植物的抗逆生理.ppt

植物的抗性生理植物的抗性生理第一节第一节 抗性生理通论抗性生理通论逆境（逆境（逆境（逆境（stressstressstressstress）指对植物生长和生存不利的各指对植物生长和生存不利的各指对植物生长和生存不利的各指对植物生长和生存不利的各种环境因素的总和，又称种环境因素的总和，又称种环境因素的总和，又称种环境因素的总和，又称胁迫。胁迫。胁迫。胁迫。植物的抗逆性（植物的抗逆性（植物的抗逆性（植物的抗逆性（stress resistancestress resistancestress resistancestress resistance），），），），简称抗简称抗简称抗简称抗性：性：性：性：植物对逆境的适应和抵抗能力。植物对逆境的适应和抵抗能力。植物对逆境的适应和抵抗能力。植物对逆境的适应和抵抗能力。理化因素：理化因素：理化因素：理化因素：温度、水分、盐碱、温度、水分、盐碱、温度、水分、盐碱、温度、水分、盐碱、化学因素、天气等化学因素、天气等化学因素、天气等化学因素、天气等逆境的种类逆境的种类逆境的种类逆境的种类生物因素：生物因素：生物因素：生物因素：病虫害、杂草等病虫害、杂草等病虫害、杂草等病虫害、杂草等一、一、植物对逆境的适应植物对逆境的适应抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的抗性是植物在对环境的逐步适应过程中形成的n避逆性（避逆性（stress avoidancestress avoidance）指植物通过各指植物通过各种方式避开或部分避开逆境的影响种方式避开或部分避开逆境的影响;n沙漠中的植物通过沙漠中的植物通过生育期的调整生育期的调整来避开不良气候；来避开不良气候；或通过或通过特殊的形态结构特殊的形态结构 (仙人掌肉质茎仙人掌肉质茎)贮存大量贮存大量水分；植物水分；植物叶表覆盖叶表覆盖茸毛、蜡质；强光下茸毛、蜡质；强光下叶片卷缩叶片卷缩等避免干旱的伤害。等避免干旱的伤害。n耐逆性（耐逆性（stress tolerancestress tolerance）指植物在不良指植物在不良环境中，通过代谢的变化来阻止、降低甚至环境中，通过代谢的变化来阻止、降低甚至修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的生修复由逆境造成的损伤，从而保证正常的生理活动。理活动。n针叶树针叶树可以忍受可以忍受-40-40-70-70的低温；的低温；温泉细菌温泉细菌能在能在70708080，甚至沸水中存活，甚至沸水中存活（一）形态结构变化（一）形态结构变化 逆境条件下植物形态有明显的变化。如干旱会逆境条件下植物形态有明显的变化。如干旱会导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关闭；导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减小甚至关闭；淹水使叶片黄化，干枯，根系褐变甚至腐烂淹水使叶片黄化，干枯，根系褐变甚至腐烂二、植物在逆境下的形态与生理生化变化二、植物在逆境下的形态与生理生化变化（二）生理生化变化（二）生理生化变化n1 1水分代谢失调水分代谢失调 干旱干旱引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、引起直接的水分胁迫；低温、冰冻、盐渍、高温引起间接的水分胁迫。高温引起间接的水分胁迫。n2 2光合速率下降光合速率下降 任何逆境任何逆境均引起光合速率下降均引起光合速率下降n3 3呼吸代谢发生变化呼吸代谢发生变化 冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冻害、热害、盐渍、涝害引起呼吸速率下降；冷冷害、干旱害、干旱时呼吸速率先升后降；时呼吸速率先升后降；病害、伤害病害、伤害呼吸速呼吸速率显著增强，且率显著增强，且PPPPPP途径增强。途径增强。n 4 4大分子物质降解大分子物质降解 各种逆境各种逆境下，物质的分解大下，物质的分解大于合成于合成 生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆性密生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆性密生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆性密生物膜结构和功能的稳定性与植物的抗逆性密切相关。切相关。切相关。切相关。