植物生理学植物的呼吸作用课件.pptx

第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用第一节第一节 呼吸作用的概念及生理意义呼吸作用的概念及生理意义第二节第二节 呼吸代谢的多样性呼吸代谢的多样性 第三节第三节 呼吸作用的指标及影响因素呼吸作用的指标及影响因素第四节第四节 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产第一节第一节 呼吸作用的概念及生理意义呼吸作用的概念及生理意义一、呼吸作用的概念及类型一、呼吸作用的概念及类型二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义一、呼吸作用的概念及类型一、呼吸作用的概念及类型（一）概念（一）概念呼吸作用呼吸作用(respiration)(respiration)指生活细胞内的有机物在一系列酶的参与指生活细胞内的有机物在一系列酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质并释放出能量的过程。下，逐步氧化分解成简单物质并释放出能量的过程。（二）类型（二）类型有有氧氧呼呼吸吸（aerobic aerobic respirationrespiration）：指指生生活活细细胞胞在在氧氧气气参参与与下下，把把某某些些有有机机物物彻彻底底氧氧化化分分解解，放放出出二二氧氧化化碳碳并并形形成成水水，同同时时释释放放出出能量的过程。能量的过程。C C6 6H H1212O O6 6+6O+6O2 2 6CO 6CO2 2+6H+6H2 2O+2870kjO+2870kj C C6 6H H1212O O6 6+6H+6H2 2O O+6O+6O2 2 6CO 6CO2 2+12H+12H2 2O O+2870kj+2870kj“谷堆发热现象谷堆发热现象”无无氧氧呼呼吸吸（anaerobic anaerobic respirationrespiration）:指指生生活活细细胞胞在在无无氧氧的的条条件件下下，把把某某些些有有机机物物分分解解成成为为不不彻彻底底的的氧氧化化产产物物，同同时时释释放放出出部部分分能能量量的的过程。过程。C C6 6H H1212O O6 6 2C 2C2 2H H5 5OH+2COOH+2CO2 2+226kj+226kj（酒精发酵）（酒精发酵）C C6 6H H1212O O6 6 2CH 2CH3 3CHOHCOOH+197kj CHOHCOOH+197kj（乳酸发酵）（乳酸发酵）“果品的果品的酒精发酵酒精发酵,青贮饲料的青贮饲料的乳酸发酵乳酸发酵”一、呼吸作用的概念及类型一、呼吸作用的概念及类型（三）场所（三）场所不不同同的的途途径径场场所所不不同同:糖糖酵酵解解和和磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径是是在在细细胞胞质质里里面进行的；三羧酸循环和生物氧化的酶都在面进行的；三羧酸循环和生物氧化的酶都在线粒体线粒体里面。里面。原原核核细细胞胞有有氧氧呼呼吸吸是是在在细细胞胞质质里里面面；真真核核细细胞胞有有氧氧呼呼吸吸是是在在线粒体线粒体里面。里面。二、呼吸作用的生理意义二、呼吸作用的生理意义呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部分能量：需呼：需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收、细胞吸作用提供能量的生理过程有：离子的主动吸收、细胞的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等；不需要呼的分裂和分化、有机物的合成、种子萌发等；不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。子的被动吸收、蒸腾作用、光反应等。呼吸过程为其它化合物合成提供原料呼吸过程为其它化合物合成提供原料：苹果酸苹果酸,甘油酸甘油酸,酮戊二酸酮戊二酸呼吸作用为代谢活动提供还原力呼吸作用为代谢活动提供还原力：呼吸过程中形成的：呼吸过程中形成的NADHNADH、NADPHNADPH、UQH2UQH2等可为蛋白质、脂肪生物合成、硝酸等可为蛋白质、脂肪生物合成、硝酸盐还原等过程提供还原力。盐还原等过程提供还原力。呼吸作用增强植物抗病免疫能力呼吸作用增强植物抗病免疫能力：植物受到病菌侵染或：植物受到病菌侵染或受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合，受伤时，呼吸速率升高，分解有毒物质或促进伤口愈合，即即伤呼吸现象伤呼吸现象。