第六章 植物的呼吸作用.ppt

第六章 植物的呼吸作用RespirationTheoxidativeprocessoccurringwithinlivingcellsbywhichthechemicalenergyoforganicmoleculesisreleasedinaseriesofmetabolicstepsinvolvingtheconsumptionofoxygenandtheliberationofcarbondioxideandwater.呼吸作用：发生在活细胞内的氧化过程。在氧气消耗以及二氧化碳和水释放的一系列新陈代谢中，有机分子的化学能由此得到释放。第一节 呼吸作用的概念及其生理意义呼吸作用(respiration)是氧化有机物并释放能量的异化作用(disassimilation)。有氧呼吸(aerobicrespiration)指生活细胞利用分子氧将体内的某些有机物质彻底氧化分解,形成CO2和H2O,同时释放能量的过程。无氧呼吸(anaerobicrespiration)一般指生活细胞在无氧条件下利用有机物分子内部的氧,把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物,同时释放能量的过程。因为受氢体不同，严格还应分为无氧呼吸和发酵，高等植物在缺氧状态下主要通过发酵进行呼吸。呼吸作用有氧呼吸与物质的燃烧的区别有氧呼吸与物质的燃烧的区别：1.燃烧时,有机物被剧烈氧化散热,而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行,能量是逐步释放的,一部分转移到ATP和NADH分子中,成为随时可利用的贮备能,另一部分则以热的形式放出。2.燃烧是物理过程，呼吸作用是生理过程，在常温、常压下进行。adenosine triphosphate(ATP)Acommonforminwhichenergyisstoredinlivingsystems;consistsofanucleotide(withribosesugar)withthreephosphategroups.Theenergycoinofthecell.Overview of the cellular respiration processes:When oxygen is present(aerobic conditions),most organisms will undergo two more steps,Krebs Cycle,and Electron Transport,to produce their ATP.In eukaryotes,these processes occur in the mitochondria,while in prokaryotes they occur in the cytoplasm.线粒体超微结构Mitochondria ultrastructureOuter membraneInner membraneCristae二、呼吸作用的多条途径:呼吸作用无氧呼吸酒精发酵乳酸发酵有氧呼吸糖酵解磷酸戊糖途径三羧酸循环末端氧化系统细胞色素氧化系统交替氧化系统过氧化物氧化酶系统多酚氧化酶系统抗坏血酸氧化酶系统乙醇酸氧化酶系统乙醛酸氧化酶系统糖酵解 包括化学途径的多样性包括化学途径的多样性；电子传递途径的多样性和末端氧化酶的多样性偶联磷酸化有氧呼吸的总反应三、呼吸作用的生理意义 1.呼吸作用是生命的标志；为植物生命活动提供所需的能量。需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等。不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。2.呼吸作用的中间产物是合成体内重要有机物质的原料。如：呼吸与植物激素的关系：PPP：E4-P莽草酸TrpIAAEMP：PEPTCA：OAAAspMetS-腺苷蛋氨酸（SAM）1-氨基环丙烷-1羧酸（ACC）乙烯 3、为代谢活动提供还原力 呼吸过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可为蛋白质、脂肪生物合成、硝酸盐还原等过程提供还原力。4、增强植物抗病免疫能力 植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合。第二节 呼吸代谢的生化途径 植物呼吸代谢并不只有一种途径，不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。汤佩松(1965)：提出呼吸代谢多条线路的观点，主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能之间控制与被控制的相互制约的关系。第二节 呼吸代谢的生化途径 基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理功能；在一定的限度内，代谢类型、生理功能和理功能；在一定的限度内，代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因表达环境条件也调控基因表达第二节 呼吸代谢的生化途径植物的有氧呼吸主要包括糖酵解、三羧酸循环和电子传递三个不同阶段，但并不只有一种途径。一、糖酵解1.