生物氧化与氧化磷酸化-课件.ppt

第四章第四章 生物氧化生物氧化与氧化磷酸化与氧化磷酸化第一节第一节 生物氧化生物氧化第二节第二节 电子传递链电子传递链第三节第三节 氧化磷酸化氧化磷酸化维持生命活动的能量来源维持生命活动的能量来源n n光光能能（太太阳阳能能）：植植物物和和某某些些藻藻类类，通通过过光合作用光合作用将光能转变成化学能。将光能转变成化学能。n n化化学学能能：动动物物和和多多数数微微生生物物，通通过过生生物物氧氧化化作作用用将将有有机机物物质质存存储储的的化化学学能能释释放放出来，并转变成生物能。出来，并转变成生物能。生物系统中的能流生物系统中的能流第一节第一节 生物氧化概述生物氧化概述一、生物氧化的概念一、生物氧化的概念n n有机物质（糖、脂肪和蛋白质）在生物细有机物质（糖、脂肪和蛋白质）在生物细胞内进行氧化分解，生成胞内进行氧化分解，生成COCO2 2和和H H2 2O O并释放并释放出能量的过程称为出能量的过程称为生物氧化（生物氧化（biological biological oxidation)oxidation)n n生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼呼吸作用吸作用n生物氧化主要的内容生物氧化主要的内容（1 1）CO2如何生成？如何生成？脱羧脱羧反应反应（2 2）H2O如何生成如何生成?电子传递链电子传递链 (3)(3)能量能量如何生成如何生成?ATPATP的生成的生成COCO2 2的生成的生成 方方式式：糖糖、脂脂、蛋蛋白白质质等等有有机机物物转转变变成成含含羧羧基基的的中中间间化化合合物物，然然后后在在酶酶催催化化下下脱脱羧羧而而生生成成COCO2 2。类型：类型：氧化脱羧和单纯脱羧氧化脱羧和单纯脱羧例：例：+CO2H2N-CH-COOHR氨基酸脱羧酶氨基酸脱羧酶CH2-NH2RCH3COSCoA+CO2CH3-C-COOH O丙酮酸脱氢酶系丙酮酸脱氢酶系NAD+CoASHNADH+H+H2O的生成的生成 代代谢谢物物在在脱脱氢氢酶酶催催化化下下脱脱下下的的氢氢由由相相应应的的氢氢载载体体（NADNAD+、NADPNADP+、FADFAD、FMNFMN等等）所所接接受受，再再通通过过一一系列递氢体或递电子体传递给氧而生成系列递氢体或递电子体传递给氧而生成H H2 2O O。NAD+苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶12 O2NAD+电子传递链电子传递链 H2O2eO=2H+NADH+H+HOOC-CH2-CH-COOHOHHOOC-CH2-C-COOHO二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点能量转化成能量转化成ATP被利用被利用 转换为转换为光和热光和热 散失散失 生物氧化生物氧化 体外燃烧体外燃烧细胞内温和条件细胞内温和条件 高温、干燥高温、干燥（常温、常压、中性（常温、常压、中性pH）一系列酶促反应一系列酶促反应 无机催化剂无机催化剂逐步氧化放能，能量利用率高逐步氧化放能，能量利用率高 能量爆发释放能量爆发释放 糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白质蛋白质 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA TAC TAC 2H 2H 呼呼吸吸链链 H H2 2O O ADP+Pi ATP COCO2 2 n n 生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程生物氧化的一般过程：分解：分解：氧化分解：氧化分解：氧化磷酸化：氧化磷酸化根据所含辅助因子的不同脱氢酶分为：根据所含辅助因子的不同脱氢酶分为：1、以、以黄素核苷酸黄素核苷酸为辅助因子的黄素酶为辅助因子的黄素酶代谢物代谢物-2H FMN -2H FMN 传递体传递体-2H 1/2O-2H 1/2O2 2 FADFAD代谢物代谢物 FMNHFMNH2 2 传递体传递体 H H2 2O O FADHFADH2 22H2H2H三、参与生物氧化的酶类三、参与生物氧化的酶类（一）脱氢酶脱氢酶 