【教学课件】第五章微生物代谢与调控.ppt

第五章第五章 微生物代微生物代谢与与调控控新新陈代代谢：发生在活生在活细胞中的各种分解代胞中的各种分解代谢（catabolism）和合成代）和合成代谢（anabolism）的的总和。和。新新陈代代谢=分解代分解代谢+合成代合成代谢分解代分解代谢：指复指复杂的有机物分子通的有机物分子通过分解代分解代谢酶系系的催化，的催化，产生生简单分子、腺苷三磷酸（分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能）形式的能量和量和还原力的作用。原力的作用。合成代合成代谢：指在合成代指在合成代谢酶系的催化下，由系的催化下，由简单小小分子、分子、ATP形式的能量和形式的能量和还原力一起合成复原力一起合成复杂的大分子的大分子的的过程。程。1 1、代、代谢概概论复复杂分子分子（有机物）（有机物）分解代分解代谢合成代合成代谢简单小分子小分子ATPATPHH物物质代代谢：物：物质在体内在体内转化的化的过程程.能量代能量代谢：伴随物：伴随物质转化而化而发生的能量形式相互生的能量形式相互转化化.按代按代谢产物在机体中作用不同分：物在机体中作用不同分：初初级代代谢：提供能量、前体、提供能量、前体、结构物构物质等生命活等生命活动所所必必须的代的代谢物的代物的代谢类型；型；产物：氨基酸、核苷酸等物：氨基酸、核苷酸等.次次级代代谢：在一定生在一定生长阶段出段出现非生命活非生命活动所必需的代所必需的代谢类型；型；产物：抗生素、色素、激素、生物碱等物：抗生素、色素、激素、生物碱等按物按物质转化方式分：化方式分：分解代分解代谢：指：指细胞将大分子物胞将大分子物质降解成小分子物降解成小分子物质，并在，并在这个个过程中程中产生能量。生能量。合成代合成代谢：是指：是指细胞利用胞利用简单的小分子物的小分子物质合成复合成复杂大分大分子的子的过程。在程。在这个个过程中要消耗能量。程中要消耗能量。一切生命活一切生命活动都是耗能反都是耗能反应，因此，能量代，因此，能量代谢是一切生物代是一切生物代谢的核心的核心问题。能量代能量代谢的中心任的中心任务，是生物体如何把外界，是生物体如何把外界环境中的多种形式的境中的多种形式的最初能源最初能源转换成成对一切生命活一切生命活动都能使用的通用能源都能使用的通用能源-ATP-ATP。这就是就是产能代能代谢。最初最初能源能源有机物有机物还原原态无机物无机物日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能光能营养微生物养微生物通用能源通用能源（ATPATP）生物氧化作用：生物氧化作用：细胞内代胞内代谢物以氧化作用物以氧化作用释放（放（产生）能量的生）能量的化学反化学反应。氧化。氧化过程中能程中能产生大量的能量，分段生大量的能量，分段释放，并以高放，并以高能能键形式形式贮藏在藏在ATPATP分子内，供需分子内，供需时使用。使用。生物氧化的方式生物氧化的方式：和氧的直接化合：和氧的直接化合：C C6 6H H1212O O66+6O+6O226CO6CO22+6H+6H2 2O O失去失去电子：子：FeFe2+2+FeFe3+3+e+e-化合物脱化合物脱氢或或氢的的传递:CH:CH3 3-CH-CH2 2-OHCH-OHCH3 3-CHO-CHONADNADNADHNADH2 2生物氧化的概念生物氧化的概念2 2、微生物的能量代、微生物的能量代谢生物氧化就是生物氧化就是发生在或生在或细胞内的一切胞内的一切产能性氧化反能性氧化反应的的总称称生物氧化的功能：生物氧化的功能：产能产能(ATP)产还原力产还原力【H】小分子中间代谢物小分子中间代谢物生物氧化的过程一般包括三个一般包括三个环节：底物脱底物脱氢（或脱（或脱电子）作用（子）作用（该底物称作底物称作电子供体或供子供体或供氢体）体）氢（或（或电子）的子）的传递（需中（需中间传递体，如体，如NADNAD、FADFAD等）等）最后最后氢受体接受受体接受氢（或（或电子）（最子）（最