概念：糖酵解(glycolysis)是指在细胞质内所发生的、将葡萄糖降解为丙酮酸并释放能量的过程，研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生物化学家:Embden,Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径,简称EMP途径。第二节 呼吸代谢的生化途径2.糖酵解(glycolysis)的化学历程 糖酵解途径分三个阶段：(1)已糖的活化 (2)已糖的裂解 (3)丙糖的氧化 总反应式为：C6H12O6+2NAD+2ADP+2Pi2CH3COCOOH+2NADH+2H+2ATP+2H2OGraphic summary of the glycolysis process:Nine reactions,each catalyzed by a specific enzyme,makeup the process we call glycolysis.ALL organisms have glycolysis occurring in their cytoplasm.At steps 1 and 3 ATP is converted into ADP,inputting energy into the reaction as well as attaching a phosphate to the glucose.At steps 6 and 9 ADP is converted into the higher energy ATP.At step 5 NAD+is converted into NADH+H+.The process works on glucose,a 6-C,until step 4 splits the 6-C into two 3-C compounds.Glyceraldehyde phosphate 甘油醛甘油醛,GAP,also known as phosphoglyceraldehyde(磷酸甘油醛磷酸甘油醛),PGAL is the more readily used of the two.Dihydroxyacetone phosphate(磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮)can be converted into GAP by the enzyme Isomerase.The end of the glycolysis process yields two pyruvic acid(3-C)molecules,and a net gain of 2 ATP and two NADH per glucose.3.糖酵解的生理意义 (1)糖酵解普遍存在于生物体中,是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。(2)糖酵解过程中产生的一系列中间产物,在不同外界条件和生理状态下,可以通过各种代谢途径,产生不同的生理反应,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。(3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。(4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反应以外,其余反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。二、发酵作用（Fermentation）1.酒精发酵（Alcoholfermentation）在无氧条件下,丙酮酸脱羧生成CO2和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。C6H12O62C2H5OH+2CO2+226kj2.乳酸发酵（Lacticacidferment）在无氧条件下,丙酮酸被NADH+H+直接还原为乳酸的过程。C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+197kj Alcohol fermentation is the formation of alcohol from sugar.Yeast,when under anaerobic conditions,convert glucose to pyruvic acid(丙酮酸丙酮酸)via the glycolysis pathways,then go one step farther,converting pyruvic acid into ethanol,a C-2 compound.Lactic acid ferment:Many organisms will also ferment pyruvic acid into,other chemicals,such as lactic acid.Humans ferment lactic acid in muscles where oxygen becomes depleted,resulting in localized anaerobic conditions.This lactic acid causes the muscle stiffness couch-potatoes feel after beginning exercise programs.The stiffness goes away after a few days since the cessation of strenuous activity allows aerobic conditions to return to the muscle,and the lactic acid can be converted into ATP via the normal aerobic respiration pathways.