离子顺着浓度梯度扩散到质外体中，使导管中的离子浓度升高，水势降低。管中的离子浓度升高，水势降低。这这样样就就建建立立了了一一个个跨跨越越内内皮皮层层的的水水势势梯梯度度，水水分分就就会会通通过过渗透渗透进入中柱，产生根压。进入中柱，产生根压。这一理论可以称为这一理论可以称为代谢理论代谢理论。通过代谢通过代谢（二）蒸腾拉力与被动吸水（二）蒸腾拉力与被动吸水1.被动吸水被动吸水 被动吸水是由于枝叶蒸腾引起的根部吸水，被动吸水是由于枝叶蒸腾引起的根部吸水，吸水的动吸水的动力来自于蒸腾拉力力来自于蒸腾拉力。通过蒸腾拉力进行的吸水方式称为通过蒸腾拉力进行的吸水方式称为被动吸水被动吸水。2.蒸腾拉力（蒸腾拉力（transpirational pull）正在蒸腾的植物其被动吸水所占的比重较大，这时植物正在蒸腾的植物其被动吸水所占的比重较大，这时植物的吸水主要是被动吸水。蒸腾速率很低的植株，如春季叶片的吸水主要是被动吸水。蒸腾速率很低的植株，如春季叶片尚未展开时，主动吸水才占较重要的地位。尚未展开时，主动吸水才占较重要的地位。由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量称为力量称为蒸腾拉力蒸腾拉力。三、影响根系吸水的条件三、影响根系吸水的条件影响土壤水势和根水势的因素都会影响根系吸收水分。影响土壤水势和根水势的因素都会影响根系吸收水分。(一一)土壤水分状况土壤水分状况土壤中的水分可以分为三大部分：土壤中的水分可以分为三大部分：1.吸湿水（或称吸湿水（或称束缚水束缚水），是与土壤颗粒或土壤胶体紧密），是与土壤颗粒或土壤胶体紧密结合的水。结合的水。2.重力水，主要存在较大的土壤空隙中重力水，主要存在较大的土壤空隙中,可以因重力作用而下降。可以因重力作用而下降。3.毛细管水毛细管水，它是存在于土壤毛细管内的水分，并能沿毛，它是存在于土壤毛细管内的水分，并能沿毛细管不断上升，直至土壤表面。这部分水是被植物利用的最多细管不断上升，直至土壤表面。这部分水是被植物利用的最多,且利用时间最久的水分。且利用时间最久的水分。土壤中可利用水的多少直接影响根系的吸水状况土壤中可利用水的多少直接影响根系的吸水状况（二）土壤通气状况（二）土壤通气状况 通气良好的土壤中，根系的吸水力较强。通气良好的土壤中，根系的吸水力较强。一方面土壤通气良好，氧气充足，根系呼吸正一方面土壤通气良好，氧气充足，根系呼吸正常，常，提高主动吸水能力提高主动吸水能力；另一方面，促进根系发达，；另一方面，促进根系发达，扩大吸收表面。扩大吸收表面。相反，土壤通气差，不仅引起吸水受阻，时间相反，土壤通气差，不仅引起吸水受阻，时间长了还会造成根系中毒死亡。长了还会造成根系中毒死亡。因为土壤通气差，因为土壤通气差，O2含量降低，含量降低，CO2浓度增高，短期浓度增高，短期内可以使根系呼吸减弱，影响根压，从而阻碍吸水；时间内可以使根系呼吸减弱，影响根压，从而阻碍吸水；时间较长，则会引起根细胞进行无氧呼吸，产生和积累酒精，较长，则会引起根细胞进行无氧呼吸，产生和积累酒精，根系中毒受伤，吸水更少。此外，缺根系中毒受伤，吸水更少。此外，缺O2还会产生其它还原还会产生其它还原物质（如物质（如Fe2+、NO2、H2S等），不利于根系的生长。等），不利于根系的生长。生产上，生产上，涝害致死是由于根系缺氧造成涝害致死是由于根系缺氧造成；施用大量的；施用大量的未腐熟的有机肥，微生物活动消耗了大量的氧气，根系缺未腐熟的有机肥，微生物活动消耗了大量的氧气，根系缺氧，不利于根系的生长与吸收功能；氧，不利于根系的生长与吸收功能；中耕松土是为了增中耕松土是为了增加土壤通气。