第二节第二节 呼吸代谢的多样性呼吸代谢的多样性植物呼吸代谢并不只有一种途径，植物呼吸代谢并不只有一种途径，不同的植物、同一不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。汤佩松件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。汤佩松(1965)(1965)提出呼吸代谢多条线路的观点，主题思想是阐明提出呼吸代谢多条线路的观点，主题思想是阐明呼吸代谢与其它生理功能之间控制与被控制的相互制约呼吸代谢与其它生理功能之间控制与被控制的相互制约的关系。的关系。一、一、代谢代谢途径的多样性途径的多样性 二、电子传递途径的多样性二、电子传递途径的多样性 三、末端氧化酶的多样性三、末端氧化酶的多样性第二节第二节 呼吸代谢的多样性呼吸代谢的多样性基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理功能；在一定的限度内，代谢类型、生理功能和环境功能；在一定的限度内，代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因表达条件也调控基因表达一、代谢途径的多样性一、代谢途径的多样性（一）糖酵解（一）糖酵解(glycolysis)(glycolysis)1 1、概概念念：是是指指在在细细胞胞质质内内所所发发生生的的、将将葡葡萄萄糖糖降降解解为为丙丙酮酮酸酸并并释释放放能能量量的的过过程程。糖糖酵酵解解途途径径分分三三个个阶阶段段：已已糖糖的的活活化化，已已糖糖的的裂裂解解，丙丙糖糖的的氧氧化化。研研究究糖糖酵酵解解途途径径方方面面有有突突出出贡贡献献的的三三位位生生物物化化学学家家:Embden,:Embden,MeyerhofMeyerhof和和Parnas,Parnas,又又把把糖糖酵酵解解途途径径称称为为Embden-Embden-Meyerhof-ParnasMeyerhof-Parnas途径途径,简称简称EMPEMP途径。途径。2 2、糖酵解的、糖酵解的生理意义生理意义：糖酵解糖酵解普遍存在普遍存在于生物体中于生物体中,是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径糖糖酵酵解解过过程程中中产产生生的的一一系系列列中中间间产产物物,在在不不同同外外界界条条件件和和生生理理状状态态下下,可可以以通通过过各各种种代代谢谢途途径径,产产生生不不同同的的生生理理反反应应,在在植植物物体体内内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。通通过过糖糖酵酵解解,生生物物体体可可获获得得生生命命活活动动所所需需的的部部分分能能量量。对对于于厌厌氧氧生物来说生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。糖糖酵酵解解途途径径中中,除除了了己己糖糖激激酶酶、果果糖糖磷磷酸酸激激酶酶、丙丙酮酮酸酸激激酶酶所所催催化化的的反反应应以以外外,其其余余反反应应均均可可逆逆转转,这这就就为为糖糖异异生生作作用用提提供供了了基基本本途径。途径。一、代谢途径的多样性一、代谢途径的多样性（二）三羧酸循环（二）三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle)(tricarboxylic acid cycle)1 1、概念概念：指：指丙酮酸在有氧条件下，丙酮酸在有氧条件下，在在线粒体中线粒体中通过一个包通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成括三羧酸和二羧酸的循环而逐步氧化分解生成COCO2 2的过程，的过程，又称为柠檬酸环或又称为柠檬酸环或KrebsKrebs环，简称环，简称TCATCA循环。循环。三羧酸循环三羧酸循环的化学反应历程共的化学反应历程共9 9步步2 2、三羧酸循环的、三羧酸循环的生理意义生理意义TCATCA循循环环是是生生物物体体利利用用糖糖或或其其他他物物质质氧氧化化获获得得能能量量的的主主要要途径。途径。从从物物质质代代谢谢来来看看,TCA,TCA循循环环中中有有许许多多重重要要中中间间产产物物与与体体内内其其他他代代谢谢过过程程密密切切相相连连,相相互互转转变变。可可以以说说,TCA,TCA循循环环是是糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和转化的枢纽。糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和转化的枢纽。