三、三羧酸循环1.概念：三羧酸循环(Tricarboxylicacidcycle)指丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成CO2的过程，发生于线粒体间质中。又称为柠檬酸环或Krebs（英）环，简称TCA循环。三、三羧酸循环 2.三羧酸循环的化学历程 全程反应共9步。总反应式为：2CH3COCOOH+8NAD+2FAD+2ADP+2Pi+4H2O6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH2 Krebs Cycle(Citric Acid Cycle)TheAcetylCo-A(2-C)isattachedtoa4-Cchemical(oxaloaceticacid).TheCo-Aisreleasedandreturnstoawaitanotherpyruvicacid.The2-Cand4-CmakeanotherchemicalknownasCitricacid,a6-C.KrebsCycleisalsoknownastheCitricAcidCycle.TheprocessafterCitricAcidisessentiallyremovingcarbondioxide,gettingoutenergyintheformofATP,GTP,NADHandFADH2,andlastlyregeneratingthecycle.BetweenIsocitricAcidand-KetoglutaricAcid,carbondioxideisgivenoffandNAD+isconvertedintoNADH.Between-KetoglutaricAcidandSuccinicAcidthereleaseofcarbondioxideandreductionofNAD+intoNADHhappensagain,resultingina4-Cchemical,succinicacid.GTP(GuanineTriphosphate,whichtransfersitsenergytoATP)isalsoformedhere(GTPisformedbyattachingaphosphatetoGDP).Theremainingenergycarrier-generatingstepsinvolvetheshiftingofatomicarrangementswithinthe4-Cmolecules.BetweenSuccinicAcidandFumaricAcid,themolecularshiftingreleasesnotenoughenergytomakeATPorNADHoutright,butinsteadthisenergyiscapturedbyanewenergycarrier,Flavinadeninedinucleotide(FAD).FADisreducedbytheadditionoftwoHstobecomeFADH2.FADH2isnotasrichanenergycarrierasNADH,yieldinglessATPthanthelatter.Thelaststep,betweenMalicAcidandOxaloaceticAcidreformsOAtocompletethecycle.EnergyisgivenoffandtrappedbythereductionofNAD+toNADH.ThecarbondioxidereleasedbycellsisgeneratedbytheKrebsCycle,asaretheenergycarriers(NADHandFADH2)whichplayaroleinthenextstep.3.三羧酸循环的生理意义（1）TCA循环是生物体利用糖或其他物质氧化获得能量的主要途径。（2）从物质代谢来看,TCA循环中有许多重要中间产物与体内其他代谢过程密切相连,相互转变。可以说,TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和转化的枢纽。呼呼吸吸作作用用作作为为代代谢谢中中心心示示意意图图丝氨酸丝氨酸芳香簇氨基酸芳香簇氨基酸天天(门门)冬氨酸冬氨酸谷氨酸谷氨酸卟啉卟啉琥珀酰琥珀酸琥珀酸延胡索酸草酰乙酸-酮戊二酸柠檬酸异柠檬酸葡萄糖葡萄糖3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸乙酰辅酶A 苹果酸四、戊糖磷酸途径1.概念磷 酸 戊 糖 途 径(Pentosephosphatepathway）：是指在细胞质内进行的一种将葡萄糖直接氧化降解的酶促反应过程。或 称 为 已 糖 磷 酸 支 路(hexosemonophosphatepathway)。简称PPP或HMP。也称为葡萄糖直接氧化途径。四、戊糖磷酸途径2.