加土壤通气。土壤通气差引起根系中毒的原因：土壤通气差引起根系中毒的原因：（三）土壤温度状况 温度影响根系呼吸，不适宜的低温、高温都会对植物温度影响根系呼吸，不适宜的低温、高温都会对植物根系吸水产生极为不利的影响。根系吸水产生极为不利的影响。低温抑制根系吸水的主要原因：低温抑制根系吸水的主要原因：（1）低温使代谢活动减弱，呼吸减弱，影响根系的）低温使代谢活动减弱，呼吸减弱，影响根系的主动吸水主动吸水。（2）低温使原生质以及水的）低温使原生质以及水的粘滞性增加粘滞性增加，水分不易透过。，水分不易透过。（3）根系生长受到抑制，使水分的）根系生长受到抑制，使水分的吸收表面减少吸收表面减少。所以，所以，“午不浇园午不浇园”。高高温温导导致致酶酶活活性性下下降降，甚甚至至失失活活，引引起起代代谢谢失失调调；另另外外，还还能能加加速速根根系系的的衰衰老老，使使根根的的木木质质化化程程度度加加重重，这这些些对对水水分分的的吸收都是不利的。吸收都是不利的。（四）土壤溶液状况（四）土壤溶液状况 土壤溶液浓度高，土壤溶液浓度高，水势低水势低，根系吸水困难，浓度过高，水，根系吸水困难，浓度过高，水势低于根系的水势，则植物便不能从土壤中吸水，水分倒流。势低于根系的水势，则植物便不能从土壤中吸水，水分倒流。盐碱地上植物不能正常生长的原因之一，盐碱地上植物不能正常生长的原因之一，就在于土壤溶就在于土壤溶液浓度太高。液浓度太高。一次施肥过多，造成土壤水势过低，严重时，可能产生一次施肥过多，造成土壤水势过低，严重时，可能产生植物水分外渗而枯死，出现植物水分外渗而枯死，出现“烧苗烧苗”现象。现象。这种由于土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难，造这种由于土壤溶液浓度过高，水势低，根系吸水困难，造成的植株干旱，称为成的植株干旱，称为生理干旱生理干旱。第四节第四节 植物的蒸腾作用植物的蒸腾作用一、蒸腾作用的概念及蒸腾的途径一、蒸腾作用的概念及蒸腾的途径 水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程叫做水分以气态形式通过植物体表面散失到体外的过程叫做蒸腾作用蒸腾作用(transpiration)。（一）蒸腾作用的概念（一）蒸腾作用的概念 植物散失水分的方式有两种：植物散失水分的方式有两种：蒸腾蒸腾与与吐水吐水 蒸腾与蒸发是两个不同的过程：蒸腾与蒸发是两个不同的过程：蒸腾是一个生理过程，受植物本身的蒸腾是一个生理过程，受植物本身的生理活动所调控生理活动所调控。蒸蒸发发是是一一个个纯纯物物理理过过程程，它它主主要要取取决决于于蒸蒸发发的的面面积积，温温度度和和大气湿度。大气湿度。（二）蒸腾的途径（或部位）（二）蒸腾的途径（或部位）幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株则受幼小的植株，地上部各部位都可散失水分；成年植株则受到限制。主要通过三种途径，以到限制。主要通过三种途径，以叶片叶片为主。为主。1.皮孔蒸腾皮孔蒸腾(lenticular transpiration)木本植物经由枝条的皮孔和木栓化组织的裂缝而散失水分的木本植物经由枝条的皮孔和木栓化组织的裂缝而散失水分的过程，属于皮孔蒸腾。占比例较小。过程，属于皮孔蒸腾。占比例较小。