终电子受体或最子受体或最终氢受体）受体）底物脱氢的途径(1)、EMP途径(2)、HMP(3)、ED(4)、TCA2.12.1化能异养微的生物氧化化能异养微的生物氧化底物脱底物脱氢的途径的途径葡萄糖的酵解作用葡萄糖的酵解作用(又称：Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称：EMPEMP途径途径)活化活化移位移位氧化氧化磷酸化磷酸化葡萄糖激活的葡萄糖激活的方式方式己糖异构己糖异构酶磷酸果糖激磷酸果糖激酶果糖二磷酸果糖二磷酸醛缩酶甘油甘油醛-3-3-磷酸脱磷酸脱氢酶磷酸甘油酸激磷酸甘油酸激酶甘油酸甘油酸变位位酶烯醇醇酶丙丙酮酸激酸激酶葡萄糖葡萄糖经转化成化成6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸后，在后，在6-6-磷酸葡萄糖酸脱磷酸葡萄糖酸脱氢酶的的催化下，裂解成催化下，裂解成5-5-磷酸戊糖和磷酸戊糖和CO2。磷酸戊糖磷酸戊糖进一步代一步代谢有两种有两种结局，局，磷酸戊糖磷酸戊糖经转酮 转醛酶系催化，系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛），磷酸丙糖借），磷酸丙糖借EMP途径的一些途径的一些酶，进一步一步转化化为丙丙酮酸。称酸。称为不完全不完全HMP途径。途径。由六个葡萄糖分子参加反由六个葡萄糖分子参加反应，经一系列反一系列反应，最后回收五个葡，最后回收五个葡萄糖分子，消耗了萄糖分子，消耗了1 1分子葡萄糖分子葡萄糖（彻底氧化成底氧化成CO2 和水），称完和水），称完全全HMP途径。途径。HMPHMP途径途径(戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径)（HexoseMonophophateHexoseMonophophatePathwayPathway）耗能阶段耗能阶段C6 2C3 产能阶段产能阶段 4 4 ATP 2ATP2C3 2 丙酮酸丙酮酸 2NADH2C C6 6H H1212O O6 6+2NAD+2NAD+2ADP+2Pi 2CH+2ADP+2Pi 2CH3 3COCOOH+2NADHCOCOOH+2NADH2 2+2H+2H+2ATP+2H+2ATP+2H2 2O O HMP途径的总反应途径的总反应HMPHMP途径的重要意途径的重要意义为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸。磷酸。产生生大大量量NADPH2，一一方方面面为脂脂肪肪酸酸、固固醇醇等等物物质的的合合成成提提供供还原力，另方面可通原力，另方面可通过呼吸呼吸链产生大量的能量。生大量的能量。与与EMP途途径径在在果果糖糖-1，6-二二磷磷酸酸和和甘甘油油醛-3-磷磷酸酸处连接接，可以可以调剂戊糖供需关系。戊糖供需关系。途途径径中中的的赤赤藓糖糖、景景天天庚庚酮糖糖等等可可用用于于芳芳香香族族氨氨基基酸酸合合成成、碱基合成、及多糖合成。碱基合成、及多糖合成。途途径径中中存存在在37碳碳的的糖糖，使使具具有有该途途径径微微生生物物的的所所能能利利用用利利用的碳源用的碳源谱更更为更更为广泛。广泛。通通过该途途径径可可产生生许多多种种重重要要的的发酵酵产物物。如如核核苷苷酸酸、若若干干氨基酸、氨基酸、辅酶和乳酸（异型乳酸和乳酸（异型乳酸发酵）等。酵）等。HMP途途径径在在总的的能能量量代代谢中中占占一一定定比比例例，且且与与细胞胞代代谢活活动对其中其中间产物的需要量相关。物的需要量相关。又称又称2-酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡糖酸（磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。）裂解途径。存在于多种存在于多种细菌中（革菌中（革兰氏阴性菌中分布氏阴性菌中分布较广）。广）。