磷酸戊糖途径的化学历程 脱氢反应(1)葡萄糖氧化脱羧阶段 水解反应 脱氢脱羧反应(2)非氧化分子的重组阶段 磷酸戊糖途径的总反应式为：G-6+12NADPG-6+12NADP+7H+7H2 2O 6COO 6CO2 2 +12+12NADPH+12HNADPH+12H+H+H3 3POPO4 43.戊糖磷酸途径的生理意义 (1)该途径是葡萄糖直接氧化过程,有较高的能量转化效率。(2)该途径中生成的大量NADPH可做为主要供氢体,在脂肪酸、固醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。(3)该途径中一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料。(4)该途径非氧化分子重排阶段形成的丙糖、丁糖、戊糖、已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通。(5)该途径在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病和受伤、干旱的组织中以及衰老时PPP加强,PPP所占比例上升，该途径可占全部呼吸50%以上，水稻、油菜等种子形成过程中，PPP所占比例也上升。五、乙醛酸氧化途径（GAC）是富含脂肪的油料种子所特有的一种呼吸代谢途径，当油料种子萌发时，通过GAC将脂肪转化为糖。六、乙醇酸氧化途径（GAOP）是水稻根系所特有的糖降解途径。发生在过氧化物体内。其主要酶是乙醇酸氧化酶，氧化形成的H2O2在过氧化氢酶的作用下分解放出新生态氧，可氧化各种还原性物质，抑制还原性物质对水稻根的毒害。葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰COA乙乙 酸酸乙醇乙醇 酸酸乙醛乙醛 酸酸草草 酸酸甲甲 酸酸O2H2O2O2H2O2O2H2O2CO2O2H2O2CO2甲酰四氢叶酸甲酰四氢叶酸H2O2H2O+O乙醇酸氧化途径（GAOP）淀粉淀粉 己糖磷酸己糖磷酸 PPPPPP 戊糖磷酸戊糖磷酸 EMPEMP 丙糖磷酸丙糖磷酸 丙酮酸丙酮酸 乙醇乙醇 酒精发酵酒精发酵 脂肪脂肪 乳酸乳酸 乳酸发酵乳酸发酵 脂肪酸脂肪酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A OAA OAA 柠檬酸柠檬酸 乙酸乙酸 OAA OAA 柠檬酸柠檬酸 TCA TCA 乙醇酸乙醇酸 GACGAC 琥珀酸琥珀酸 草酸草酸 乙醛酸乙醛酸 异柠檬酸异柠檬酸 甲酸甲酸GAOPGAOP呼吸代谢的生化途径第三节 电子传递与氧化磷酸化一、呼吸链的概念和组成1.呼吸链的概念呼吸链(respiratorychain),是指按一定顺序排列相互衔接的传递氢或电子到分子氧的一系列传递体的总轨道。这些传递体包括氢（2H+2e）传递体位于线粒体膜的嵴上如NAD,NADP和F（黄素蛋白），为脱氢酶的辅酶或辅基；电子传递体是氧化酶。Electron Transport PhosphorylationWhereasKrebsCycleoccursinthematrixofthemitochondrion,theElectronTransportSystem(ETS)chemicalsareembeddedinthemembranesknownasthecristae.IntheETSthosehigherenergyformsarecashedin,producingATP.Cytochromesaremoleculesthatpassthehotpotatoes(electrons)alongtheETSchain.EnergyreleasedbythedownhillpassageofelectronsiscapturedasATPbyADPmolecules.TheADPisreducedbythegainofelectrons.ATPformedinthiswayismadebytheprocessofoxidativephosphorylation.第三节 电子传递与氧化磷酸化2.呼吸链的组成呼吸链中常由五种酶复合体组成：(1)复合体(NADH:泛醌氧化还原酶)(2)复合体(琥珀酸:泛醌氧化还原酶)(3)复合体(UQH2:细胞色素C氧化还原酶)(4)复合体(Cyta-c:细胞色素a-c氧化酶)(5)复合体(ATP合成酶)Electron transport system琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸NADH:泛醌氧泛醌氧化还原酶化还原酶琥珀酸琥珀酸:泛醌泛醌氧化还原酶氧化还原酶泛醌泛醌细胞色素细胞色素C氧化氧化还原酶还原酶细胞色素细胞色素a-c 氧化酶氧化酶3.电子传递途径的多样性FP2FP3FP4 Cytb5FP 交替氧化E12345 鱼藤酮鱼藤酮 抗霉素抗霉素A NADH FMN-Fe-S UQ Cytb-Fe-S-Cytc1 Cytc Cyta CN-Cyta3 O2（）（）（）（1）电子传递主路：P/O=3（2）电子传递支路1：P/O=2（3）电子传递支路2：P/O=2（4）电子传递支路3：P/O=1（5）交替途径（AP）：P/O=1，因对氰化物不敏感，又称抗氰支路。磷氧比(P/O)：指在呼吸电子传递过程中，每消耗一个氧原子由ADP变成ATP的个数。NADH3个ATP，FADH22个ATP 二、氧化磷酸化1.磷酸化的概念生物氧化过程中释放的自由能,促使ADP形成ATP,称为磷酸化作用(phosphorylation)。2.