2.角质层蒸腾角质层蒸腾(cuticular transpiration)指通过叶片和草本植物茎的角质层进行的水分散失。角指通过叶片和草本植物茎的角质层进行的水分散失。角质层的厚薄影响角质层蒸腾的比重。质层的厚薄影响角质层蒸腾的比重。3.气孔蒸腾气孔蒸腾(stomatal transpiraton)指植物体内的水分通过叶片上张开的气孔扩散到体外的过指植物体内的水分通过叶片上张开的气孔扩散到体外的过程。程。可占蒸腾总量的可占蒸腾总量的8090。二、蒸腾作用的生理意义和指标二、蒸腾作用的生理意义和指标（一）蒸腾作用的生理意义（一）蒸腾作用的生理意义1、在炎热的天气条件下，植物蒸腾作用可以、在炎热的天气条件下，植物蒸腾作用可以降低叶片的温度降低叶片的温度。2、可以促进对矿质的、可以促进对矿质的吸收和转运吸收和转运以及有机物的以及有机物的运输运输。3、促进水分的吸收和运输促进水分的吸收和运输 根系吸收矿物质随着蒸腾流向上运输根系吸收矿物质随着蒸腾流向上运输,但矿物质的吸收量与水但矿物质的吸收量与水分的蒸腾量并不成正比分的蒸腾量并不成正比,因为矿物质的吸收以主动吸收为主。因为矿物质的吸收以主动吸收为主。蒸腾作用所产生的蒸腾拉力，是植物被动吸水和水分在植物体蒸腾作用所产生的蒸腾拉力，是植物被动吸水和水分在植物体内传导的重要动力内传导的重要动力,它有助于植物把水分从根部运到植物的顶部它有助于植物把水分从根部运到植物的顶部,这对于高大的树木很重要。这对于高大的树木很重要。（二）蒸腾作用的指标1 1蒸腾速率蒸腾速率(transpiration rate)(transpiration rate)植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水植物在单位时间内，单位叶面积通过蒸腾作用所散失水分的量称为蒸腾速率，也可称为蒸腾强度。一般用分的量称为蒸腾速率，也可称为蒸腾强度。一般用gmgm-2-2hh-1-1或或mgdmmgdm-2-2hh-1-1表示。现在国际上通用表示。现在国际上通用mmolmmmolm-2-2ss-1-12 2蒸腾效率蒸腾效率(transpiration efficiency)(transpiration efficiency)植物在一定生长时期内的蒸腾失水量与积累的干物质量之比。植物在一定生长时期内的蒸腾失水量与积累的干物质量之比。一般用每生产一克干物质所散失水量的克数一般用每生产一克干物质所散失水量的克数gggg-1-1来表示，又称来表示，又称为为需水量需水量。蒸腾系数越小，植物对水分利用越经济，蒸腾系数越小，植物对水分利用越经济，水分利用效水分利用效率率越高。越高。3 3蒸腾系数蒸腾系数(transpiration coefficient)指植物在一定生长期内所积累的干物质与蒸腾失水量之比。指植物在一定生长期内所积累的干物质与蒸腾失水量之比。常用常用gkggkg-1-1表示。一般植物的蒸腾效率在表示。一般植物的蒸腾效率在1 18gkg8gkg-1-1。三、蒸腾作用的气孔调节三、蒸腾作用的气孔调节 气孔不仅是植物水分散失的通道，而且还是气孔不仅是植物水分散失的通道，而且还是COCO2 2进入植物体的门进入植物体的门户。陆生植物所面临的一个重大问题就是户。陆生植物所面临的一个重大问题就是如何以最少的水分散失来如何以最少的水分散失来获取最大的获取最大的COCO2 2同化量。同化量。通通过过气气孔孔来来调调节节植植物物蒸蒸腾腾的的过过程程称称为为蒸蒸腾腾作作用用的的气气孔孔调调节节,它是通过气孔的开关来实现的。