膜脂中碳链相对短、膜脂中碳链相对短、膜脂中碳链相对短、膜脂中碳链相对短、不饱和脂肪酸多时，植物的不饱和脂肪酸多时，植物的不饱和脂肪酸多时，植物的不饱和脂肪酸多时，植物的抗冷性强。抗冷性强。抗冷性强。抗冷性强。膜脂膜脂膜脂膜脂中饱和脂肪酸相对含量高中饱和脂肪酸相对含量高中饱和脂肪酸相对含量高中饱和脂肪酸相对含量高（抗脱水能力强），（抗脱水能力强），（抗脱水能力强），（抗脱水能力强），植物的抗旱、抗热性强。植物的抗旱、抗热性强。植物的抗旱、抗热性强。植物的抗旱、抗热性强。膜蛋白膜蛋白膜蛋白膜蛋白的稳定性强，植物抗逆性也强。的稳定性强，植物抗逆性也强。的稳定性强，植物抗逆性也强。的稳定性强，植物抗逆性也强。三、三、生物膜与抗逆性生物膜与抗逆性四、逆境蛋白与抗逆性逆逆境境条条件件诱诱导导植植物物产产生生的的特特异异性性蛋蛋白白质质统统称称为为逆境蛋白逆境蛋白(stress proteins)。n 1.1.热激蛋白热激蛋白n 2 2低温诱导蛋白低温诱导蛋白n 3.3.渗调蛋白渗调蛋白n 4.4.病程相关蛋白病程相关蛋白1.热激蛋白热激蛋白(heat shock protein，HSP)n植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的植物在高于正常生长温度刺激下诱导合成的新蛋白称新蛋白称热激蛋白热激蛋白/热休克蛋白。热休克蛋白。n热激蛋白的功能：热激蛋白的功能：防止蛋白质变性，使其恢防止蛋白质变性，使其恢复原有的复原有的空间构象和生物活性空间构象和生物活性。增强植物的。增强植物的抗热性。抗热性。n在在高于高于植物生长植物生长最适温度最适温度的的1015时时HSP即迅速合成。即迅速合成。2低温诱导蛋白n植物经过低温处理后重新合成的一些特异性植物经过低温处理后重新合成的一些特异性蛋白质，称为蛋白质，称为低温诱导蛋白（低温诱导蛋白（low-temperature-induced protein）/冷响应蛋冷响应蛋白（白（cold responsive protein）/冷激蛋白冷激蛋白（cold shock protein）。）。n冷激蛋白的功能：冷激蛋白的功能：减少细胞失水和减少细胞失水和防止细胞防止细胞脱水脱水的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的的作用，有助于提高植物对冰冻逆境的抗性。抗性。3.渗调蛋白n植物在干旱或盐渍条件下合成的参与渗透调植物在干旱或盐渍条件下合成的参与渗透调节的蛋白质，称为节的蛋白质，称为渗调蛋白（渗调蛋白（osmotinosmotin）。）。n渗调蛋白的功能：渗调蛋白的功能：降低细胞的渗透势降低细胞的渗透势和防止和防止细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫细胞脱水，有助于提高植物对盐和干旱胁迫的抗性。的抗性。4.病程相关蛋白n病程相关蛋白（病程相关蛋白（Pathogenesis related protein，PR）是植物受到病原菌侵染后合成是植物受到病原菌侵染后合成的一类参与抗病作用的蛋白质。的一类参与抗病作用的蛋白质。n 如如几丁酶和几丁酶和-1,3-葡聚糖酶活性，能够抑制病葡聚糖酶活性，能够抑制病原真菌孢子的萌发，原真菌孢子的萌发，降解病原菌细胞壁降解病原菌细胞壁，抑制，抑制菌丝生长。菌丝生长。n -1,3-葡聚糖酶分解细胞壁的产物还能葡聚糖酶分解细胞壁的产物还能诱导诱导与其他与其他防卫系统有关的酶系防卫系统有关的酶系，从而提高植物抗，从而提高植物抗病能力。病能力。指指性性质质极极为为活活泼泼、氧氧化化能能力力很很强强的的含含氧氧物的总称。物的总称。n 如超氧物阴离子自由基如超氧物阴离子自由基(O-2.)，羟基羟基自由基自由基(OH)，过氧化氢过氧化氢(H2O2)，脂脂质过氧化物质过氧化物(ROO-)和单线态氧和单线态氧(1O2)。五、活性氧及其对植物的影响五、活性氧及其对植物的影响活性氧的伤害作用活性氧的伤害作用n（1）细胞结构和功能受损）细胞结构和功能受损n 活性氧易引起活性氧易引起线粒体结构和功能破坏线粒体结构和功能破坏，使氧，使氧化磷酸化效率（化磷酸化效率（P/O）降低降低;n（2）生长受抑）生长受抑n 活性氧明显活性氧明显抑制植物生长抑制植物生长，且根比芽对高氧，且根比芽对高氧逆境更敏感逆境更敏感;n 轻度的氧伤害在解除高氧逆境后可恢复生长，轻度的氧伤害在解除高氧逆境后可恢复生长，重则不可逆致死重则不可逆致死n（3）诱发膜脂过氧化作用）诱发膜脂过氧化作用 膜脂过氧化膜脂过氧化是指生物膜中不饱和脂肪酸在是指生物膜中不饱和脂肪酸在自由基诱发下发生的过氧化反应自由基诱发下发生的过氧化反应;膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流动性膜脂由液晶态转变成凝胶态，引起膜流动性下降，质膜透性大大增加下降，质膜透性大大增加;n（4）损伤生物大分子）损伤生物大分子n 活性氧的氧化能力很强，能破坏植物体内活性氧的氧化能力很强，能破坏植物体内蛋蛋白质（酶）、核酸白质（酶）、核酸等生物大分子。