生态微分模型.pdf
浙江农业大学 学报20(6):64 9一655,1994Jo u r n alofZ hejia ngAgrie uiru ral Unlver s 一ry生态 微分模 型汪学鑫(浙江农业大学 数学教研 室,杭州3 10 0 29)摘要从常微分方程 的角度对生态学与遗传学进行研究,建立了微分模型.这个模型能给予生态学与遗传学以统一的定量的描述,使得一些复杂的生 态现象得 到解释和控制,导出了对 生 态 学分类的有意义的表达式.运用这种方法来研究上述两门学科,显示了常微分方程的应用价值.关键词中图分类微分模型;密度制约;灵敏度分析;线性系统;率常数Q141;0241.81;0242;Wa ngXue二i,(DePr.o fBa、才。Co ur s e,Zhe少,:ngAgrze.U,v.Ha,:g二ho u3 100 2 9,Ch;na)D iffe re ntialmodelsofe c ology.Jo ur n alof Z hejiangAgrie ultur al Un,ver s,ty,19 9 4,2 0(6):64 9一655A bstra etThisthe sisan alyz e se e olog ya ndge netiesasv一 ewedfromordina rydiffer e ntialequ a-tio nsanddeveiopsdiffe r entiol modelswhzehgiveunifleda ndquantlrativea n alysisforthetwodis ei-Plin es.Themodelsfaeilirarebothe xpla n atlo nsforsor neIntrie atee eologiephe nor ne n aa ndthede-v elopme ntofexpres sio nswithmate rialr ne a ning、forthes eie ne eofeeology.fhlsmethologyevin e e sthegre atporent一 alofo rd一I l a rydiffe r entialequatio nsforthestudyofrhetwoseie nes.Key wordsd一ffere ntlalmodel;de n、ltydepe n e e;s e ns ltlvltyanalys l s;lz n e arsystems:rateConsta f lt建立 一个 模型,往往 需要 把真 实世界简 化,把模型所研 究 的对 象 叫做 状 态变量(或 输 出变量),影响状 态变量 的变化而又不是模型所要 研 究的对 象,称 为参数(或输入变童)一个有 意义的模型,仅 仅要 求它 能对已知 的参 数,模型的状态变量之值跟 实验 结果相吻 合,至于模型的结构是 否 可以解 释,往往 并不重要.定义1凡含有 具生 态 意义的状态变量及其微 分 的模型,称 为 生态微分 模型(Dlffe r e n-t ia】model。fEC。1。gy).在本文中把生态微分模型,简称模型.例 1 若将我 国人口的发展控 制 在年增长率为1 2%。以下.则到200 0年,我 国人口的发展将控 制 在12亿以内.事实 上,我 们可用 下列生态平衡模型(或IJoglst i。模型)川,来推断这12亿人口的正确性.dy_二_:丽一uy一。y(1)(l)式中。.02 9,b常称为Logi s t ic生命系数川.由于y一。,y一。/b显然是(l)式的解,且收稿日期:1 9 9 4一05一2 9浙江农业大学学报20卷1.b叹十-一一不万一ZOyya一口yl.1一af,yd少.UL一,-J t。J,。ay一by从而l,(a一by)vt一to=一In丁s e一一下一又尸一a火a一口少少yoy(t)=a夕。e xPa(t一t。)反yoa一by。+byoe xpa(t一t。)(a一by。)exp一a(t一t。)+by。(2)当tc o 时 有1im夕(t)=旦b(3)这个极 限值可看做生态 系统所能维持这种种群 的最 大数目.已知1 983年人口总数103 188251 1(人),年增 长率为14.55%。(文献l),今设降为1 2%。.由(1)式 得a一by,0.0120.02 9一10 31 8 8 2 5 llb一一一一勿一d tb把y。=1 0 3 188 25 1 1t。=O01 7/103 1 8 8 25 1 1=1.6 4 74 7X10一”t=20 0 0一19 8 3+1=18,代入(2)式 得y一y(1 8)一:以a少。