代谢物代谢物-2H NAD-2H NAD+传递体传递体-2H 1/2O-2H 1/2O2 2 NADPNADP+代谢物代谢物 NADH+HNADH+H+传递体传递体 H H2 2O O NADPH+H NADPH+H+2H2H2H2 2、以、以烟酰胺核苷酸烟酰胺核苷酸为辅助因子的为辅助因子的 NADNAD（CoCo）、）、NADPNADP（CoCo）（二）氧化酶：以氧为直接受氢体，一般含（二）氧化酶：以氧为直接受氢体，一般含CuCu（三）加氧酶：催化加氧反应（三）加氧酶：催化加氧反应（四）氢过氧化物酶：（四）氢过氧化物酶：过氧化物酶过氧化物酶 过氧化氢酶过氧化氢酶一、呼吸链一、呼吸链代代谢谢物物脱脱下下的的氢氢（电电子子）通通过过一一系系列列中中间间传传递递体体，最最终终与与氧氧结结合合生生成成水水。这这一一系系列列电电子子传传递递体体构构成成的的链链状状复复合合体体称称为为 电电 子子 传传 递递 链链(electron transfer chain)又又称称呼呼吸吸链链(respiratory chain)。第二节第二节 电子传递链电子传递链二、电子传递链的组成成分二、电子传递链的组成成分 按照电子的亲和力按照电子的亲和力递增递增的顺序传递的顺序传递 电子的传递仅发生在电子的传递仅发生在相邻相邻传递体之间传递体之间1 1、NADH-CoQNADH-CoQ氧化还原酶（复合体氧化还原酶（复合体）电子传递：NADH FMN Fe-SCoQu 功能功能:将电子从将电子从NADH传递给泛醌传递给泛醌(ubiquinone)每传递每传递2个电子可将个电子可将4个个H+从内膜基质侧泵到从内膜基质侧泵到胞浆侧，胞浆侧，复合体复合体有质子泵功能。有质子泵功能。NAD+和和NADH相互转变相互转变NAD+及及NAD+偶联的脱氢酶偶联的脱氢酶以以FMN或或FAD为为辅辅基基的的脱脱氢氢酶酶。FMN和和FAD结结构构中中含含核核黄黄素素，发发挥挥功功能能的的部部位位是是异异咯咯嗪嗪环环，氧化还原反应时不稳定中间产物是氧化还原反应时不稳定中间产物是FMN。黄素及黄素偶联的脱氢酶黄素及黄素偶联的脱氢酶铁硫蛋白铁硫蛋白 特点：在其分子结构中每个铁原子和4个硫原子结合，有2Fe-2S和4Fe-4S两种类型,构成FeS中心，Fe与蛋白质分子中的4个Cys残基的巯基与蛋白质相连结。传递电子机理传递电子机理：通过通过FeFe2+2+、FeFe3+3+互变进行电子传递互变进行电子传递Fe3+Fe2+e-e 辅酶辅酶Q Q（CoQCoQ、Q Q、泛醌）、泛醌）不同种类不同种类CoQCoQ侧链异戊二烯基数目不同侧链异戊二烯基数目不同脂溶性辅酶、可在脂双层中扩散脂溶性辅酶、可在脂双层中扩散灵活的电子载体灵活的电子载体辅酶-Q的功能还原成还原成QHQH2 2氧化成氧化成Q Q电电子子和和质质子子的的传传递递体体半醌中间产物半醌中间产物NADH+H+NAD+FMN FMNH2还原型还原型Fe-S 氧化型氧化型Fe-S QQH2复合体复合体的功能的功能 2 2、琥珀酸琥珀酸CoQ Q氧化还原酶（复合体氧化还原酶（复合体）嵌在线粒体内膜（琥珀酸脱氢酶）嵌在线粒体内膜（琥珀酸脱氢酶）电子传递：电子传递：FADHFADH2 2 Fe-S CoQFe-S CoQu 功能功能:将电子从琥珀酸传递给泛醌将电子从琥珀酸传递给泛醌 复合体复合体没有没有H+泵的功能泵的功能uu 功能功能：将电子从泛醌传递给细胞色素：将电子从泛醌传递给细胞色素c3 3、CoQ-CoQ-细胞色素氧化还原酶（复合体细胞色素氧化还原酶（复合体）复合体复合体 QH2 Cyt c b562;b566;Fe-S;c1细胞色素细胞色素 特特点点：以以血血红红素素（heme）为为辅辅基基，血血红红素素的的主主要成份为铁卟啉。要成份为铁卟啉。