一、代谢途径的多样性一、代谢途径的多样性（三）磷酸戊糖途径（三）磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway(pentose phosphate pathway）1 1、概念概念：是指在细胞质内进行的一种将葡萄糖直接氧化降解的酶是指在细胞质内进行的一种将葡萄糖直接氧化降解的酶促反应过程，促反应过程，或称为已糖磷酸支路或称为已糖磷酸支路(hexose monophosphate(hexose monophosphate pathway)pathway)，简称简称PPPPPP或或HMPHMP，也称为葡萄糖直接氧化途径。，也称为葡萄糖直接氧化途径。磷酸磷酸戊糖途径戊糖途径的化学历程的化学历程分为葡萄糖氧化脱羧阶段即脱氢反应、水分为葡萄糖氧化脱羧阶段即脱氢反应、水解反应、解反应、脱氢脱羧反应和非氧化分子的重组阶段脱氢脱羧反应和非氧化分子的重组阶段 2 2、戊糖磷酸途径的戊糖磷酸途径的生理意义生理意义该途径是葡萄糖直接氧化过程该途径是葡萄糖直接氧化过程,有较高的能量转化效率有较高的能量转化效率。该该途途径径中中生生成成的的大大量量NADPHNADPH可可做做为为主主要要供供氢氢体体,在在脂脂肪肪酸酸、固固醇醇等的生物合成、氨的同化中起重要作用。等的生物合成、氨的同化中起重要作用。该途径中一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料该途径中一些中间产物是许多重要有机物质生物合成的原料该该途途径径非非氧氧化化分分子子重重排排阶阶段段形形成成的的丙丙糖糖、丁丁糖糖、戊戊糖糖、已已糖糖和和庚庚糖糖的的磷磷酸酸酯酯及及酶酶类类与与光光合合作作用用卡卡尔尔文文循循环环中中间间产产物物和和酶酶相相同同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通。相互沟通。该该途途径径在在许许多多植植物物中中普普遍遍存存在在,特特别别是是在在植植物物感感病病和和受受伤伤、干干旱旱时时,该途径可占全部呼吸该途径可占全部呼吸50%50%以上。以上。一、代谢途径的多样性一、代谢途径的多样性（四四）乙乙醛醛酸酸循循环环或或脂脂肪肪呼呼吸吸（GACGAC循循环环):):脂脂肪肪酸酸经经过过氧氧化化产产生生乙乙酰酰-CoA,-CoA,在在乙乙醛醛酸酸循循环环体体内内生生成成琥琥珀珀酸酸;琥琥珀珀酸酸可可以以转转化化为为苹苹果果酸酸,然然后后转转化化为为糖糖;GACGAC是是富富含含脂脂肪肪的的油油料料种种子子所所特特有有的的一一种种呼呼吸吸代代谢谢途途径径，当当油油料料种种子子萌萌发发时时，通通过过GACGAC将脂肪转化为糖将脂肪转化为糖（五）乙醇酸氧化途径（五）乙醇酸氧化途径（GAOPGAOP）：是水稻根系所特有的糖降）：是水稻根系所特有的糖降解途径。解途径。淹水条件下的水稻根系中形成的乙酰淹水条件下的水稻根系中形成的乙酰-CoA-CoA不进入不进入TCATCA循环循环,而是形成乙酸而是形成乙酸,然后在乙醇酸氧化酶等多种酶类然后在乙醇酸氧化酶等多种酶类作用下释放出作用下释放出COCO2 2和和H H2 2O O2 2,后者在后者在CATCAT作用下放氧作用下放氧,O,O2 2氧化某些氧化某些对根系产生毒害作用的还原物如对根系产生毒害作用的还原物如H H2 2S S和和FeFe2+2+等等其主要酶是乙其主要酶是乙醇酸氧化酶，氧化形成的醇酸氧化酶，氧化形成的H H2 2O O2 2在过氧化氢酶的作用下分解在过氧化氢酶的作用下分解放出新生态氧，可氧化各种还原性物质，抑制还原性物质放出新生态氧，可氧化各种还原性物质，抑制还原性物质对水稻根的毒害。对水稻根的毒害。一、代谢途径的多样性一、代谢途径的多样性 H2 2O2 2O O2 2葡萄糖葡萄糖 丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰COACOA乙乙 酸酸乙醇乙醇 酸酸乙醛乙醛 酸酸草草 酸酸甲甲 酸酸O O2 2H2 2O2 2O O2 2H2 2O2 2COCO2 2O O2 2H2 2O2 2COCO2 2甲酰四甲酰四氢叶酸氢叶酸H H2 2O O2 2H H2 2O+O+O O乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径 （GAOPGAOP）一、代谢途径的多样性一、代谢途径的多样性 淀粉淀粉 己糖磷酸己糖磷酸 PPPPPP 戊糖磷酸戊糖磷酸 EMPEMP 丙糖磷酸丙糖磷酸 丙酮酸丙酮酸 乙醇乙醇 酒精发酵酒精发酵 脂肪脂肪 乳酸乳酸 乳酸发酵乳酸发酵 脂肪酸脂肪酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A OAA OAA 柠檬酸柠檬酸 乙酸乙酸 OAA OAA 柠檬酸柠檬酸 TCA TCA 乙醇酸乙醇酸 GACGAC 琥珀酸琥珀酸 草酸草酸 乙醛酸乙醛酸 异柠檬酸异柠檬酸 甲酸甲酸GAOPGAOP二、电子传递途径的多样性二、电子传递途径的多样性（一）（一）呼吸链呼吸链(respiratory chain)(respiratory chain)是指按一定顺序排列相互衔接的传递氢或电子到分子氧的一系列传是指按一定顺序排列相互衔接的传递氢或电子到分子氧的一系列传递递体的总轨道。