等生物大分子。植物体内的抗氧化防御系统1 保护酶体系保护酶体系n超氧化物岐化酶（超氧化物岐化酶（SODSOD）-使使O O2 2-发生岐化反应，发生岐化反应，生成生成O O2 2和和H H2 2O O2 2；n 过氧化物酶（过氧化物酶（PODPOD）-催化过氧化物的分解；催化过氧化物的分解；n 过氧化氢酶（过氧化氢酶（CATCAT）-H H2 2O O2 2 H H2 2O+OO+O2 2 2 抗氧化物质（非酶体系）抗氧化物质（非酶体系）n 如如抗坏血酸抗坏血酸（Asb）、）、还原型谷胱甘肽（还原型谷胱甘肽（GSH）、）、维生素维生素E（VE）、）、类胡萝卜素（类胡萝卜素（Car）、）、巯基乙醇巯基乙醇（MSH）、）、甘露醇等，是植物体内甘露醇等，是植物体内1O2的猝灭剂的猝灭剂。n 其中其中Car是最主要的是最主要的1O2猝灭剂，可使叶绿素免猝灭剂，可使叶绿素免受光氧化的损害。受光氧化的损害。n 植物体内的一些次生代谢物如植物体内的一些次生代谢物如多酚、单宁、黄多酚、单宁、黄酮类酮类物质也能有效地清除物质也能有效地清除O2-。六、渗透调节与抗逆性n水分胁迫时植物体内水分胁迫时植物体内主动积累各种有机和无机主动积累各种有机和无机物质物质来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高来提高细胞液浓度，降低渗透势，提高细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，这种细胞保水力，从而适应水分胁迫环境，这种现象称为现象称为渗透调节。渗透调节。n渗透调节是在渗透调节是在细胞水平上细胞水平上通过代谢来维持细胞通过代谢来维持细胞的正常膨压。的正常膨压。n一是无机离子一是无机离子（积累在液泡中）（积累在液泡中）：K K+、NaNa+、CaCa2+2+、MgMg2+2+、ClCl-、SOSO4 42-2-、NONO3 3-等等n二是有机溶质：二是有机溶质：主要是脯氨酸、甜菜碱、主要是脯氨酸、甜菜碱、蔗糖、甘露醇、山梨醇等。蔗糖、甘露醇、山梨醇等。n 所有逆境（尤其是干旱）引起所有逆境（尤其是干旱）引起脯氨酸脯氨酸和和甜菜碱甜菜碱的累积，且主要存在于细胞质中。的累积，且主要存在于细胞质中。渗透调节物质渗透调节物质有机物做为渗透物质，必须具有几个条件：有机物做为渗透物质，必须具有几个条件：（1）分子量小，可溶性强；）分子量小，可溶性强；（2）能被细胞膜保持而不易渗漏；）能被细胞膜保持而不易渗漏；（3）在生理）在生理PH范围内不带正电荷，不影响细范围内不带正电荷，不影响细胞的酸碱度（胞的酸碱度（PH）；）；（4）对细胞器无毒害作用；）对细胞器无毒害作用；（5）生物合成迅速，并在细胞内迅速积累。）生物合成迅速，并在细胞内迅速积累。对酶活性影响小，不易分解。对酶活性影响小，不易分解。1.1.脯氨酸脯氨酸 脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。（1 1）合合成成迅迅速速，在在生生理理PHPH下下为为中中性性，大大量量积积累累不不会会引引起起酸酸碱失调碱失调（2 2）毒毒性性最最低低，在在高高浓浓度度下下脯脯氨氨酸酸对对细细胞胞生生长长的的抑抑制制作作用用最小最小（3 3）溶解度最大，在）溶解度最大，在2525下，下，100g100g水中可溶解水中可溶解162.3g162.3g脯氨酸在抗逆中的作用：脯氨酸在抗逆中的作用：n(1)(1)维持细胞的维持细胞的渗透平衡渗透平衡，防止失水；，防止失水；n(2)Pro(2)Pro与蛋白质结合，增强蛋白质的水合作用，与蛋白质结合，增强蛋白质的水合作用，稳定蛋稳定蛋白质的结构与功能白质的结构与功能。2.甜菜碱甜菜碱甜菜碱是甘氨酸的季胺衍生物，主要分布于细胞质甜菜碱是甘氨酸的季胺衍生物，主要分布于细胞质中。植物中的甜菜碱主要有中。植物中的甜菜碱主要有1212种，其中种，其中甘氨酸甜菜甘氨酸甜菜碱碱是最简单也是最早发现、研究最多的一种。是最简单也是最早发现、研究最多的一种。（1 1）溶解度大；（）溶解度大；（2 2）合成较快；（）合成较快；（3 3）PHPH中性；中性；（4 4）无毒，对酶有保护作用；（）无毒，对酶有保护作用；（5 5）能解除）能解除NHNH4+4+毒害毒害3.