它是通过气孔的开关来实现的。（一）气孔的大小、数目及分布（一）气孔的大小、数目及分布 气孔的数目很多，每平方厘米叶片上少则有几千个，多则达气孔的数目很多，每平方厘米叶片上少则有几千个，多则达1010万个以上万个以上,但所有气孔的总面积不到叶面积的但所有气孔的总面积不到叶面积的1 1。分布于叶片的上表皮及下表皮分布于叶片的上表皮及下表皮,但不同类型植物叶片上下表但不同类型植物叶片上下表皮气孔数量不同。皮气孔数量不同。双子叶植物的气孔多分布在下表皮上；禾谷类植物如玉米、水双子叶植物的气孔多分布在下表皮上；禾谷类植物如玉米、水稻和小麦等气孔在上下表皮的数目较为接近；水生植物的气孔稻和小麦等气孔在上下表皮的数目较为接近；水生植物的气孔只分布在上表皮。只分布在上表皮。（二）经过气孔的扩散小孔律1.1.气孔蒸腾的过程分析气孔蒸腾的过程分析首先在细胞间隙和叶肉细胞表面的首先在细胞间隙和叶肉细胞表面的水分蒸发水分蒸发两个步骤：两个步骤：第二步是充满气室的水汽第二步是充满气室的水汽通过气孔扩散到大气中通过气孔扩散到大气中 蒸发快慢与蒸发的面积成正比，实际上叶子的内表蒸发快慢与蒸发的面积成正比，实际上叶子的内表面（即叶肉细胞的表面）要比叶子的外表面大得多。面（即叶肉细胞的表面）要比叶子的外表面大得多。这样大的表面上，水分很容易变成气体，使细胞间隙这样大的表面上，水分很容易变成气体，使细胞间隙的水蒸气达到饱和。所以，一般用叶温下的饱和蒸汽的水蒸气达到饱和。所以，一般用叶温下的饱和蒸汽压来估算叶片的水蒸气压。压来估算叶片的水蒸气压。这一步是蒸腾快慢的关键这一步是蒸腾快慢的关键,主要取决于主要取决于气孔阻力气孔阻力。2.2.气孔蒸腾的动力与阻力分析气孔蒸腾的动力与阻力分析蒸腾速率决定于水蒸气向外扩散的蒸腾速率决定于水蒸气向外扩散的扩散力扩散力与与扩散阻力扩散阻力。即：即：蒸腾速率蒸腾速率=Re Re 是界面层阻力是界面层阻力或叫扩散层阻力或叫扩散层阻力,与扩散层的厚薄有关。与扩散层的厚薄有关。式中：式中：CICI是气孔下腔的水蒸气压；是气孔下腔的水蒸气压；Ca Ca 是空气的蒸汽压；是空气的蒸汽压；CI-Ca CI-Ca 是气孔内外的是气孔内外的蒸汽压差蒸汽压差或叫做蒸汽压梯度（或叫做蒸汽压梯度（Vapor Vapor pressure gradientpressure gradient）；）；RsRs 是气孔阻力是气孔阻力，与气孔的开度、形状、面积有关，它受气，与气孔的开度、形状、面积有关，它受气孔行为的调节；孔行为的调节；其中其中气孔开度气孔开度是主要影响因素是主要影响因素3.3.水分通过气孔的扩散水分通过气孔的扩散 蒸蒸腾腾作作用用相相当当于于水水分分通通过过一一个个多多孔孔表表面面的的蒸蒸发发过过程程,而而气气体体通通过过多多个个小小孔孔表表面面的的扩扩散散速速度度不不是是与与小小孔孔的的面面积积成成正正比比，而而是是与与小小孔孔的的周周长长成成正正比比,这这就就是是小小孔孔律律(small pore diffusion law)。小小 孔孔 扩扩 散散 又又 称称 周周 长长 扩扩 散散（perimeter diffusion）。）。植植物物叶叶片片上上的的气气孔孔面面积积虽虽小小，但但数数目目很很多多，周周长长与与面面积积比比很很大大，正正符符合合小小孔孔扩扩散散规规律律，所所以以蒸蒸腾腾失失水水量量要要较较同同等等面积的自由水表面大得多。面积的自由水表面大得多。