体的总轨道。呼吸链中五种酶复合体：呼吸链中五种酶复合体：(1)(1)复合体复合体(NADH:(NADH:泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶)(2)(2)复合体复合体(琥珀酸琥珀酸:泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶)(3)(3)复合体复合体(UQHUQH2 2 :细胞色素细胞色素C C氧化还原酶氧化还原酶)(4)(4)复合体复合体(Cytc:(Cytc:细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶)(5)(5)复合体复合体(ATP(ATP合成酶合成酶)（二）（二）氧化磷酸化氧化磷酸化(phosphorylation)(phosphorylation)是指是指生物氧化过程中释放的自由能生物氧化过程中释放的自由能,促使促使ADPADP形成形成ATP,ATP,称为氧化磷酸化称为氧化磷酸化磷酸化的类型：磷酸化的类型：(1)(1)底底物物水水平平磷磷酸酸化化：指指在在胞胞基基质质和和线线粒粒体体基基质质中中，底底物物脱脱氢氢(或或脱脱水水),),其其分分子子内内部部所所含含能能量量的的重重新新分分布布或或集集中中,即即可可生生成成某某些些高高能能中中间间代代谢谢物物,再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATPATP的生成。的生成。(2)(2)氧氧化化磷磷酸酸化化：是是指指在在线线粒粒体体内内膜膜上上，电电子子从从NADHNADH或或FADHFADH2 2脱脱下下,经经电电子传递链传子传递链传递给分子氧生成水递给分子氧生成水,并偶联并偶联ADPADP和和PiPi生成生成ATPATP的过程。的过程。二、电子传递途径的多样性二、电子传递途径的多样性（三）（三）氧化磷酸化的机理氧化磷酸化的机理：化学渗透假说化学渗透假说(P.Mitchell 1961P.Mitchell 1961年年)(1)(1)呼吸传递体不对称呼吸传递体不对称地地分布在线粒体内膜上。分布在线粒体内膜上。(2)2)呼呼吸吸链链的的复复合合体体中中递递氢氢体体有有质质子子泵泵作作用用,它它可可以以将将H H+从从线线粒粒体体内内膜膜的的内内侧侧泵泵至至外外侧侧,在在内内膜膜两两侧侧建建立立起起质质子子浓浓度度梯梯度度和和电位梯度。电位梯度。(3)(3)由由质子动力势梯度质子动力势梯度推动推动ADPADP和和PiPi合成合成ATPATP。氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 (1)(1)解解偶偶联联剂剂(uncoupler)(uncoupler)指指能能对对呼呼吸吸链链产产生生氧氧化化磷磷酸酸化化解解偶偶联作用的化学试剂，如联作用的化学试剂，如2 2，4-4-二硝基苯酚二硝基苯酚(DNP)(DNP)。(2)(2)抑抑制制剂剂（depressant)depressant)不不仅仅抑抑制制ATPATP的的形形成成，还还同同时时抑抑制制氧氧的消耗，如寡霉素。的消耗，如寡霉素。(3)(3)离离子子载载体体抑抑制制剂剂：它它不不是是H H+载载体体，而而是是可可能能和和某某些些阳阳离离子子结合，生成脂溶性的复合物，并作为这些离子能够穿过内膜。结合，生成脂溶性的复合物，并作为这些离子能够穿过内膜。二、电子传递途径的多样性二、电子传递途径的多样性FP2FP3FP4 Cytb5FP 交替氧化E12345 鱼藤酮鱼藤酮 抗霉素抗霉素A NADH FMN-Fe-S UQ Cytb-Fe-S-Cytc1 Cytc Cyta CN-Cyta3 O2（I）（III）（）二、电子传递途径的多样性二、电子传递途径的多样性二、电子传递途径的多样性二、电子传递途径的多样性三、末端氧化酶的多样性三、末端氧化酶的多样性末端氧化酶末端氧化酶：指能将底物脱下的：指能将底物脱下的电子电子最终传给最终传给O O2 2，使其活化，使其活化，并形成并形成H H2 2O O或或H H2 2O O2 2的酶类。有的存在于线粒体内，本身就是电的酶类。有的存在于线粒体内，本身就是电子传递体；有的存在于细胞质基质和其它细胞器中。子传递体；有的存在于细胞质基质和其它细胞器中。1 1、细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶（cytochrome oxidasecytochrome oxidase）：植物体内最主要：植物体内最主要的末端氧化酶，存在于的末端氧化酶，存在于线粒体线粒体中，与中，与O O2 2的亲和力极高的亲和力极高，承担，承担细胞内约细胞内约80%80%的耗氧量。