通过通过FeFe3+3+Fe Fe2+2+互变起传递电子的作用互变起传递电子的作用细胞色素细胞色素类别类别:n n根据吸收光谱分成根据吸收光谱分成根据吸收光谱分成根据吸收光谱分成a a a a、b b b b、c c c c三类，呼吸链中含三类，呼吸链中含三类，呼吸链中含三类，呼吸链中含5 5 5 5种种种种b b b b、c c c c、c c c c1 1 1 1、a a a a和和和和a a a a3 3 3 3n ncytbcytbcytbcytb和和和和cytccytccytccytc1 1 1 1、cytccytccytccytc在呼吸链中为电子传递体在呼吸链中为电子传递体在呼吸链中为电子传递体在呼吸链中为电子传递体a a a a和和和和a a a a3 3 3 3以复合物物存在，难以分开以复合物物存在，难以分开以复合物物存在，难以分开以复合物物存在，难以分开,称称称称细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶，其分子中除含其分子中除含其分子中除含其分子中除含FeFeFeFe外还含有外还含有外还含有外还含有CuCuCuCu ，可将电子传递给氧，可将电子传递给氧，可将电子传递给氧，可将电子传递给氧，因此亦称其为因此亦称其为因此亦称其为因此亦称其为末端氧化酶末端氧化酶末端氧化酶末端氧化酶4 4、细胞色素氧化酶（、细胞色素氧化酶（CytcCytc氧化酶、复合体氧化酶、复合体）l位于线粒体呼位于线粒体呼吸链吸链末端末端的蛋的蛋白复合物白复合物l活性部分主要活性部分主要包括包括cytacyta和和a a3 3uu 功能：功能：将电子从细胞色素将电子从细胞色素c传递给氧传递给氧 由以下实验确定由以下实验确定 标准氧化还原电位标准氧化还原电位 拆开和重组拆开和重组 特异抑制剂阻断特异抑制剂阻断三、呼吸链成分的排列顺序三、呼吸链成分的排列顺序标准氧化还原电位标准氧化还原电位vvE E0 0 值越小，失电子能力越大，即还原能力越值越小，失电子能力越大，即还原能力越强，是强还原剂强，是强还原剂vvE E0 0 值越大，得电子能力越大，即氧化能力越强，值越大，得电子能力越大，即氧化能力越强，是强氧化剂是强氧化剂vv在氧化还原反应中，在氧化还原反应中，电子总是从电子总是从电子总是从电子总是从E E E E0 0 0 0 值较小的物值较小的物值较小的物值较小的物质转移到值较大的物质，即从还原剂流向氧化质转移到值较大的物质，即从还原剂流向氧化质转移到值较大的物质，即从还原剂流向氧化质转移到值较大的物质，即从还原剂流向氧化剂剂剂剂氧化还原电位和呼吸链的顺序氧化还原电位和呼吸链的顺序n n自由能变化与氧化还原电位的关系自由能变化与氧化还原电位的关系自由能变化与氧化还原电位的关系自由能变化与氧化还原电位的关系 G G G G0 0 0 0 =-=-=-=-nFnFnFnF E E E E0 0 0 0 其中其中n n为转移的电子数为转移的电子数 F F为法拉第常数为法拉第常数,F=96.496kJ/v.molF=96.496kJ/v.mol =23.062kcal/v.mol =23.062kcal/v.mol E E0 0 为生化标准氧化还原电位差为生化标准氧化还原电位差 单位为伏特（单位为伏特（V V）E E0 0=E=E0 0 氧化剂氧化剂-E E0 0 还原剂还原剂 =E E0 0 电子受体电子受体-E E0 0 电子供体电子供体 例如例如:CytaaCytaa3 3OO2 2:G G0 0=-2*23.062*(0.82-0.29)=-23.9kcal=-2*23.062*(0.82-0.29)=-23.9kcal/molmolNADH+H+O2 H2O+NAD+G=-220kJ/mol呼吸链组分按呼吸链组分按呼吸链组分按呼吸链组分按氧化还原电位由低向高氧化还原电位由低向高氧化还原电位由低向高氧化还原电位由低向高的方向排列，的方向排列，的方向排列，的方向排列，电子逐步传递到氧电子逐步传递到氧电子逐步传递到氧电子逐步传递到氧,电子逐级传递、能量逐渐释放电子逐级传递、能量逐渐释放电子逐级传递、能量逐渐释放电子逐级传递、能量逐渐释放四、线粒体两条呼吸链四、线粒体两条呼吸链nNADH氧化呼吸链氧化呼吸链 细胞内主要的呼吸链细胞内主要的呼吸链nFADH2氧化呼吸链氧化呼吸链由由琥珀酸脱氢酶复合体琥珀酸脱氢酶复合体、CoQCoQ和和CytCyt组成组成NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aCyt a3Fe-SFADFe-S琥珀酸琥珀酸复合物复合物 II复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 