为什么叶片的蒸腾速率比同等面积自由水面为什么叶片的蒸腾速率比同等面积自由水面上的蒸发快？上的蒸发快？叶片上的气孔数目虽然很多，但每个气孔的面叶片上的气孔数目虽然很多，但每个气孔的面积很小，总面积仅占叶片面积的积很小，总面积仅占叶片面积的1%左右。按照蒸左右。按照蒸发的原理，蒸发量与蒸发面积成正比发的原理，蒸发量与蒸发面积成正比,那么，通那么，通过气孔的水分扩散也不会超过与叶片同样面积的过气孔的水分扩散也不会超过与叶片同样面积的自由水面的自由水面的1%,但实际通过气孔的扩散超过同面但实际通过气孔的扩散超过同面积自由水面的积自由水面的50%以上以上。这一现象可以用小孔扩。这一现象可以用小孔扩散原理解释。散原理解释。蒸蒸发发速速度度之之所所以以与与小小孔孔周周长长成成正正比比，是是因因为为气气体体分分子子向向外外扩扩散散时时，处处在在气气孔孔中中央央的的气气体体分分子子彼彼此此碰碰撞撞，故故扩扩散散速速度度较较慢慢，而而处处在在气气孔孔边边缘缘的的分分子子向向外外扩扩散散时时，彼彼此此碰碰撞撞的的机机会会少少，扩扩散散速速率率就就较较快快。当当扩扩散散表表面面的的面面积积较较大大时时，其其边边缘缘所所占占的的比比值值较较少少，扩扩散散的的速速度度与与其其面面积积成成正正比比。当当扩扩散散通通过过小小孔孔进进行行时时，小小孔孔的的边边缘缘所所占占的的比比值值加加大大，孔孔越越小小，边边缘缘所所占占的的比比值值越越大大，气气体体扩扩散散时时受受到到的的阻阻力力越越小小。所所以以通通过过小小孔孔的的扩扩散散并并不不与与孔孔的的面面积积成成正正比比，而而与与孔孔的的边边缘缘（周长）成正比（周长）成正比。如如果果把把一一个个大大孔孔分分散散成成许许多多小小孔孔，且且小小孔孔之之间间相相隔隔一一定定距距离离，其其总总面面积积虽虽然然一一样样，但但小小孔孔的的总总边边缘缘却却增增加加了了许许多多，扩散的速度也随之而增加。扩散的速度也随之而增加。为什么通过小孔的扩散比同面积自由水面快？为什么通过小孔的扩散比同面积自由水面快？（三）气孔运动及其机理（三）气孔运动及其机理 气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔气孔的运动，即气孔的开关，实际上是构成气孔的保卫细胞的的保卫细胞的膨压运动膨压运动。而保卫细胞的膨压变化是水。而保卫细胞的膨压变化是水分进、出保卫细胞的结果。分进、出保卫细胞的结果。保卫细胞膨压的变化之所以能够导致气孔的开保卫细胞膨压的变化之所以能够导致气孔的开闭与保卫细胞的结构、形态以及生理生化特性有闭与保卫细胞的结构、形态以及生理生化特性有着密切的关系。着密切的关系。双子叶植物的保卫细胞呈双子叶植物的保卫细胞呈新月状新月状，在，在靠近气孔的靠近气孔的一侧细胞壁较厚一侧细胞壁较厚，其余部分的细胞壁较薄其余部分的细胞壁较薄。保卫。保卫细胞吸水时，外侧壁膨胀，加之纤维胶束的作用，细胞吸水时，外侧壁膨胀，加之纤维胶束的作用，使气孔张开，失水关闭。使气孔张开，失水关闭。禾本科植物的保卫细胞呈禾本科植物的保卫细胞呈哑铃状哑铃状，中间壁较厚中间壁较厚，两边壁较薄两边壁较薄，细胞吸水时，两头吸水膨胀，气孔，细胞吸水时，两头吸水膨胀，气孔张开，失水关闭。张开，失水关闭。1.气孔的形态、结构气孔的形态、结构3.气孔运动的机制气孔运动的机制是什么因素导致保卫细胞吸水？是什么因素导致保卫细胞吸水？保卫细胞保卫细胞渗透势降低渗透势降低的机制？（即气孔开关的机理）的机制？