该酶含的耗氧量。该酶含铁和铜铁和铜，其作用是将，其作用是将CytaCyta3 3电电子传给子传给O O2 2，生成，生成H H2 2O O。2 2、交替氧化交替氧化酶酶（alternate oxidasealternate oxidase）：交替氧化酶位于：交替氧化酶位于线粒线粒体体内膜，内膜，对对O O2 2的亲和力高的亲和力高，易被水杨基氧肟酸（，易被水杨基氧肟酸（SHAMSHAM）所抑）所抑制，制，对氰化物不敏感对氰化物不敏感。该酶含。该酶含FeFe2+2+,其功能是将其功能是将UQHUQH2 2的电子经的电子经FPFP传给传给O O2 2生成生成H H2 2O O。抗氰呼吸抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科植物的的例子是天南星科植物的佛焰花序佛焰花序，其，其呼吸速率比一般植物呼吸速率比一般植物高高100100倍以上，倍以上，呼吸放热呼吸放热很多（形成的很多（形成的ATPATP少，大部分自由能少，大部分自由能以热能丧失），使组织温度比环境温度高出以热能丧失），使组织温度比环境温度高出10-20 10-20。三、末端氧化酶的多样性三、末端氧化酶的多样性抗氰呼吸的生理意义：抗氰呼吸的生理意义：放热反应：放热反应：抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。作用，有利于种子萌发。促进果实成熟：促进果实成熟：在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，主在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰呼吸速率增强。要表现为抗氰呼吸速率增强。增强抗病能力：增强抗病能力：代谢协同调控：代谢协同调控：当底物和当底物和NADHNADH过剩时，分流电子；过剩时，分流电子；cyt cyt 途径途径受阻时，保证受阻时，保证EMP-TCAEMP-TCA途径、途径、PPPPPP正常运转。正常运转。3 3、酚氧化酶、酚氧化酶 （phenol oxidasephenol oxidase）：包括单酚氧化酶（酪氨酸包括单酚氧化酶（酪氨酸酶）和多酚氧化酶（儿茶酚氧化酶），存在于酶）和多酚氧化酶（儿茶酚氧化酶），存在于质体和微体质体和微体，对对O O2 2的亲和力中等的亲和力中等，易受氰化物抑制。该酶含，易受氰化物抑制。该酶含铜铜，其功能是催，其功能是催化化O O2 2将酚氧化成醌并生成将酚氧化成醌并生成H H2 2O O。三、末端氧化酶的多样性三、末端氧化酶的多样性 在正常情况下，酚氧化酶与其底物是分开的，植物组织受伤在正常情况下，酚氧化酶与其底物是分开的，植物组织受伤时，酶与底物接触发生反应，如苹果、土豆等削皮后出现的时，酶与底物接触发生反应，如苹果、土豆等削皮后出现的褐色。植物组织受伤后呼吸增强，这部分呼吸称褐色。植物组织受伤后呼吸增强，这部分呼吸称伤呼吸伤呼吸，它，它直接与酚氧化酶活性加强有关。醌对微生物有毒直接与酚氧化酶活性加强有关。醌对微生物有毒 ，从而对，从而对植物组织起保护作用。植物组织起保护作用。酚氧化酶在生活中的应用：酚氧化酶在生活中的应用：将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释将土豆丝侵泡在水中（起隔绝氧和稀释E E及底物的作用），及底物的作用），抑制其变褐抑制其变褐制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化制绿茶时把采下的茶叶立即焙炒杀青，破坏多酚氧化E E，以，以保持其绿色保持其绿色制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化制红茶时，则要揉破细胞，通过多酚氧化E E的作用将茶叶中的作用将茶叶中的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质的酚类氧化，并聚合为红褐色的物质三、末端氧化酶的多样性三、末端氧化酶的多样性4 4、抗坏血酸氧化、抗坏血酸氧化酶酶：在植物中广泛存在，在植物中广泛存在，存在于存在于细胞质，细胞质，对对O O2 2的亲和力低，的亲和力低，受氰化物抑制，对受氰化物抑制，对COCO不敏感。含不敏感。含铜铜的氧化酶，的氧化酶，催化催化O O2 2将抗坏血酸氧化并生成将抗坏血酸氧化并生成H H2 2O O，与植物的受精过程和胚珠与植物的受精过程和胚珠发育有关系。发育有关系。5 5、黄素氧化酶黄素氧化酶：存在于存在于乙醛酸循环体，乙醛酸循环体，对对O O2 2的亲和力极低的亲和力极低，不，不受氰化物抑制。受氰化物抑制。辅基中不含金属辅基中不含金属（含（含FADFAD），将脂肪酸氧化将脂肪酸氧化分解，产生分解，产生H H2 2O O2 2，H H2 2O O2 2在过氧化氢酶的催化下，放出氧和生在过氧化氢酶的催化下，放出氧和生成水。