可溶性糖可溶性糖 可溶性糖包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。低可溶性糖包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。低温逆境下植物体内常常积累大量的可溶性糖。温逆境下植物体内常常积累大量的可溶性糖。可溶性糖主要来源于淀粉等碳水化合物的分解，可溶性糖主要来源于淀粉等碳水化合物的分解，以及光合产物如蔗糖等。以及光合产物如蔗糖等。逆境能够促使植物体内激素的含量和活逆境能够促使植物体内激素的含量和活性发生变化，并通过这些变化来影响生理过性发生变化，并通过这些变化来影响生理过程。程。1、脱落酸、脱落酸 多种逆境特别是水分胁迫引起多种逆境特别是水分胁迫引起多种逆境特别是水分胁迫引起多种逆境特别是水分胁迫引起ABAABAABAABA含量大增，增含量大增，增含量大增，增含量大增，增强植物的抗逆性，强植物的抗逆性，强植物的抗逆性，强植物的抗逆性，ABAABAABAABA又称逆境激素。又称逆境激素。又称逆境激素。又称逆境激素。七、植物激素在抗逆性中的作用七、植物激素在抗逆性中的作用外施外施ABA可提高植物抗逆性可提高植物抗逆性 n（1）减少膜的伤害，增加稳定性n（2）改变体内代谢n（3）减少水分丧失2、乙烯与其它激素、乙烯与其它激素植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、植物在干旱、大气污染、机械剌激、化学胁迫、病害等逆境下，体内逆境乙烯成几倍或几十倍的增病害等逆境下，体内逆境乙烯成几倍或几十倍的增加，当胁迫解除时则恢复正常水平。加，当胁迫解除时则恢复正常水平。叶片缺水时，内源赤霉素活性迅速下降，叶片缺水时，内源赤霉素活性迅速下降，ABAABA含含量上升。量上升。叶片缺水时，叶内叶片缺水时，叶内ABAABA含量的增加和细胞分裂素含量的增加和细胞分裂素含量的减少，降低了气孔导性和蒸腾速率。含量的减少，降低了气孔导性和蒸腾速率。多种激素的相对含量对植物的抗逆性更为重要。多种激素的相对含量对植物的抗逆性更为重要。ABA/GAABA/GA比值升高，抗冷性增强，反之，则下降比值升高，抗冷性增强，反之，则下降 八、植物的交叉适应早早在在19751975年年，布布斯斯巴巴(BoussibaBoussiba)等等就就指指出出，植植物物也也象象动动物物一一样样，存存在在着着“交交叉叉适适应应”现现象象(cross(cross adaptation)adaptation)，即即植植物物经经历历了了某某种种逆逆境境后后，能能提提高高对对另另一一些些逆逆境境的的抵抵抗抗能能力力，这这种种对对不不良良环环境境之之间间的的相互适应作用，称为交叉适应。相互适应作用，称为交叉适应。莱莱维维特特(Levitt)(Levitt)认认为为低低温温、高高温温等等八八种种剌剌激激都都可可提提高植物对水分胁迫的抵抗力。高植物对水分胁迫的抵抗力。交叉适应的作用物质可能是交叉适应的作用物质可能是ABAABA。冷害生理冷害生理与抗冷性与抗冷性 n冷害（冷害（chilling injurychilling injury）：）：指指00以上低温以上低温对对植物所造成的危害。植物所造成的危害。(1)(1)直接伤害直接伤害 即植物受低温影响几小时，最多即植物受低温影响几小时，最多在一天之内即出现伤斑及坏死。在一天之内即出现伤斑及坏死。如禾本科植物如禾本科植物遇冷害后很快出现芽枯、顶枯等现象。遇冷害后很快出现芽枯、顶枯等现象。(2)(2)间接伤害间接伤害 植物在受到低温危害后，植株形植物在受到低温危害后，植株形态并无异常表现，至少在几天之后才出现组织态并无异常表现，至少在几天之后才出现组织柔软、萎蔫。柔软、萎蔫。n 即低温引起代谢失常、生物化学的缓慢变化即低温引起代谢失常、生物化学的缓慢变化而造成的细胞伤害。而造成的细胞伤害。冷害引起的生理生化变化1 1光合作用减弱光合作用减弱n 低温使叶绿素合成受阻、光合酶活性低，光低温使叶绿素合成受阻、光合酶活性低，光合速率下降合速率下降;2 2呼吸代谢失调呼吸代谢失调n 冷害使植物的呼吸速率先升高后降低。冷害使植物的呼吸速率先升高后降低。n 较长时间的低温，引起氧化磷酸化解偶联；较长时间的低温，引起氧化磷酸化解偶联；积累乙醛、乙醇等有毒物质积累乙醛、乙醇等有毒物质;3 3细胞膜系统受损、物质代谢失调细胞膜系统受损、物质代谢失调n冷害使冷害使细胞膜透性增加细胞膜透性增加，细胞内可溶性物质大，细胞内可溶性物质大量外渗，植物代谢失调量外渗，植物代谢失调;4 4根系吸收能力下降根系吸收能力下降n 低温下低温下根生长减慢根生长减慢，吸收面积减少，细胞原，吸收面积减少，细胞原生质粘性增加，流动性减慢，生质粘性增加，流动性减慢，呼吸减弱，供能呼吸减弱，供能不足不足，导致植物体内矿质元素的吸收与分配受，导致植物体内矿质元素的吸收与分配受到限制，同时到限制，同时失水大于吸水失水大于吸水，水分平衡遭到破，水分平衡遭到破坏，导致植株萎蔫、干枯。