（即气孔开关的机理）经典的淀粉经典的淀粉糖互变学说糖互变学说光合作用促进气孔开放假说光合作用促进气孔开放假说K+离子泵学说离子泵学说苹果酸代谢学说苹果酸代谢学说细胞骨架与气孔运动细胞骨架与气孔运动造成保卫细胞吸水的原因，只少有三种可能性：造成保卫细胞吸水的原因，只少有三种可能性：1、降低渗透势降低渗透势：保卫细胞便会通过渗透作用向周围细：保卫细胞便会通过渗透作用向周围细胞吸水，使其膨胀。胞吸水，使其膨胀。2、降低压力势降低压力势：降低保卫细胞壁伸展的阻力，就会使细胞壁对：降低保卫细胞壁伸展的阻力，就会使细胞壁对原生质的压力减少，降低压力势，使细胞吸更多的水。原生质的压力减少，降低压力势，使细胞吸更多的水。3、提提高高环环境境水水势势：与与保保卫卫细细胞胞相相邻邻的的表表皮皮细细胞胞失失水水收收缩也会减少对保卫细胞的压力，使其吸收更多的水。缩也会减少对保卫细胞的压力，使其吸收更多的水。事实证明，气孔在张开时，保卫细胞的渗透势降低较多，事实证明，气孔在张开时，保卫细胞的渗透势降低较多，所以，所以，渗透势的降低渗透势的降低是气孔开关的主要原因。是气孔开关的主要原因。问题：为什么保卫细胞的渗透势能够随环境变化而降问题：为什么保卫细胞的渗透势能够随环境变化而降低或升高？低或升高？2.保卫细胞的生理生化特点保卫细胞的生理生化特点保卫细胞与一般的表皮细胞在生理生化特性方面不同：保卫细胞与一般的表皮细胞在生理生化特性方面不同：保卫细胞具有整套细胞器。保卫细胞具有整套细胞器。保卫细胞含有保卫细胞含有叶绿体叶绿体，但片层结构发育不良。，但片层结构发育不良。保卫细胞中有光合作用的全套的酶，在光下能进行保卫细胞中有光合作用的全套的酶，在光下能进行光合作用光合作用,形成淀粉形成淀粉,淀粉含量白天少，夜间多，淀粉含量白天少，夜间多，与叶肉细胞相反。与叶肉细胞相反。与周围的表皮细胞间有大量的与周围的表皮细胞间有大量的胞间连丝胞间连丝连接连接,与叶肉细胞与叶肉细胞间没有联系。间没有联系。保卫细胞中有保卫细胞中有淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶。以上特性都与保卫细胞的运动有关。以上特性都与保卫细胞的运动有关。经典的淀粉经典的淀粉糖互变学说糖互变学说(starch-sugar conversion theory)该该学学说说认认为为保保卫卫细细胞胞水水势势的的变变化化主主要要是是糖糖和和淀淀粉粉互互相相转转化化的的结结累累，而而糖糖和和淀淀粉粉的的互互相相转转化化是是保保卫卫细细胞胞中中淀淀粉粉磷磷酸酸化化酶酶(starch phosphorylase)在不同在不同pH下作用不同的结果。即：下作用不同的结果。即：淀粉淀粉Pi 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖1磷酸磷酸 巳糖磷酸巳糖磷酸pH值升高pH值降低 在光下，保卫细胞进行光合作用，在光下，保卫细胞进行光合作用，消耗消耗CO2使细胞使细胞pH升高，淀升高，淀粉磷酸化酶便水解淀粉为葡萄糖粉磷酸化酶便水解淀粉为葡萄糖1磷酸磷酸，细胞内葡萄糖浓度增，细胞内葡萄糖浓度增高，水势下降，保卫细胞吸水，气孔张开高，水势下降，保卫细胞吸水，气孔张开;在黑暗中，则相反，在黑暗中，则相反，保卫细胞呼吸产生的保卫细胞呼吸产生的CO2使其使其pH值下降，淀粉磷酸化酶便把葡萄值下降，淀粉磷酸化酶便把葡萄糖和磷酸合成为淀粉，细胞中可溶性糖浓度降低，水势升高，水糖和磷酸合成为淀粉，细胞中可溶性糖浓度降低，水势升高，水分便从保卫细胞中排出，气孔关闭。