磷酸化的类型(1)底物水平磷酸化（Substrate-level phosphorylation）指底物脱氢(或脱水),其分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。(2)电子传递体系磷酸化(氧化磷酸化,oxidativephosphorylation)是指电子从NADH或FADH2脱下,经电子传递链传递给分子氧生成水,并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。Substrate-level phosphorylation occurs in the cytoplasm when an enzyme attaches a third phosphate to the ADP(both ADP and the phosphates are the substrates on which the enzyme acts).Enzymes and the formation of NADH and ATP.3.氧化磷酸化的机理氧化磷酸化是氧化（电子传递）和磷酸化的偶联反应，氧化作用形成的能量通过磷酸化作用贮藏，磷酸化作用需要的能量由氧化作用供给。化学渗透假说(ChemiosmosisbyP.Mitchell1961年)要点:(1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。(2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵作用,它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧,在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。(3)由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP。ThemechanismfortheoxidativephosphorylationprocessisthegradientofH+ionsdiscoveredacrosstheinnermitochondrialmembrane.Thismechanismisknownaschemiosmoticcoupling.Thisinvolvesbothchemicalandtransportprocesses.DropsinthepotentialenergyofelectronsmovingdowntheETSchainoccuratthreepoints.ThesepointsturnouttobewhereADP+PareconvertedintoATP.PotentialenergyiscapturedbyADPandstoredinthepyrophosphatebond.NADHenterstheETSchainatthebeginning,yielding3ATPperNADH.FADH2entersatCo-Q,producingonly2ATPperFADH2.呼呼吸吸电电子子传传递递链链与与氧氧化化磷磷酸酸化化Chemiosmosis involves more than the single enzyme of substrate-level phosphorylation.Enzymes in chemiosmotic synthesis are arranged in an electron transport chain that is embedded in a membrane.In eukaryotes this membrane is in either the cchloroplastt or mitochondrion.According to the chemiosmosis hypothesis proposed by Peter Mitchell in 1961,a special ATP-synthesizing enzyme is also located in the membranes.Mitchell would later win the Nobel Prize for his work.A generalized view of an electron transport system:H+ions are pumped across an organelle membrane into a confined space(bounded by membranes)that contains numerous hydrogen ions.The energy for the pumping comes from the coupled oxidation-reduction reactions in the electron transport chain.Electrons are passed from one membrane-bound enzyme to another,losing some energy with each transfer.This lost energy allows for the pumping of hydrogen ions against the concentration gradient(there are fewer hydrogen ions outside the confined