ED途径途径可不依可不依赖于于EMP和和HMP途径而途径而单独存在，是少数缺乏完整独存在，是少数缺乏完整EMP途径的微生物的一种替代途径，未途径的微生物的一种替代途径，未发现存在于其它生存在于其它生物中。物中。EDED途径途径 ATP ADP NADP+NADPH2葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖 6-磷酸磷酸-葡萄葡萄酸酸 激酶激酶 （与与EMP途径连接途径连接）氧化酶氧化酶 (与与HMP途径连接途径连接)EMP途径途径 3-磷酸磷酸-甘油醛甘油醛 脱水酶脱水酶 2-酮酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖葡萄糖酸酸 EMP途径途径 丙酮酸丙酮酸 醛缩酶醛缩酶 有氧时与有氧时与TCA环连接环连接 无氧时进行细菌发酵无氧时进行细菌发酵EDED途径的特点途径的特点葡萄糖葡萄糖经转化化为2-2-酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸后，磷酸葡萄糖酸后，经脱氧脱氧酮糖酸糖酸醛缩酶催化，裂解成丙催化，裂解成丙酮酸和酸和3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛，3-3-磷酸甘磷酸甘油油醛再再经EMPEMP途径途径转化成化成为丙丙酮酸。酸。结果是果是1 1分子葡萄糖分子葡萄糖产生生2 2分子丙分子丙酮酸，酸，1 1分子分子ATPATP。EDED途径的特征反途径的特征反应是是关关键中中间代代谢物物2-2-酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸（萄糖酸（KDPGKDPG）裂解裂解为丙丙酮酸和酸和3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛。EDED途径的特途径的特征征酶是是KDPGKDPG醛缩酶.反反应步步骤简单，产能效率低能效率低.此途径可与此途径可与EMPEMP途径、途径、HMPHMP途径和途径和TCATCA循循环相相连接，可互相接，可互相协调以以满足微生物足微生物对能量、能量、还原力和不同中原力和不同中间代代谢物的需要。物的需要。好氧好氧时与与TCATCA循循环相相连，厌氧氧时进行乙醇行乙醇发酵酵.EDED途径的途径的总反反应 ATP C6H12O6 ADP KDPGATP 2ATP NADH2 NADPH2 2丙酮酸丙酮酸 6ATP 2乙醇乙醇 (有氧时经过呼吸链有氧时经过呼吸链)（无氧时进行细菌乙醇发酵）（无氧时进行细菌乙醇发酵）关关键反反应：2-酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸葡萄糖酸的裂解磷酸葡萄糖酸的裂解催化的催化的酶：6-磷酸脱水磷酸脱水酶，KDPG醛缩酶相关的相关的发酵生酵生产：细菌酒精菌酒精发酵酵优点：代点：代谢速率高，速率高，产物物转化率高，菌体生成化率高，菌体生成少，代少，代谢副副产物少，物少，发酵温度酵温度较高，不必定期高，不必定期供氧。供氧。缺点：缺点：pH5，较易染菌；易染菌；细菌菌对乙醇耐受力低乙醇耐受力低由表可由表可见，在微生物，在微生物细胞中，有的同胞中，有的同时存在多条途径来降解葡萄糖，存在多条途径来降解葡萄糖，有的只有一种。在某一具体条件下，有的只有一种。在某一具体条件下，拥有多条途径的某种微生物究有多条途径的某种微生物究竟竟经何种途径代何种途径代谢，对发酵酵产物影响很大。物影响很大。TCATCATCATCA循循循循环环丙丙酮酸在酸在进入三入三羧酸循酸循环之之先要脱先要脱羧生成乙生成乙酰CoA，乙乙酰CoA和草和草酰乙酸乙酸缩合成合成柠檬酸再檬酸再进入三入三羧酸循酸循环。循循环的的结果是乙果是乙酰CoA被被彻底氧化成底氧化成CO2和和H2O，每氧化每氧化1 1分子的分子的乙乙酰CoA可可产生生1212分子分子的的ATP，草草酰乙酸参与乙酸参与反反应而本身并不消耗。