分便从保卫细胞中排出，气孔关闭。但该学说存在着一些不足之处。但该学说存在着一些不足之处。光合作用促进气孔开放假说光合作用促进气孔开放假说 在光下，保卫细胞进行光合作用，使保卫细胞在光下，保卫细胞进行光合作用，使保卫细胞可溶性糖可溶性糖浓度增加浓度增加，渗透势降低，进而吸水使气孔张开。，渗透势降低，进而吸水使气孔张开。但这一学说存在着一些明显的问题：但这一学说存在着一些明显的问题：第一，保卫细胞进行光合作用时合成的糖不足以使水势降第一，保卫细胞进行光合作用时合成的糖不足以使水势降低到引起气孔开张的程度；低到引起气孔开张的程度；第二，有些植物的保卫细胞中第二，有些植物的保卫细胞中无叶绿体无叶绿体，如洋葱等，在光下，如洋葱等，在光下保卫细胞不能进行光合作用，但气孔照样张开；保卫细胞不能进行光合作用，但气孔照样张开；第三，具有第三，具有CAM代谢途径的植物在暗中气孔也能开放。代谢途径的植物在暗中气孔也能开放。以上问题对于淀粉以上问题对于淀粉糖互变学说同样存在。糖互变学说同样存在。无机离子泵学说（无机离子泵学说（inorganic ion pump theory）又称又称K泵假说泵假说该学说的要点：该学说的要点：在在60年代末，人们发现保卫细胞的渗透势降低与年代末，人们发现保卫细胞的渗透势降低与K+浓度的升高有着密切的关系浓度的升高有着密切的关系。1.在保卫细胞的质膜上存在在保卫细胞的质膜上存在内向和外向内向和外向的的K通道，还存在着通道，还存在着KH泵（泵（ATPase）。）。K的吸收依赖于的吸收依赖于H从膜内向外泌出。从膜内向外泌出。2.白天照光下，光合形成的白天照光下，光合形成的ATP不断供给质膜上的不断供给质膜上的KH离子泵离子泵做功，促进做功，促进H从保卫细胞排出，从保卫细胞排出，K则从外面进入保卫细胞，造成则从外面进入保卫细胞，造成保卫细胞水势降低，促进吸水而使气孔张开。并且发现保卫细胞水势降低，促进吸水而使气孔张开。并且发现KH泵泵可以逆可以逆K+浓度吸收浓度吸收K+。3.夜间，光合作用停止，夜间，光合作用停止，ATP供应停止，供应停止，K+从保卫细胞中排从保卫细胞中排出，水势升高，失水，气孔关闭。出，水势升高，失水，气孔关闭。存在的问题：存在的问题：H+是从何处来？进入的是从何处来？进入的K+所带正电荷有谁来平衡？所带正电荷有谁来平衡？苹果酸代谢学说（苹果酸代谢学说（malate metabolism theory）70年代初，人们发现苹果酸在气孔运动中起着某种作用。年代初，人们发现苹果酸在气孔运动中起着某种作用。该学说的要点：该学说的要点：1.在光下，保卫细胞中在光下，保卫细胞中CO2被利用，被利用，pH升高，升高，从而从而活化了活化了PEP（磷磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶酸烯醇式丙酮酸）羧化酶，它可催化由淀粉降解产生，它可催化由淀粉降解产生PEP与与HCO-3结合形成草酰乙酸，并进一步被结合形成草酰乙酸，并进一步被NADPH还原成苹果酸。还原成苹果酸。PEP +HCO-3 草酰乙酸草酰乙酸+磷酸磷酸PEP羧化酶羧化酶草酰乙酸草酰乙酸+NADPH（或（或NADH）苹果酸苹果酸 +NADP+苹果酸还原酶苹果酸还原酶2.苹果酸解离为苹果酸解离为H+和苹果酸根，和苹果酸根，在在H+/K+泵的作用下，泵的作用下，H+与与K+交换，交换，保卫细胞内保卫细胞内K+浓度增加，水势降低。