成水。乙醇酸氧化乙醇酸氧化酶酶：存在于存在于过氧化物体，过氧化物体，对对O O2 2的亲和力极低的亲和力极低，不受，不受氰化物抑制。是一种黄素蛋白酶（含氰化物抑制。是一种黄素蛋白酶（含FMNFMN),),不含金属，催化乙不含金属，催化乙醇酸氧化为乙醛酸并生成醇酸氧化为乙醛酸并生成H H2 2O O2 2。三、末端氧化酶的多样性三、末端氧化酶的多样性细胞色素细胞色素氧化酶氧化酶交替交替氧化酶氧化酶酚氧酚氧化酶化酶抗坏血抗坏血酸氧化酶酸氧化酶乙醇酸乙醇酸氧化酶氧化酶分布部位分布部位所含金属所含金属对对O O2 2亲和亲和力力对氰化物对氰化物敏感敏感线粒体线粒体 线粒体线粒体 质体、质体、细胞质细胞质 过氧化过氧化 微体微体 物体物体 铁和铜铁和铜 铁铁 铜铜 铜铜 无无极高极高 高高 中等中等 低低 极低极低 敏感敏感 不敏感不敏感 敏感敏感 敏感敏感 不敏感不敏感 三、末端氧化酶的多样性三、末端氧化酶的多样性植物体内的末端氧化酶的多样性能使植物在一定范围内适植物体内的末端氧化酶的多样性能使植物在一定范围内适应各种外界环境。细胞色氧化酶应各种外界环境。细胞色氧化酶对对O O2 2的亲和力的亲和力大，所以在大，所以在低氧浓度时仍能发挥作用。酚氧化酶、黄素氧化酶对氧的低氧浓度时仍能发挥作用。酚氧化酶、黄素氧化酶对氧的亲和力较低，故只能在高亲和力较低，故只能在高O O2 2时顺利起作用。在苹果果肉外时顺利起作用。在苹果果肉外以酚氧化酶和黄素氧化酶为主，而内部以细胞色素氧化酶以酚氧化酶和黄素氧化酶为主，而内部以细胞色素氧化酶为主。为主。细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶对温度对温度最敏感，黄素氧化酶对温度不敏感，最敏感，黄素氧化酶对温度不敏感，故低温、成熟时苹果以黄素氧化酶为主，未成熟、气温高故低温、成熟时苹果以黄素氧化酶为主，未成熟、气温高时以细胞色素氧化酶为主时以细胞色素氧化酶为主呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的的外界环境的一种适应性表现外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供新，以不同方式为植物提供新的物质和能量。的物质和能量。四、呼吸作用中能量代谢四、呼吸作用中能量代谢能量的能量的产生产生:氧化磷酸化氧化磷酸化,底物水平磷酸化底物水平磷酸化能量的能量的贮存贮存：一部分以热的形式散失于环境中；其余则为同：一部分以热的形式散失于环境中；其余则为同时发生的吸能反应所利用，并贮存于某些特殊类型的高能化时发生的吸能反应所利用，并贮存于某些特殊类型的高能化合物中，如合物中，如高能磷酸键高能磷酸键和和硫酯键硫酯键。能量的能量的利用利用：植物呼吸作用是通过酶促反应把贮存在化合物：植物呼吸作用是通过酶促反应把贮存在化合物中的化学能释放出来中的化学能释放出来,一部分转变为一部分转变为热能热能散失散失,一部分以一部分以ATPATP形式贮存。形式贮存。1mol1mol葡萄糖经葡萄糖经EMP-TCA-EMP-TCA-呼吸链彻底氧化后共生成呼吸链彻底氧化后共生成36mol ATP 36mol ATP；1mol1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为葡萄糖完全氧化时产生的自由能为2870kJ,1molATP2870kJ,1molATP水解末端高能磷酸键可释能量水解末端高能磷酸键可释能量31.8kJ31.8kJ，36mol36mol的的ATPATP共释放共释放1144.8kJ1144.8kJ。1mol1mol葡萄糖呼吸能量利用率为葡萄糖呼吸能量利用率为:能量利用率能量利用率(%)=1144.82870100=39.8%(%)=1144.82870100=39.8%光合作用与呼吸作用的关系光合作用与呼吸作用的关系:绿色植物通过光合作用把绿色植物通过光合作用把COCO2 2和和H H2 2O O转变成有机物质并释放氧气转变成有机物质并释放氧气;同时也通过呼吸作用把有机同时也通过呼吸作用把有机物质氧化分解为物质氧化分解为COCO2 2和和H H2 2O,O,同时释放出能量供生命活动利用。同时释放出能量供生命活动利用。可见光合作用和呼吸作用是可见光合作用和呼吸作用是既相互对立既相互对立,又相互依赖又相互依赖,共同存共同存在于统一有机体中在于统一有机体中五、呼吸作用的调节五、呼吸作用的调节（一一）巴巴斯斯德德效效应应和和糖糖酵酵解解调调节节：在在有有氧氧条条件件下下会会产产生生酒酒精精发发酵酵受受到到抑抑制制的的现现象象，即即氧氧气气可可以以降降低低糖糖类类的的分分解解代代谢谢和和减减少少糖糖酵酵解解产产物物的的积积累累，称称为为巴巴斯斯德德效效应应（Pasteur Pasteur effect)effect)；调调节酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。节酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。（二）戊糖磷酸途径和三羧酸循环的调节：（二）戊糖磷酸途径和三羧酸循环的调节：戊戊糖糖磷磷酸酸途途径径主主要要是是受受NADPHNADPH的的调调节节,NADPHNADPHNADPNADP比比值值高高时时，会会反反馈馈抑抑制制戊戊糖糖磷磷酸酸途途径径；三三羧羧酸酸循循环环的的调调节节是是多方面的，多方面的，NADHNADH是主要的负效应物。是主要的负效应物。（三）腺苷酸能荷的调节：（三）腺苷酸能荷的调节：细细胞胞内内全全部部是是ATPATP时时，细细胞胞充充满满能能量量；细细胞胞内内全全部部是是AMPAMP时时，细细胞胞内内无无能能量量可可利利用用；D.D.E.E.Atkinson Atkinson 19681968年年提提出出“能能荷荷”（energy energy chargecharge）的的概概念念描描述述腺腺苷苷酸酸系系统统的的能能量量状状态态，能能荷就是荷就是ATPATPADPADPAMPAMP系统中可利用的高能磷酸键的度量。系统中可利用的高能磷酸键的度量。能能荷荷ATPATP1 12 2ADPADP(ATPATPADPADPAMPAMP)，ATPATPAMPAMP2ADP2ADP第三节第三节 呼吸作用的指标及影响因素呼吸作用的指标及影响因素一、呼吸作用的指标一、呼吸作用的指标二、内部因素对呼吸速率的影响二、内部因素对呼吸速率的影响三、外部因素对呼吸速率的影响三、外部因素对呼吸速率的影响一、呼吸作用的指标一、呼吸作用的指标、呼呼吸吸速速率率（respiratory respiratory raterate）：是是最最常常用用的的生生理理指指标标。植植物物的的呼呼吸吸速速率率可可以以用用单单位位鲜鲜重重、干干重重或或原原生生质质（以以含含氮氮量量）在在一一定定时时间间内内所所放放出出的的二二氧氧化化碳碳的的体体积积（QcoQco2 2）或或所所吸吸收收的的氧氧气气的的体体积积（QoQo2 2）来表示。）来表示。2 2、呼呼吸吸商商（respiratory respiratory quotientquotient；R.Q R.Q）：表表示示呼呼吸吸底底物物的的性性质质和和呼呼吸吸状状态态。指指植植物物组组织织在在一一定定时时间间内内放放出出二二氧氧化化碳碳的的物物质质的的量量与与吸收氧气的物质的量的比率。吸收氧气的物质的量的比率。R.QR.Q放出的放出的COCO2 2物质的量吸收的物质的量吸收的O O2 2量量3 3、呼吸商的影响因素呼吸商的影响因素呼吸底物的性质呼吸底物的性质：若呼吸底物为：若呼吸底物为糖类糖类（）而且又完全氧化时，（）而且又完全氧化时，.为；若呼吸底物是为；若呼吸底物是富含氢富含氢的物质，如蛋白质或脂肪（棕榈酸）的物质，如蛋白质或脂肪（棕榈酸），则，则R.QR.Q小于小于1 1（0.360.36）；若呼吸底物是）；若呼吸底物是富含氧富含氧的物质，如有机酸的物质，如有机酸（苹果酸），则（苹果酸），则R.QR.Q大于大于1 1（1.331.33）氧气供应状态氧气供应状态：若糖类在：若糖类在缺氧缺氧情况下进行酒精发酵，呼吸商大于情况下进行酒精发酵，呼吸商大于1 1，异常的高；若呼吸底物不完全氧化，释放的，异常的高；若呼吸底物不完全氧化，释放的COCO2 2少，呼吸商小于少，呼吸商小于1 1，如，如G G不完全氧化成苹果酸不完全氧化成苹果酸R.QR.Q=0.67=0.67。二、内部因素对呼吸速率的影响二、内部因素对呼吸速率的影响不同植物有不同的呼吸速率，与生长的速率有关系。不同植物有不同的呼吸速率，与生长的速率有关系。仙人仙人掌掌 3.003.00，蚕豆蚕豆 96.6096.60，小麦，小麦 251.00251.00，细菌，细菌 10 000.00 10 000.00（l gl g-1-1 h h-1-1）同一植株的不同器官，因代谢强度不同、非代谢组成的相同一植株的不同器官，因代谢强度不同、非代谢组成的相对比重不同即与氧气接触的程度不同而有很大的差异。生对比重不同即与氧气接触的程度不同而有很大的差异。生长旺盛的、幼嫩的器官较生长速率缓慢、年老的器官快。长旺盛的、幼嫩的器官较生长速率缓慢、年老的器官快。胡萝卜胡萝卜 根根2525、叶叶440440，苹果，苹果 果肉果肉3030、果皮果皮9595，大麦种子，大麦种子(浸泡浸泡15h)15h)胚胚715715、胚乳胚乳7676 （l gl g-1-1 h h-1-1）同一器官的不同组织在呼吸速率上也有很大的差异。同一器官的不同组织在呼吸速率上也有很大的差异。同一器官的不同的生长过程中呼吸速率亦有极大的变化。同一器官的不同的生长过程中呼吸速率亦有极大的变化。