坏，导致植株萎蔫、干枯。冷害的机理n(1)(1)膜脂相变膜脂相变(由液晶相转变为凝胶相由液晶相转变为凝胶相 )；n 一般，膜脂中一般，膜脂中不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸所占比例增大，所占比例增大，则则抗冷性抗冷性愈强。愈强。n 膜脂中不饱和脂肪酸的相变温度顺序：膜脂中不饱和脂肪酸的相变温度顺序：n 磷脂酰甘油磷脂酰甘油 (PG)(PG)磷脂酰乙醇氨磷脂酰乙醇氨(PE)(PE)磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱(PC)(PC)(PG(PG主要存在于类囊体膜主要存在于类囊体膜)n(2)(2)膜损坏膜损坏而引起代谢紊乱，导致死亡。而引起代谢紊乱，导致死亡。冷害冷害 膜脂相变膜脂相变（液晶（液晶固晶）固晶）膜破裂（非均一固化）膜破裂（非均一固化）质膜透性增加质膜透性增加膜均一固化与紧缩膜均一固化与紧缩对水透性降低（对水透性降低（根）根）叶绿体、线粒体膜叶绿体、线粒体膜上酶活性降低上酶活性降低 骤冷骤冷 渐冷渐冷间接损害间接损害失水超过了吸水失水超过了吸水派生干旱损害派生干旱损害各酶之间各酶之间活性差异活性差异 蛋白质变性蛋白质变性 或解离或解离细胞内含物渗漏细胞内含物渗漏直接损害直接损害抑制光合与呼吸抑制光合与呼吸代谢破坏代谢破坏冷害的机制图解冷害的机制图解提高植物抗寒性的途径n1 1低温锻炼低温锻炼 如春季采用温室、温床育苗，在露天移栽前，必须如春季采用温室、温床育苗，在露天移栽前，必须先降低室温或床温至先降低室温或床温至1010左右，保持左右，保持1 12 2天，移入大天，移入大田后即可抗田后即可抗3 355的低温；的低温；n2 2化学诱导化学诱导 ABAABA、生长延缓剂等均能提高植物的抗冷性；生长延缓剂等均能提高植物的抗冷性；n3 3合理施肥合理施肥 适当增施磷、钾肥、厩肥，少施或不施速效氮肥。适当增施磷、钾肥、厩肥，少施或不施速效氮肥。其它：其它：熏烟、冬灌、盖草、地膜覆盖等。熏烟、冬灌、盖草、地膜覆盖等。n冻害（freezing injury）：指冰点以下低温使植物组织内结冰引起的伤害。n(1)胞间结冰伤害n 原生质脱水 胞间结冰降低细胞间隙的水势，使原生质严重脱水；n 机械损伤 胞间的冰晶对细胞产生机械损伤；n 融冰伤害 当温度骤升时，冰晶迅速融化，而原生质吸水膨胀比细胞壁慢，造成撕裂损伤。n(2)胞内结冰伤害 不可逆地破坏生物膜、细胞器和衬质结构。冻害生理与抗冻性抗冻性 冻害的机理（1）膜伤害假说）膜伤害假说 结冰伤害后，膜选择透性丧失。结冰伤害后，膜选择透性丧失。a 胞内的电解质和非电解质大量外渗。胞内的电解质和非电解质大量外渗。b 膜脂相变使得一部分与膜结合的酶游离而失活，膜脂相变使得一部分与膜结合的酶游离而失活，引起代谢紊乱。引起代谢紊乱。（2 2）巯基假说：）巯基假说：蛋白质被损伤蛋白质被损伤 细胞质脱水结冰细胞质脱水结冰时，蛋白质分子相互靠近，相邻的时，蛋白质分子相互靠近，相邻的-SH-SH形成形成-S-S-S-S-，解冻时蛋白质吸水膨胀，氢键断裂，解冻时蛋白质吸水膨胀，氢键断裂，-S-S-S-S-保留，保留，蛋白质天然结构破坏，引起细胞伤害和死亡。蛋白质天然结构破坏，引起细胞伤害和死亡。低温下植物的适应性变化n植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，植物在冬季来临之前，随着气温的逐渐降低，体内发生一系列适应低温的生理生化变化，抗体内发生一系列适应低温的生理生化变化，抗寒力逐渐增强的过程，称为寒力逐渐增强的过程，称为抗寒锻炼（抗寒锻炼（cold cold hardeninghardening）或低温驯化（或低温驯化（cold cold acclimationacclimation）n1 1含水量降低，束缚水含水量降低，束缚水/自由水比例上升；自由水比例上升；n 2 2呼吸减弱、抗逆性增强；呼吸减弱、抗逆性增强；凡是代谢强度弱的植物，其抗逆性强；凡是代谢强度弱的植物，其抗逆性强；n3 3脱落酸含量增高，生长停止，进入休眠脱落酸含量增高，生长停止，进入休眠 ；n4 4保护物质累积保护物质累积 在温度下降过程中，一些大分子物质趋向于在温度下降过程中，一些大分子物质趋向于水解，使细胞内可溶性糖（葡萄糖、蔗糖等）水解，使细胞内可溶性糖（葡萄糖、蔗糖等）含量增加。