浓度增加，水势降低。苹果酸根进入液泡与苹果酸根进入液泡与CI-共同共同与与K+保持电荷的平衡。同时，苹果酸浓度的增加也可以降低水势。保持电荷的平衡。同时，苹果酸浓度的增加也可以降低水势。夜间，此过程逆转。夜间，此过程逆转。几个学说之间的内在联系：几个学说之间的内在联系：淀粉淀粉 葡萄糖葡萄糖 PEP 苹果酸苹果酸 K+淀淀 粉粉-糖糖 变变 化化 呼呼吸吸作作用用光光合合作作用用K+离离子子泵泵ATP淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶PEP羧化酶羧化酶ATPase 降低渗透势降低渗透势，吸水，气孔张开，吸水，气孔张开总结总结光照光照保卫细胞保卫细胞进行光合作用进行光合作用呼吸作用呼吸作用CO2浓度降低浓度降低光合磷酸化光合磷酸化 氧化磷酸化氧化磷酸化ATPpH值升高值升高淀粉淀粉EMP途径途径PEP+HCO-3 苹果酸苹果酸PEP羧化酶羧化酶苹果酸苹果酸，K+，CI-，糖增糖增 加加光活化光活化H+ATP酶酶保卫细胞保卫细胞水势下降水势下降气孔张开气孔张开淀淀粉粉磷磷酸酸化化酶酶己糖己糖淀粉水解淀粉水解细胞骨架与气孔运动（调控作用）细胞骨架与气孔运动（调控作用）微微管管和和微微丝丝参参与与气气孔孔的的开开关关过过程程。微微管管、微微丝丝不不仅仅可可以以依依赖赖K调调控控气气孔孔开开放放，而而且且还还可可以以独独立立于于K起起作作用用,这这种种调调控控作作用用可可能能与与微微管管、微微丝丝调调节节保保卫卫细细胞胞原原生生质质体体膨膨胀胀和和调调控控质质膜膜上上的的水水通通道道蛋蛋白白活性活性有关。有关。证据主要来源于两个方面：证据主要来源于两个方面：采用植物微管专一性解聚剂采用植物微管专一性解聚剂甲基胺草膦甲基胺草膦（APM）处理植处理植物，抑制光诱导气孔开放的作用也随之降低物，抑制光诱导气孔开放的作用也随之降低;同样同样APM削弱削弱了了ABA诱导气孔关闭的作用。诱导气孔关闭的作用。用用微微丝丝聚聚合合的的专专一一性性抑抑制制剂剂细细胞胞松松驰驰素素B（CB）预预处处理理蚕蚕豆豆叶叶表表皮皮50min，发发现现ABA诱诱导导气气孔孔的的关关闭闭作作用用受受到抑制。到抑制。以上结果表明，微管、微丝对气孔开放起着重要的调控以上结果表明，微管、微丝对气孔开放起着重要的调控作用。气孔的运动需要有作用。气孔的运动需要有细胞骨架细胞骨架的参与。的参与。（四）影响气孔运动的因素（四）影响气孔运动的因素1、内生节奏、内生节奏2、光照、光照3、CO2 COCO2 2 浓度升高引起气孔的关闭浓度升高引起气孔的关闭4、水分、水分 由于叶片蒸腾导致叶肉细胞和保卫细胞水势下降，进而引由于叶片蒸腾导致叶肉细胞和保卫细胞水势下降，进而引起气孔关闭的过程称为气孔的起气孔关闭的过程称为气孔的反馈调节反馈调节（feed backfeed back）。）。在叶在叶片水势尚未降低之前，气孔便能感知到空气湿度下降和土壤片水势尚未降低之前，气孔便能感知到空气湿度下降和土壤水分亏缺的信号，而提前关闭，减少蒸腾，防止植物进一步水分亏缺的信号，而提前关闭，减少蒸腾，防止植物进一步失水失水,气孔的这种功能称之为气孔的这种功能称之为前馈调节前馈调节（feed forwardfeed forward）,也也有人称之为植物的有人称之为植物的预警系统预警系统。分根试验说明根系可以感受根分根试验说明根系可以感受根系信号，这种信号是系信号，这种信号是ABAABA。5、植物激素、植物