space than there are inside the confined space).The confined hydrogens cannot pass back through the membrane.Their only exit is through the ATP synthesizing enzyme that is located in the confining membrane.As the hydrogen passes through the ATP synthesizing enzyme,energy from the enzyme is used to attach a third phosphate to ADP,converting it to ATP.outerinner4.氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂(1)解偶联剂(uncoupler)指能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂。如2，4-二硝基苯酚(DNP)。(2)抑制剂（depressant)不仅抑制ATP的形成，还同时抑制氧的消耗。如寡霉素。(3)离子载体抑制剂：它不是H+载体，而是可能和某些阳离子结合，生成脂溶性的复合物，并作为这些离子能够穿过内膜。5.光合磷酸化与氧化磷酸化的异同项 目相同点不同点光合磷酸化氧化磷酸化进行部位均在膜上进行类襄体膜线粒体内膜ATP形成均经ATP合成酶形成在膜外侧在膜内侧电子传递均有一系列电子传递体在光合链上在呼吸链上能量状况均有能量转换来自光能的激发，贮藏能量来自底物的分解，释放能量H2O的关系均与H2O有关H2O的光解H2O的生成质子泵均有质子泵产生PQPQ穿梭将穿梭将H H+泵到膜内泵到膜内UQUQ穿梭将穿梭将H+H+泵到膜外泵到膜外三、末端氧化酶的多样性末端氧化酶：指能将底物脱下的电子最终传给O2，使其活化，并形成H2O或H2O2的酶类。有的存在于线粒体内，本身就是电子传递体。有有的存在于线粒体内，本身就是电子传递体。有的存在于细胞质基质和其它细胞器中。的存在于细胞质基质和其它细胞器中。1.细胞色素氧化酶2.抗氰途径（交替氧化酶系）3.酚氧化酶4.抗坏血酸氧化酶5.乙醇酸氧化酶6.黄素氧化酶(黄酶，乙醛酸体)三、末端氧化酶的多样性 1、细胞色素氧化酶（线粒体）植物体内最主要的末端氧化酶，与O2的亲和力极高，承担细胞内约80%的耗氧量。该酶含铁和铜，其作用是将Cyta3电子传给O2，生成H2O。2、交替氧化酶（线粒体）该酶含Fe2+,其功能是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。对O2的亲和力高，易被水杨基氧肟酸（SHAM）所抑制，对氰化物不敏感，所以以交替氧化酶为末端氧化酶，行抗氰支路就称为抗氰呼吸。交替氧化酶位于线粒体内膜。抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多（形成的ATP少，大部分自由能以热能丧失），使组织温度比环境温度高出10-20 oC。（1）放热反应 抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。（2）促进果实成熟 在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰呼吸速率增强。（3）增强抗病能力（？）（4）代谢协同调控 A.当底物和NADH过剩时，分流电子；B.cyt 途径受阻时，保证EMP-TCA途径、PPP正常运转。抗氰呼吸的生理意义：该酶含铜，包括单酚氧化酶（酪氨酸酶）和多酚氧化酶（儿茶酚氧化酶）。其功能是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对O2的亲和力中等，易受氰化物抑制。在正常情况下，酚氧化酶与其底物是分开的，植物组织受伤时，酶与底物接触发生反应，如苹果、土豆等削皮后出现的褐色。醌对微生物有毒，从而对植物组织起保护作用。3、酚氧化酶（质体和微体）MH2MNAD+NADH+H+酚醌2Cu2+2Cu2+O2-H2O1/2O2 酚氧化酶在生活中的应用：将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释E及底物的作用），抑制其变褐；制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化酶，以保持其绿色；制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化酶的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质。4、抗坏血酸氧化酶（细胞质）含铜的氧化酶，催化O2将抗坏血酸氧化并生成H2O。对O2的亲和力低，受氰化物抑制。对CO不敏感。伤呼吸：植物组织受伤后呼吸增强，这部分呼吸称伤呼吸，它直接与酚氧化酶活性加强有关MH2MNADP+NADPH+H+1/2O2O2-2Cu+2Cu2+2GSH GSSH脱氢抗血酸脱氢抗血酸抗坏血酸抗坏血酸H2O 是一种黄素蛋白酶（含FMN),不含金属。催化乙醇酸氧化为乙醛酸并生成H2O22。对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。