expa(t一t。)一by。+byoe xpa(t一t。)2 406 5 6181(人)只18)、1 2亿人,证毕.生态意义在(1)式 中,a y称为种 群的 潜能(即 在 理 想条件 下的潜在 增 长率);一勿,称为 种群对自身的抑制作用(亦 可理解 为种 群本 身死亡率增 大或 出生率 减小,如种群遭到疾病而死 亡等),常估计a一0.02 9,b值依赖于 各 国的自然 环境及社会制度图.1主要 结果1.1单种群微分模型定义2设某生 态量 为N(t),依赖于时 间t,变化率r(t)一 hm签,则称模型dNdt一为单种群微分模型,其中t是输入变量(即参量)同的种 群 问题,f(N)具有不 同的形 式.定 理1若指数生长模型f(N)(4),生态 量N(t)是输出变量(即状态量).根据不=r(t)N(t)(5)卜MMd.dl(式中r(t)是净生殖率一生殖率一死亡率;初值N(t)N(,一N。二p丁;一N。则模型(5)有解r(宁)d泞(6)生态意义该模型可用于测算简单的细胞繁殖;酵母发酵,生物体在 挨饿条件下体重的消减,生物 组 织中同位素的衰变等等.6期汪学鑫生态微分模型定理2若极 限生 长模型留一(N一N,(7)式中0k=常数;N一limN(r);初值N(r)/,一。=N。则模型(7)有解N(t)一(N。一N。)e xp一kt+N.一k dt,双边积分之得(8)、_dN址:下万-砚 不JV.一IVIn(N一N)=一kt+In。,从而N。一N=ee一违N(t)/,_。=N。.c=N,一N。N(t)一(N。一N,)ex P一kt+N,证毕.生态意义鱼的身长与年龄 的关 系模型,具有(7)形 式,其 中假 设鱼的 生长率与鱼的理 论最大身长跟现 有身长 之差 成正比,N(t)表示任意 时刻t鱼的长度,N。为 初始身长,N.为最大极限身长.模型 亦适用于 描述 细胞 内溶液 由于纯扩 散作 用而通过 细胞 壁与环境溶液受挨 的过 程,其中N(t)表示 细胞内任一 时刻t的溶液 浓度,N。表示溶液 的初 始浓度,N.为环境溶液 浓度 s.定理3若密度制约模型留一NN。一N,式 中N。limN(t);0k一常数;始值N(t)/,一。N。则(9)有解N(r)=NoN.N。+(N,一N。)exp一ktN,t(9)(10)证:dNN(N.一N)一d t,两边积分之11厂11瓦J L万十瓦二天d“一走丁d,1,N,.1,1下,I n不兀,一一下下=左t十不下一In七;ZV0I V.一义V又V,二NN,一N=expkN二tN(t)I,_。=N。N。一风不灭毛代入上 式,得生态意义NN.一NNoe xpNoktN.一N。,化 简得(10)式.病害在 固定生物群中的发生和流 行过 程;蚕种种群瘟病流行过程;酵母在缺氧条件下的增 长过程.该模型 适用于当有 利于生物 生长的环境条件为有限时,生物体增长 量的S形过程 4.定 理4若具有 时变环境的模型dN、,、,_N(t)、下,r,八仁t)Ll一二-了下)口t左Lt)(11)式中周期性容量(才,一。+1一(誓,一常数,则(“,式有解浙江农业大学学报20卷1丈丫(t)=1z_,、.,r,l下万下戈exP至r气t一C)才Q gJOR戈g少(12)式中的实际增 长率N(t),r一r.1一二井丁泞丁一左戈t)一(13)当种群 数量达到k(t)时,;0(即出生率死 亡率),证明与定理3类似.生态意义增长率r与种群 密度之 间,有个 反比例 的关系,当密度增 大 时,增长率下降生态学家称此为增 长率的密度制约效 应仁5一,始值N(,)一N。,特征返回时间二:一1/r.1.2模型灵 敏度分析定义3定理5模型中参数的扰动对状 态的影响,称为该模型的灵敏度.设生 态量的模型F(x,x,t,P。)一O,xx(t,P。)现给参数P。一个 扰 动乙P,有F(x,x,t,P。+乃P)一O并记那未灵敏 度 系数x(t,P。+乙P)一x(t,P。)乙PS(P。,t)一1im山-OP0肚(t,P。)助。(14)式(14)由定义3就可获证.例21指数生长模型dN(t)dt=r(t)N(t)(15)式 中r(t)一净 生殖率,N。一N(t)lr一。,(1 5)有解、(,)一N。一p丁;()d若r(t)受到 一个扰动,即r(t)+。,则模型(15)为dN(t,)dt=r(t)+N(t,)(16)有解万(,)一N。二p丁;()+d=Noe xP(e t)p;(,d,因此N(t)关于 r(t)的灵敏度S(,t)=1im一0=lim0N(t,)一N(t)CN。p(。)p丁;()d卜N。