IIINADH-CoQ氧化还原酶氧化还原酶辅酶辅酶Q-细胞色素细胞色素c氧化还原酶氧化还原酶细胞色素细胞色素C氧化酶氧化酶琥珀酸琥珀酸-辅酶辅酶Q氧化还原酶氧化还原酶FADH2呼吸链呼吸链NADH呼吸链呼吸链独立体独立体I独立体独立体II第三节第三节 氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用一、高能磷酸化合物一、高能磷酸化合物n n定义：一般将水解时能够释放定义：一般将水解时能够释放21kJ/mol（5千卡千卡/mol)以上自由能（以上自由能（G -21 kJ/mol）的化合物称为）的化合物称为高能化合物高能化合物。n n在高能化合物中，释放出大量自由能时水解在高能化合物中，释放出大量自由能时水解断裂的活泼共价键称为高能键，用断裂的活泼共价键称为高能键，用“”表表示示 1 1、磷氧键型（、磷氧键型（-O-OP)P)(1)酰基磷酸化合物乙酰磷酸乙酰磷酸-42.3KJ/mol（2 2）焦磷酸化合物）焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）-30.5KJ/mol（3 3）烯醇式磷酸化合物）烯醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸61.9 KJ/mol2 2、磷氮键型、磷氮键型磷酸肌酸磷酸肌酸-43.1 KJ/mol3 3、硫酯键型、硫酯键型酰基辅酶A-31.4 KJ/mol4 4、甲硫键型、甲硫键型S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸 (SAM)-41.8 KJ/molATPATP是生物细胞中最重要的高能磷酸化合物是生物细胞中最重要的高能磷酸化合物腺嘌呤腺嘌呤核糖核糖 O P O P O P O-OOOO-O-O-ATP4-+H2O ADP3-+Pi2-+H+G-30.5kJmol-1ADP3-+H2O AMP2-+Pi3-+H+G-33.1kJmol-1ATPATP在能量转运中地位和作用在能量转运中地位和作用 ATPATP是细胞内的是细胞内的“能量通货能量通货”ATPATP是细胞内磷酸基团转移的中间载体是细胞内磷酸基团转移的中间载体PPPPATPP02108641214磷酸基团转移能磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸磷酸肌酸（磷酸基团储备物）6-磷酸葡萄糖3-磷酸甘油 二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)(oxidative phosphorylation)(oxidative phosphorylation)(oxidative phosphorylation)是是指在呼吸链电子传递过程中偶联指在呼吸链电子传递过程中偶联ADPADP磷酸化，生成磷酸化，生成ATPATP。在线粒体内膜进行。在线粒体内膜进行。底底底底物物物物水水水水平平平平磷磷磷磷酸酸酸酸化化化化 (substrate(substrate(substrate(substrate level level level level phos-phos-phos-phos-phorylationphorylationphorylationphorylation)一一些些高高能能键键的的底底物物分分子子直直接接偶偶联联ATPATP或或GTPGTP的生成。主要在胞浆和线粒体中进行。的生成。主要在胞浆和线粒体中进行。体内体内ATPATP生成的方式：生成的方式：光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化光合磷酸化 (photophosphorylationphotophosphorylationphotophosphorylationphotophosphorylation)(一一)线粒体膜相特点线粒体膜相特点 外外外外膜平滑、有弹性膜平滑、有弹性膜平滑、有弹性膜平滑、有弹性 内内内内膜有许多突起（膜有许多突起（膜有许多突起（膜有许多突起（嵴嵴嵴嵴）外外外外膜脂质多、密度膜脂质多、密度膜脂质多、密度膜脂质多、密度小小小小 