含量增加。可溶性糖可溶性糖是植物抵御低温的重要保护性物质，是植物抵御低温的重要保护性物质，能降低冰点，防止原生质变性凝聚；能降低冰点，防止原生质变性凝聚；脂肪脂肪也是保护物质之一，主要集中在细胞质也是保护物质之一，主要集中在细胞质表层，防止原生质过度脱水；表层，防止原生质过度脱水；n5 5低温诱导蛋白形成低温诱导蛋白形成 冷调节蛋白（冷调节蛋白（coldycoldy regulated protein,regulated protein,COPCOP）：）：经低温诱导后重新合成的、增强植经低温诱导后重新合成的、增强植物抗冻性的蛋白质。物抗冻性的蛋白质。能降低细胞液的冰点，缓冲细胞质的过度能降低细胞液的冰点，缓冲细胞质的过度脱水脱水。提高植物抗冻性的措施提高植物抗冻性的措施n1.抗冻锻炼在植物遭遇低温冻害之前，逐步降低温度，使植物提高抗冻的能力。n2.化学调控 一些植物生长物质如脱落酸、生长延缓剂Amo-1618与B9等可以用来提高植物的抗冻性。n3.农业措施 n（1）及时播种、培土、控肥、通气，促进幼苗健壮，防止徒长，增强秧苗素质。n（2）寒流霜冻来前实行冬灌、熏烟、盖草，以抵御强寒流袭击。n（3）合理施肥，提高钾肥比例，也可用厩肥与绿肥压青，提高越冬或早春作物的御寒能力。n（4）早春育秧，采用薄膜苗床、地膜覆盖等。热害生理与植物抗热性n由高温引起植物伤害由高温引起植物伤害的现象称为热害的现象称为热害(heat(heat injury)injury)。n植物对高温胁迫的适植物对高温胁迫的适应则称为抗热性应则称为抗热性(heat(heat resistance)resistance)。n热害的温度很难定量，热害的温度很难定量，因为不同类的植物对因为不同类的植物对高温的忍耐程度有很高温的忍耐程度有很大差异。大差异。n根据不同植物对温度的反应，可分为如下几类：根据不同植物对温度的反应，可分为如下几类：n喜冷植物：喜冷植物：例如某些藻类、细菌和真菌，生长温例如某些藻类、细菌和真菌，生长温度为在零上低温度为在零上低温(0(020)20)，当温度在，当温度在2020以上以上即受高温伤害。即受高温伤害。n中生植物：中生植物：例如水生和阴生的高等植物，地衣和例如水生和阴生的高等植物，地衣和苔藓等，生长温度为苔藓等，生长温度为10103030，超过，超过3535就会受就会受伤。伤。n喜温植物：喜温植物：其中有些植物在其中有些植物在4545以上就受伤害，以上就受伤害，称为称为适度喜温植物适度喜温植物，例如陆生高等植物，某些隐，例如陆生高等植物，某些隐花植物；有些植物则在花植物；有些植物则在6565100100才受害，称为才受害，称为极度喜温植物极度喜温植物，例如蓝绿藻、真菌和细菌等。，例如蓝绿藻、真菌和细菌等。高温对植物的危害(一一)直接伤害直接伤害 高温直接影响组成细胞质的结构，在短期(几秒到几十秒)内出现症状，并可从受热部位向非受热部位传递蔓延。其伤害实质较复杂，可能原因如下：1.1.蛋白质变性蛋白质变性 蛋白质变性最初是可逆的，在持续高温下，很快转变为不可逆的凝聚状态 2.2.膜脂液化膜脂液化 生物膜主要由蛋白质和脂类组成，它们之间靠静电或疏水键相联系。高温能打断这些键，从而破坏了膜的结构，使膜失去半透性和主动吸收的特性。脂类液化程度决定了脂肪酸的饱和程度，饱和脂肪酸愈多愈不易液化，耐热性愈强。（二（二)间接伤害间接伤害 1.1.饥饿饥饿 高温下呼吸作用大于光合作用，即消耗多于合成，若高温时间长，植物体就会出现饥饿甚至死亡。2.2.毒性毒性 高高温温使使氧氧气气的的溶溶解解度度减减小小，抑抑制制植植物物的的有有氧氧呼呼吸吸，同同时时积积累累无无氧氧呼呼吸吸所所产产生的有毒物质，如乙醇、乙醛等。生的有毒物质，如乙醇、乙醛等。高高温温抑抑制制含含氮氮化化合合物物的的合合成成，促促进进蛋蛋白白质质的的降降解解，使使体体内内氨氨过过度度积积累累而而毒毒害细胞。害细胞。3.3.缺乏某些代谢物质缺乏某些代谢物质 高高温温使使某某些些生生化化环环节节发发生生障障碍碍，使使得得植植物物生生长长所所必必需需的的活活性性物物质质如如维维生生素素，核苷酸缺乏，从而引起植物生长不良或出现伤害。核苷酸缺乏，从而引起植物生长不良或出现伤害。4.4.蛋白质合成下降蛋白质合成下降 高高温温一一方方面面使使细细胞胞产产生生了了自自溶溶的的水水解解酶酶类类，或或溶溶酶酶体体破破裂裂释释放放出出水水解解酶酶使使蛋蛋白白质质分分解解；另另一一方方面面破破坏坏了了氧氧化化磷磷酸酸化化的的偶偶联联，因因而而丧丧失失了了为为蛋蛋白白质质生生物合成提供能量的能力。物合成提供能量的能力。