5、乙醇酸氧化酶（过氧化物体）6、黄素氧化酶、黄素氧化酶(黄酶，黄酶，乙醛酸体)辅基中不含金属（含辅基中不含金属（含FAD），），把脂肪分把脂肪分解，最后形成解，最后形成H2O2，对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。此外还有CAT、POD等细胞色细胞色素氧化素氧化E E交替交替氧化氧化E E酚氧酚氧化化E EVcVc氧氧化化E E乙醇乙醇酸氧酸氧化化E E分布分布部位部位所含所含金属金属对对O2亲亲 和和力力对氰对氰 化物化物敏感敏感 线粒体线粒体 线粒体线粒体 质体质体 细胞质细胞质 过氧化过氧化 微体微体 物体物体 铁铁和和铜铜 铁铁 铜铜 铜铜 无无 极高极高 高高 中等中等 低低 极低极低 敏感敏感 不敏感不敏感 敏感敏感 敏感敏感 不敏感不敏感 生理意义 植物体内的末端氧化酶的多样性能使植物在植物体内的末端氧化酶的多样性能使植物在一定范围内适应各种外界环境。细胞色素氧化一定范围内适应各种外界环境。细胞色素氧化酶对酶对O O2 2的亲和力大，所以在低氧浓度时仍能发的亲和力大，所以在低氧浓度时仍能发挥作用。酚氧化酶、黄素酶对氧的亲和力较低，挥作用。酚氧化酶、黄素酶对氧的亲和力较低，故只能在高故只能在高O O2 2时顺利起作用。在苹果果肉外以时顺利起作用。在苹果果肉外以酚氧化酶和黄素酶为主，而内部以细胞色素氧酚氧化酶和黄素酶为主，而内部以细胞色素氧化酶为主。化酶为主。细胞色素氧化酶对温度最敏感，黄素酶对温细胞色素氧化酶对温度最敏感，黄素酶对温度不敏感，故低温、成熟时苹果以黄素酶为主，度不敏感，故低温、成熟时苹果以黄素酶为主，未成熟、气温高时以细胞色素氧化酶为主未成熟、气温高时以细胞色素氧化酶为主。呼吸代谢的多样性，呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供以不同方式为植物提供新的物质和能量。新的物质和能量。有氧呼吸和无氧呼吸的区别：相同点：两者都通过EMP途径，产生丙酮酸；都有有机物的降解并释放能量。不同点：有氧呼吸需氧，在线粒体内进行；氧化彻底，放能多，1分子葡萄糖产生3638个ATP，中间产物有C3、C4、C5和C6有机酸；无氧呼吸不需氧，在细胞质中进行；氧化不彻底，放能少，1分子葡萄糖产生2个ATP，中间产物只有C3有机酸，产生的乙醇对植物有毒害。Overview of the cellular respiration processes:When oxygen is present(aerobic conditions),most organisms will undergo two more steps,Krebs Cycle,and Electron Transport,to produce their ATP.In eukaryotes,these processes occur in the mitochondria,while in prokaryotes they occur in the cytoplasm.第四节呼吸作用中代谢调控及其与光合作用的区别一、能量代谢：植物呼吸作用是通过酶促反应把贮存在化合物中的化学能释放出来,一部分转变为热能散失,一部分以ATP形式贮存。1mol葡萄糖经EMP-TCA-呼吸链彻底氧化后共生成36molATP。1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为2870kJ,1molATP水解末端高能磷酸键可释能量31.8kJ，36mol的ATP共释放1144.8kJ。1mol葡萄糖呼吸能量利用率为:能量利用率(%)=1144.82870100=39.8%二、呼吸代谢的调控二、呼吸代谢的调控1.巴斯德效应：氧对发酵作用的抑制现象叫巴斯德效应。无氧条件下：ATP减少，ADP有效浓度和无机磷增加，剌激糖酵解进行。有氧条件下：有利于ATP合成，ADP有效浓度降低，发酵作用受到抑制。2.TCA和PPP途径的调节：主要通过质量作用原理进行调节，在可逆反应中底物与产物之间按质量作用关系调节反应平衡。NADPH(PPP)，NADH、CoA、琥珀酰CoA和草跣乙酸(TCA)的浓度过高，均会影响或抑制各自有关酶的活性。变构调节，不改变酶的催化部分，主要通过某种物质结合在酶的某一个结构部位，从而改变酶的活性。3.腺苷酸能荷调节：一个细胞中ATP+ADP+AMP的腺苷酸库是恒定的，他们的能量戴荷不同，D.E.Atkinson(1968)提出能荷（energycharge）概念：能荷=ATP+1/2ADP/ATP+ADP+AMP活细胞的能荷常在0.75-0.95，反馈抑制可以调节细胞生化反应的方向。三、光合作用和呼吸作用的关系 植物的呼吸作用与光合作用是相互对立而相互依存的两个过程。光合作用是制造有机物、贮藏能量的过程，呼吸作用是分解有机物、释放能量的过程。光合和呼吸都涉及ATP和NADP+。光合作用需要ADP(供光合磷酸化产生ATP之用)和NADP+(供产生NADPH2)，呼吸作用也需要ADP(供氧化磷酸化)和NADP+(PPP途径产生NADPH2)。光合作用和呼吸作用代谢过程中有许多中间产物都是相同的。如光合碳循环与呼吸作用的PPP途径的中间产物都是三碳、四碳、五碳、六碳、七碳糖的磷酸酯。光合释放的O2可供呼吸作用，呼吸释放的CO2亦能为光合作用所同化。光合作用和呼吸作用的区别和联系又见表：Summary comparison of photosynthesis and respiration Photosynthesis respirat