三、外部因素对呼吸速率的影响三、外部因素对呼吸速率的影响1 1、温度温度：主要是影响：主要是影响呼吸酶呼吸酶的活性而影响呼吸速率。在最低点的活性而影响呼吸速率。在最低点与最适点之间，呼吸速率随温度升高而加快，超过最适点，与最适点之间，呼吸速率随温度升高而加快，超过最适点，呼吸速率随温度升高而下降。呼吸速率随温度升高而下降。呼吸作用呼吸作用最适温度最适温度：是指能够长期维持较高呼吸速率的温度。：是指能够长期维持较高呼吸速率的温度。呼吸作用最适温度是呼吸作用最适温度是2525 35 35，最高温度是，最高温度是3535 45 45，呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。呼吸作用呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。呼吸作用的最适温度比光合作用的最适温度高。的最适温度比光合作用的最适温度高。温度系数温度系数（temperature coefficienttemperature coefficient，Q Q1010）：）：5 5 3535之间，之间，温度每升高温度每升高1010呼吸速率增高的倍数，一般呼吸速率增高的倍数，一般Q Q1010为为2 22.52.5。Q Q1010（t t1010）时呼吸速率时呼吸速率tt时呼吸速率时呼吸速率2 2、氧气氧气：氧浓度在氧浓度在10-20%10-20%之间全部是有氧呼吸，当氧浓度低于之间全部是有氧呼吸，当氧浓度低于10%10%时无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸减弱，无氧呼吸时无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸减弱，无氧呼吸停止进行时的最低氧浓度（停止进行时的最低氧浓度（10%10%左右）称为左右）称为无氧呼吸的消失无氧呼吸的消失点点，呼吸速率开始达到最大时的氧浓度称为，呼吸速率开始达到最大时的氧浓度称为氧饱和点氧饱和点。三、外部因素对呼吸速率的影响三、外部因素对呼吸速率的影响长时间的长时间的无氧呼吸会使植物受到伤害无氧呼吸会使植物受到伤害，原因为：无氧呼吸产，原因为：无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；无氧呼吸利用葡萄糖生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性；无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物；没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料。的有机物；没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料。3 3、二氧化碳二氧化碳：环境中：环境中COCO2 2浓度增高时脱羧反应减慢，呼吸作用浓度增高时脱羧反应减慢，呼吸作用受抑制。当受抑制。当COCO2 2浓度高于浓度高于5%5%时，呼吸作用受到明显抑制，高时，呼吸作用受到明显抑制，高于于10%10%时可使植物中毒死亡。时可使植物中毒死亡。4 4、机械损伤机械损伤：组织损伤时，呼吸作用明显增强。可能的原因是：组织损伤时，呼吸作用明显增强。可能的原因是：破坏氧化酶与呼吸底物的分隔；细胞脱分化为分生组织或愈破坏氧化酶与呼吸底物的分隔；细胞脱分化为分生组织或愈伤组织伤组织 ；淀粉转变为糖，呼吸底物增多；淀粉转变为糖，呼吸底物增多；DNADNA、RNARNA、蛋白、蛋白质合成加快，需更多的能量和新的物质（质合成加快，需更多的能量和新的物质（80%80%来自来自PPPPPP）。）。三、外部因素对呼吸速率的影响三、外部因素对呼吸速率的影响5 5、病原菌的侵染病原菌的侵染：植物组织感病后呼吸增加，原因可能有：宿：植物组织感病后呼吸增加，原因可能有：宿主受体细胞的线粒体增多并被激活，氧化酶活性增强，分解主受体细胞的线粒体增多并被激活，氧化酶活性增强，分解毒素，抑制病原菌水解酶活性，促进伤口愈合；另外抗氰呼毒素，抑制病原菌水解酶活性，促进伤口愈合；另外抗氰呼吸、吸、PPPPPP加强加强6 6、水分水分：增加含水量，呼吸速率加强：增加含水量，呼吸速率加强第四节第四节 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产呼吸效率呼吸效率(生长效率生长效率)：1 1克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分子或合成新组织的克数子或合成新组织的克数 (=(=合成生物大分子的克数合成生物大分子的克数/1g/1g氧化葡氧化葡萄糖萄糖 100%)100%)。幼嫩、生长旺盛和生理活性高的部位呼吸效。幼嫩、生长旺盛和生理活性高的部位呼吸效率高，水稻营养生长