高温对植物的危害植物耐热性的机理(一一)内部因素内部因素 不同生长习性的植物的耐热性不同。不同生长习性的植物的耐热性不同。一一般般说说来来，生生长长在在干干燥燥炎炎热热环环境境下下的的植植物物耐耐热热性性高于生长在潮湿冷凉环境下的植物。高于生长在潮湿冷凉环境下的植物。植物不同的生育时期、部位，其耐热性也有差异植物不同的生育时期、部位，其耐热性也有差异。成长叶片的耐热性大于嫩叶，更大于衰老叶；成长叶片的耐热性大于嫩叶，更大于衰老叶；种种子子休休眠眠时时耐耐热热性性最最强强，随随着着种种子子吸吸水水膨膨胀胀，耐耐热性下降；热性下降；果实越趋成熟，耐热性越强；果实越趋成熟，耐热性越强；油料种子对高温的抵抗力大于淀粉种子；油料种子对高温的抵抗力大于淀粉种子；耐热性强的植物在代谢上的基本特点：耐热性强的植物在代谢上的基本特点：1.1.构成原生质的蛋白质对热稳定。构成原生质的蛋白质对热稳定。2.2.细胞含水量一般较低。细胞含水量一般较低。3.3.饱饱和和脂脂肪肪酸酸含含量量较较高高（使使膜膜中中脂脂类类分分子子液液化化温温度升高）。度升高）。4.4.有有机机酸酸代代谢谢较较高高（有有机机酸酸与与NH4+NH4+结结合合可可消消除除NHNH3 3的毒害）。的毒害）。(二二)外部条件外部条件高温锻炼有可能提高植物的抗热性。高温锻炼有可能提高植物的抗热性。高温处理会诱导植物形成热击蛋白。高温处理会诱导植物形成热击蛋白。有有的的研研究究表表明明热热击击蛋蛋白白的的形形成成与与植植物物抗抗热热性性呈呈显显著著正正相相关关，也也有有的的研研究究指指出出热热击击蛋蛋白白有有稳稳定定细细胞胞膜膜结结构构与与保保护护线线粒粒体体的的功功能能，所所以以热热击击蛋蛋白白的的种种类类与与数数量量可可以以作作为为植植物物抗抗热热性性的生化指标的生化指标。湿度与抗热性也有关。湿度与抗热性也有关。通常湿度高时，细胞含水量高，而抗热性降低。通常湿度高时，细胞含水量高，而抗热性降低。矿质营养与耐热性的关系较复杂。矿质营养与耐热性的关系较复杂。氮氮素素过过多多，其其耐耐热热性性减减低低；而而营营养养缺缺乏乏的的植植物物其其热热死死温温度度反而提高，其原因可能是氮素充足增加了植物细胞含水量。反而提高，其原因可能是氮素充足增加了植物细胞含水量。旱害与抗旱性旱害与抗旱性 旱害旱害 指土壤水分缺乏或大气相对湿度过低对植物的危害。植物抵抗旱害的能力称为抗旱性植物抵抗旱害的能力称为抗旱性(drought resistance)drought resistance)当植物耗水大于吸水时，就使组织内水分亏缺。过度水分亏缺的现象，称为干旱干旱干旱类型型(1)(1)大大气气干干旱旱 是指空气过度干燥，相对湿度过低，常伴随高温和干风。植物蒸腾过强，根系吸水补偿不了失水，从而受到危害。中国西北、华北地区常有大气干旱发生。(2)(2)土土壤壤干干旱旱 是指土壤中没有或只有少量的有效水，这将会影响植物吸水，使其水分亏缺引起永久萎蔫。(3)(3)生生理理干干旱旱 土壤水分并不缺乏，只是因为土温过低、土壤溶液浓度过高或有毒物质积累等原因，妨碍根系吸水，造成植物体内水分平衡失调，从而使植物受到干旱危害 干旱对植物的伤害干旱对植物的伤害干旱对植株最直观的影响是引起叶片、幼茎的干旱对植株最直观的影响是引起叶片、幼茎的萎蔫。萎蔫。萎蔫可分为萎蔫可分为暂时萎蔫暂时萎蔫和和永久萎蔫永久萎蔫，两者根本差，两者根本差别在于前者只是叶肉细胞临时水分失调，而后别在于前者只是叶肉细胞临时水分失调，而后者原生质发生了脱水。者原生质发生了脱水。原生质脱水是旱害的核心，原生质脱水是旱害的核心，由此可带来一系列由此可带来一系列生理生化变化并危及植物的生命生理生化变化并危及植物的生命n1.1.改变膜的结构及透性改变膜的结构及透性 植物细胞失水时，原生质膜的透性增加植物细胞失水时，原生质膜的透性增加n2.2.生长受抑制生长受抑制 发生水分胁迫时分生组织细胞分裂减慢或停止，发生水分胁迫时分生组织细胞分裂减慢或停止，细胞伸长受到抑制，生长速率下降。细胞伸长受到抑制，生长速率下降。n3.3.光合作用减弱光合作用减弱 水分不足使光合作用显著下降，直至趋于停止。水分不足使光合作用显著下降，直至趋于停止。n4.4.呼吸作用先升后降呼吸作用先升后降n5.5.内源激素代谢失调。内源激素代谢失调。促进生长的激素减少，而延缓或抑制生长的激素促进生长的激素减少，而延缓或抑制生长的激素增多增多 n 6.6.氮代谢异常氮代谢异常 水水分分亏亏缺缺下下，蛋蛋白白质质合合成成受受阻阻。游游离离氨氨基基酸酸增增多多，特别是脯氨酸。特别是脯氨酸。n 7.7.核酸代谢受到破坏核酸代谢受到破坏 RNARNA分解加快，而分解加快，而DNADNA和和RNARNA合成代谢则减弱合成代谢则减弱n 8.8.