二p工()dC=1imN(r)OexP(t)一1C=1imN(t)texP(“)一tN(t)6期汪学鑫生态微分模型故S(。,t)=tN(t)(1 7)式(1 7)表明:当N(t)大时,r(r)的扰动对状态 量 N(t)的影响大;当N(t)小时,r(t)的扰动对状态量N(t)的影 响小.1.3双种群微分模型定义4设x与y为种群X与Y的密度,依赖于时 间t,则称(18)l|、|rJXy、尹、1了y ya a+XXaa+瓮一(。,0瓮一(。2。为双种群微分模型(亦称voL te rr a型模型)生态意 义在(18)式 中,当a lZ0时,它(l8)表 示捕食者Y(或寄生 物)与被捕者X(或食饵或寄主)之 间的互相作用;当a,2o,aZ:。,aZIo时,它 表示种群X与Y互惠共存 之关 系;设al l簇。,内2镇。时,分两种情况:当a,0(或a220)时X种群(或Y种群)是密度制 约的;当a,1一0(或a22一。)时,X种群(或Y种 群)是非 密度制约 的,其中al。(或aZ。)表 示X种群(或Y种 群)的生 长率(一生率一死率).2其它模型2.1分室模型在 生态 学中常用常微分方 程组 描述物质流或者能量 流,通称为分室模型是微分模型的另一种形式定理6设模型含有5个分室(图1),其中,xl一植物,xZ植食动物,x3肉食动物,x4一杂食动物,xs一分解者.输入:凡1一光合作用;P 02一人供 给植食动物 的食物;死 亡率:FI、,凡、,凡、,凡5流 通率:式,表示第i分室进入第j分 室 的流通率(f lu sr ate)呼 吸消耗率:F:。,FZ。,F3。,F4。,FS。X X X、X2 2 2 2 2与与与一J J J,.-厂一一/图1模型的示意图Fig.1Sehem atiesketehofthemokel浙江农业大学学报20卷那未有模型Fo l一FI。一F,2一FI;一F工5F。:+F,2一F20一F2 3一FZ。一F25一F2 3一F3。一F3 4一F3 5(19)F,;十FZ;+F3;一F;。一F一s一一一一一一一一一一丛d t些d t些d t呸d t丛d tz|l|e e|w e|.1|、一F1 5+F2 5+F3 5+F。5一Fs。若采用给与者支配(D en orConho l),再令凡,一汽x,则式(1 9)改 为(i,j一1,2,3,4,5)一Fol一(码。+妈:+叭;+乳5)x,一FO:+妈Zx:一(叭。+朴:+乳;+乳5)xZ典3x2一(妈。+妈。+妈5)x3X一l tX一l tX一.d一记d一(JU一dt一(20)dx4dt一妈;xl+典;x:+叽;x3一(叭。+乳5)x;了一礼x l+甄燕+钱二+几x 4一黝x sdxs其中侣,称为率常数证明:依据能量平衡原理,由于各分室的能量输入等于能量输出,便能获证.式(20)是常系数线性微分方程组,它 具有标准解.当给予初值x、(t)I,_。一x尸(l 一1,2,3,4,5)时就能算出x,(r),(i=z,2,3,4,5).这里我 们假定是线性流,即(20)式中状态变量x,(t)均为一次的.若问题本意需 用 非线性流,即方程组中出现才或二x,项,则 方程组变成 非线性方程组,即非线性模型阁,可以用数值方法求解.2.2矩阵模型在式(20)中,若令 列向量F F00 0、.xl(t)x:(t)x3(t)x;(t)x:(t)下三角矩阵6期汪学鑫生态微分 模型6 5 5(叭。+叭:+叭;+叭5)叭20一(礼。+乳3+乳;十礼5)托3托4礼50一(托。+托4+托5)托4一(叭。+只、)朽5汽5一乳。叭叭则式(20)改用矩 阵模型擎一庇+了aT(21)表出 s,这样一来,就简明多 了.生态意义在森林的管 理和 收获,储备产品的虫 害,海洋动物的存 留和生 产等问题 中常有Le she一Lew is矩 阵之应用;,在生 态系统 营养流及 能量流之动态循环 过程中常用 矩阵模型.参考文献1张毅,普查后的人口分析法.人口与经济,l 983(2):1 8一2 62陈兰荪著.数学生物学的基本理论和研究方法.北京:高等教育出版社,198 9.5 4 一8 43王寿松一类生态系统的稳 定性.中山大学学报,1 98 3.5 3一5 94Pa rkTTomov ie著.生态数学概论.杨纪坷译.上海:上海科技出版社,1 98 2.1 8一5 15林振声著.概周期 微分方程和积分流形.上海:上海 科技出版社,1989.16 2 一26 16汪学鑫.带 较差误差的非线性模型估计.数学研究记事,1 99 3,2 6(1):2 8一3 47何 崇佑著.概周期微分方程.北京:高等教育出版社,19 9 0.5 8一6 4,3 3。一34 5