内内内内膜膜膜膜PrPr含量高、密度稍含量高、密度稍含量高、密度稍含量高、密度稍大大大大 对代谢物的通透性不同、酶的分布不同对代谢物的通透性不同、酶的分布不同对代谢物的通透性不同、酶的分布不同对代谢物的通透性不同、酶的分布不同三、线粒体膜结构的特点三、线粒体膜结构的特点（二）线粒体中的酶（二）线粒体中的酶线粒体基质：线粒体基质：三羧酸循环、三羧酸循环、脂肪酸氧化、氨基酸分解脂肪酸氧化、氨基酸分解等有关的酶等有关的酶内膜与嵴：内膜与嵴：脱氢酶、电子脱氢酶、电子传递体系、偶联磷酸化的传递体系、偶联磷酸化的酶类酶类n n线粒体内膜表面有一层规则地间隔排列着线粒体内膜表面有一层规则地间隔排列着的球状颗粒，称为的球状颗粒，称为ATPATP酶复合体酶复合体/ATP/ATP合酶合酶，是是ATPATP合成的场所。合成的场所。(三三)ATP)ATP合酶合酶l头部含头部含5 5种不同的亚基种不同的亚基（3 3、3 3、1 1、1 1 、1 1 ）lF F0 0与线粒体电子传递系与线粒体电子传递系统连接（质子通道）统连接（质子通道）头部：头部：ATPATP合酶（合酶（F1F1）基底部：疏水基底部：疏水PrPr，与内膜连接，与内膜连接（F FO O）四、氧化磷酸化的机制四、氧化磷酸化的机制化学渗透假说：化学渗透假说：a.a.线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵线粒体内膜的电子传递链是一个质子泵b.b.电电子子由由高高能能状状态态传传递递到到低低能能状状态态时时释释放放出出来来的的能能量量，用用于于驱驱动动膜膜内内侧侧的的H H+迁迁移移到到膜膜外外侧侧（内内膜膜对对H H+是是不不通通透透的的），在在膜膜内内外侧产生了跨膜质子梯度外侧产生了跨膜质子梯度 和电位梯度和电位梯度n nc.c.在在膜膜内内外外势势能能差差的的驱驱动动下下，膜膜外外高高能能质质子子沿沿着着一一个个特特殊殊通通道道（ATPATP合合酶酶组组成成部部分分），跨跨膜膜回回到到膜膜内内侧侧。质质子子跨跨膜膜过过程程中中释释放放的的能能量，直接驱动量，直接驱动ADPADP和磷酸合成和磷酸合成ATPATP氧化磷酸化依赖于完整封闭的线粒体内膜；氧化磷酸化依赖于完整封闭的线粒体内膜；线粒体内膜对线粒体内膜对H+、OH、K、Cl离子是不通离子是不通透的；透的；电子传递链可驱动质子移出线粒体，形成可测定电子传递链可驱动质子移出线粒体，形成可测定的跨内膜电化学梯度；的跨内膜电化学梯度；增加线粒体内膜外侧酸性可导致增加线粒体内膜外侧酸性可导致ATP合成，而线合成，而线粒体内膜加入使质子通过物质可减少内膜质子梯粒体内膜加入使质子通过物质可减少内膜质子梯度，结果电子虽可以传递，但度，结果电子虽可以传递，但ATP生成减少。生成减少。n化学渗透假说已经得到广泛的实验支持。化学渗透假说已经得到广泛的实验支持。l头部含头部含5 5种不同的亚基种不同的亚基（3 3、3 3、1 1、1 1 、1 1 ）lF F0 0与线粒体电子传递系与线粒体电子传递系统连接（质子通道）统连接（质子通道）五、五、ATP合酶的催化机制合酶的催化机制ADP+PiADP+PiProten Proten FluxFluxHH+ATP ATP+HH2 2OO 有于有于有于有于ADPADP与与与与PiPi结合的构象结合的构象结合的构象结合的构象有于有于有于有于ADPADP与与与与PiPi生成生成生成生成ATPATP的构象的构象的构象的构象有利于有利于有利于有利于ATPATP释放的构象释放的构象释放的构象释放的构象五、五、ATP合酶的催化机制合酶的催化机制Boyer和和Walker共同获得共同获得1997年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖“结合变化结合变化”学说学说ATPase的旋转催化模型的旋转催化模型 旋转催化理论旋转催化理论旋转催化理论旋转催化理论质子流通过质子流通过质子流通过质子流通过FoFo引起引起引起引起c c亚亚亚亚基构成的环旋转，从基构成的环旋转，从基构成的环旋转，从基构成的环旋转，从而带动而带动而带动而带动 亚基一起转动。亚基一起转动。亚基一起转动。亚基一起转动。