植物体内水分重分配植物体内水分重分配 水水分分不不足足时时植植物物不不同同器器官官或或不不同同组组织织间间的的水水分分按按各部分水势大小重新分配。各部分水势大小重新分配。n 9.9.酶系统的变化酶系统的变化 合成酶类活性下降，而水解酶类及某些氧化还原合成酶类活性下降，而水解酶类及某些氧化还原酶类活性提高。酶类活性提高。10.10.机械性机械性损伤 细胞干旱脱水时，液泡收缩，对原生质产生一种向内的细胞干旱脱水时，液泡收缩，对原生质产生一种向内的拉力，使原生质与其相连的细胞壁同时向内收缩，在细拉力，使原生质与其相连的细胞壁同时向内收缩，在细胞壁上形成很多折叠，损伤原生质的结构。胞壁上形成很多折叠，损伤原生质的结构。团扇提灯苔叶细胞脱水时的细胞变形状态团扇提灯苔叶细胞脱水时的细胞变形状态上边是正常的细胞，下边是细胞脱水后萎陷状态上边是正常的细胞，下边是细胞脱水后萎陷状态干旱引起的伤害干旱引起的伤害抗旱性的机理抗旱性的机理通常农作物的抗旱性主要表现在形态与生理两方面。通常农作物的抗旱性主要表现在形态与生理两方面。(1)(1)形形态结构特征构特征 根系发达根系发达，根冠比大可作为选择抗旱品种的形态指标。，根冠比大可作为选择抗旱品种的形态指标。叶片细胞体积小叶片细胞体积小，可减少失水时细胞收缩产生的机械伤害。，可减少失水时细胞收缩产生的机械伤害。维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔数目多维管束发达，叶脉致密，单位面积气孔数目多(2)(2)生理生化特征生理生化特征 保持细胞有很高的亲水能力，防止细胞严重脱水保持细胞有很高的亲水能力，防止细胞严重脱水干旱条件下，水解酶类保持稳定，减少生物大分子分解，干旱条件下，水解酶类保持稳定，减少生物大分子分解，植物保水能力或抗脱水能力是抗旱性的重要指标。植物保水能力或抗脱水能力是抗旱性的重要指标。脯氨酸、甜菜碱和脱落酸等物质积累变化也是衡量植物抗脯氨酸、甜菜碱和脱落酸等物质积累变化也是衡量植物抗旱能力的重要特征。旱能力的重要特征。提高作物抗旱性的途径提高作物抗旱性的途径n(1)(1)抗旱锻炼抗旱锻炼 n“蹲苗蹲苗”：玉米、棉花、烟草等广泛采用在苗期适当控制：玉米、棉花、烟草等广泛采用在苗期适当控制水分，抑制生长，以锻炼其适应干旱的能力。水分，抑制生长，以锻炼其适应干旱的能力。n“搁苗搁苗”：蔬菜移栽前拔起让其适当萎蔫一段时间后再栽。：蔬菜移栽前拔起让其适当萎蔫一段时间后再栽。n(2)(2)化学诱导化学诱导 n如用如用0.25%CaCl20.25%CaCl2溶液浸种溶液浸种2020小时，或用小时，或用0.05%ZnSO40.05%ZnSO4喷洒叶喷洒叶面都有提高植物抗旱性的效果。面都有提高植物抗旱性的效果。n(3)(3)生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用生长延缓剂与抗蒸腾剂的使用 n脱落酸可使气孔关闭，减少蒸腾失水。矮壮素、脱落酸可使气孔关闭，减少蒸腾失水。矮壮素、B B等能等能增加细胞的保水能力。增加细胞的保水能力。n(4)(4)矿质营养矿质营养 n合理施肥可使植物抗旱性提高。合理施肥可使植物抗旱性提高。抗涝性水分过多对植物的危害称涝害(flood injury)，植物对积水或土壤过湿的适应力和抵抗力称植物的抗涝性.(一一)湿害和湿害和涝害害 涝害一般有两层含义，即湿害和涝害。涝害一般有两层含义，即湿害和涝害。1.1.湿害湿害 n指土壤过湿、水分处于饱和状态，土壤含水量超过了田间指土壤过湿、水分处于饱和状态，土壤含水量超过了田间最大持水量，根系生长在沼泽化的泥浆中，这种涝害叫湿最大持水量，根系生长在沼泽化的泥浆中，这种涝害叫湿害。害。2.涝害涝害 n 典型的涝害是指地面积水，淹没了作物的全部或一部分。典型的涝害是指地面积水，淹没了作物的全部或一部分。在低湿、沼泽地带、河边以及在发生洪水或暴雨之后，常在低湿、沼泽地带、河边以及在发生洪水或暴雨之后，常有涝害发生。涝害会使作物生长不良，甚至死亡。有涝害发生。涝害会使作物生长不良，甚至死亡。涝害害对植物的影响植物的影响1.代谢紊乱代谢紊乱 n水涝缺氧主要限制了有氧呼吸，促进了无氧呼水涝缺氧主要限制了有氧呼吸，促进了无氧呼吸，产生大量无氧呼吸产物，如乙醇、乳酸等，吸，产生大量无氧呼吸产物，如乙醇、乳酸等，使代谢紊乱使代谢紊乱2.营养失调营养失调 n水涝缺氧使土壤中的好气性细菌水涝缺氧使土壤中的好气性细菌(如氨化细菌、如氨化细菌、硝化细菌等硝化细菌等)的正常生长活动受抑，影响矿质的正常生长活动受抑，影响矿质供应供应3.3.乙乙烯增加或激素增加