亚基旋转引起亚基旋转引起亚基旋转引起亚基旋转引起 亚基亚基亚基亚基三个催化位点构象的三个催化位点构象的三个催化位点构象的三个催化位点构象的周期性变化（周期性变化（周期性变化（周期性变化（L L、T T、OO），不断将），不断将），不断将），不断将ADPADP和和和和PiPi形成形成形成形成ATPATP。ATPATP合酶催化反应的历程合酶催化反应的历程合酶催化反应的历程合酶催化反应的历程 亚基旋亚基旋转实验转实验ATP4-F0 F1 胞液侧胞液侧 基质侧基质侧 腺苷酸腺苷酸转运蛋白转运蛋白磷酸磷酸转运蛋白转运蛋白 ADP3-H2PO4-ATP4-3H+3H+H+H+H2PO4-H2PO4-ADP3-ADP3-n每分子ATP在线粒体中生成并转运到胞浆需4个H回流进入线粒体基质中n n从从NADH NADH O O2 2 1010个个H+,H+,产生产生2.52.5个个ATPATPn n从从FADHFADH2 2 O O2 2 6 6个个H+,H+,产生产生1.51.5个个ATPATP四、氧化磷酸化的解偶联和抑制四、氧化磷酸化的解偶联和抑制1 1、呼吸链抑制剂阻断氧化磷酸化的电子传、呼吸链抑制剂阻断氧化磷酸化的电子传递过程递过程阻断呼吸链中某部位电子传递的物质；阻断呼吸链中某部位电子传递的物质；氧化作用受阻、能量释放减少氧化作用受阻、能量释放减少NADHFMN(Fe-S)琥珀酸琥珀酸FAD(Fe-S)CoQCytbCytc1Cyt cCyt aa3O2鱼藤酮鱼藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A异戊巴比妥异戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巯基丙醇二巯基丙醇 CO、CN-、N3-及及H2S 各种呼吸链抑制剂的阻断位点各种呼吸链抑制剂的阻断位点 2 2、解偶联剂破坏电子传递建立的跨膜质子、解偶联剂破坏电子传递建立的跨膜质子电化学梯度电化学梯度 解解偶偶联联剂剂(uncoupler)可可使使氧氧化化与与磷磷酸酸化化的的偶偶联联相相互互分分离离，基基本本作作用用机机制制是是破破坏坏电电子子传传递递过过程程建建立立的的跨跨内内膜膜的的质质子子电电化化学学梯梯度度，使使电电化化学学梯梯度度储储存存的的能量以热能形式释放能量以热能形式释放，ATP的生成受到抑制。的生成受到抑制。如如：二二硝硝基基苯苯酚酚(dinitrophenol,DNP)；解解偶偶联蛋白联蛋白(uncoupling protein，UCP1)。脂溶性脂溶性增加膜对质子的通透性Heat is generated inHeat is generated inBrown fat through theBrown fat through theaction of thermogenin,action of thermogenin,an uncoupling protein.an uncoupling protein.褐色脂肪的产热机制褐色脂肪的产热机制氧化磷酸化解偶联氧化磷酸化解偶联产热素产热素 寡霉素寡霉素(oligomycin)ATP合酶结构模式图合酶结构模式图可阻止质子从可阻止质子从F0质子通道回质子通道回流，抑制流，抑制ATP生生成。成。3、ATP合酶抑制剂同时抑制电子传递和合酶抑制剂同时抑制电子传递和ATP的生成的生成五、氧化磷酸化的调控五、氧化磷酸化的调控n nATP的生成以电子传递为前提n nATP的生成调控电子的传递氧化磷酸化作用与细胞对氧化磷酸化作用与细胞对ATPATP的需求相适应的需求相适应能荷=ATP+1/2ADPATP+ADP+AMP问答题问答题1 1、生物氧化有何特点？以葡萄糖为例，比较体内氧化和体外氧化异同。、生物氧化有何特点？以葡萄糖为例，比较体内氧化和体外氧化异同。2 2、何谓高能化合物？体内、何谓高能化合物？体内ATP ATP 有那些生理功能？有那些生理功能？3 3、氰化物和一氧化碳为什麽能引起窒息死亡？原理何在？、氰化物和一氧化碳为什麽能引起窒息死亡？原理何在？4、简述化学渗透学说。简述化学渗透学说。5、呼吸链的组成成分有哪些？试述主要的呼吸链及排列顺序。呼吸链的组成成分有哪些？试述主要的呼吸链及排列顺序。名词解释名词解释生物氧化氧化磷酸化底物水平磷酸化呼吸链生物氧化氧化磷酸化底物水平磷酸化呼吸链 磷氧比（磷氧比（P0P0）能荷能荷