而本身并不消耗。TCATCA循循环的重要特点的重要特点（1 1）循）循环一次的一次的结果是乙果是乙酰CoACoA的乙的乙酰基被氧化基被氧化为2 2分子分子COCO2 2,并重新生成并重新生成1 1分子草分子草酰乙酸；乙酸；（2 2）整个循）整个循环有四步氧化有四步氧化还原反原反应，其中三步反，其中三步反应中将中将NADNAD+还原原为NADH+HNADH+H+，另一步另一步为FADFAD还原；原；（3 3）为糖、脂、蛋白糖、脂、蛋白质三大物三大物质转化中心枢化中心枢纽。（4 4）循）循环中的某些中中的某些中间产物是一些重要物物是一些重要物质生物合成的前生物合成的前体；体；（5 5）生物体提供能量的主要形式；）生物体提供能量的主要形式；（6 6）为人人类利用生物利用生物发酵生酵生产所需所需产品提供主要的代品提供主要的代谢途途径。如径。如柠檬酸檬酸发酵；酵；GluGlu发酵等。酵等。中间代谢产物中间代谢产物分解代谢起源分解代谢起源在生物合成中的作用在生物合成中的作用葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸核糖核糖-5-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸磷酸烯醇式丙酮磷酸烯醇式丙酮酸酸丙酮酸丙酮酸3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸a-酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸乙酰辅酶乙酰辅酶A葡萄糖葡萄糖 半乳糖半乳糖 多糖多糖EMP途径途径HMP途径途径HMP途径途径EMP途径途径EMP途径途径 ED途径途径EMP途径途径三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧 脂肪氧脂肪氧化化核苷糖类核苷糖类戊糖戊糖 多糖贮藏物多糖贮藏物核苷酸核苷酸 脱氧核糖核苷酸脱氧核糖核苷酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸芳香氨基酸 葡萄糖异生葡萄糖异生 CO2固定固定胞壁酸合成胞壁酸合成 糖的运输糖的运输丙氨酸丙氨酸 缬氨酸缬氨酸 亮氨酸亮氨酸 CO2固定固定丝氨酸丝氨酸 甘氨酸甘氨酸 半胱氨酸半胱氨酸谷氨酸谷氨酸 脯氨酸脯氨酸 精氨酸精氨酸 赖氨酸赖氨酸天冬氨酸天冬氨酸 赖氨酸赖氨酸 蛋氨酸蛋氨酸 苏氨酸苏氨酸 异亮异亮氨酸氨酸脂肪酸脂肪酸 类异戊二烯类异戊二烯 甾醇甾醇递氢、受、受氢和和ATPATP的的产生生经上述脱上述脱氢途径生成的途径生成的NADH、NADPH、FAD等等还原型原型辅酶通通过呼吸呼吸链等方式等方式进行行递氢，最，最终与受与受氢体体（氧、无机或有机氧化物）（氧、无机或有机氧化物）结合，以合，以释放其化学潜能。放其化学潜能。根据根据递氢特特别是受是受氢过程中程中氢受体性受体性质的不同的不同,把微把微生物能量代生物能量代谢分分为呼吸作用和呼吸作用和发酵作用两大酵作用两大类.发酵作用酵作用：没有任何外援的最：没有任何外援的最终电子受体的生物氧化模；子受体的生物氧化模；呼吸作用呼吸作用：有外援的最：有外援的最终电子受体的生物氧化模式；子受体的生物氧化模式；呼吸作用又可分呼吸作用又可分为两两类：有氧呼吸有氧呼吸最最终电子受体是分子氧子受体是分子氧O O2 2;无氧呼吸无氧呼吸最最终电子受体是子受体是O O2 2以外的以外的 无机氧化物，如无机氧化物，如NONO3 3-、SOSO4 42-2-等等.v概念：在生物氧化中概念：在生物氧化中发酵是指无氧条件下，底物脱酵是指无氧条件下，底物脱氢后后所所产生的生的还原力不原力不经过呼吸呼吸链传递而直接交而直接交给一内源氧化性一内源氧化性中中间代代谢产物的一物的一类低效低效产能反能反应。在。在发酵工酵工业上，上，发酵是酵是指任何利用指任何利用厌氧或好氧微生物来生氧或好氧微生物来生产有用代有用代谢产物的一物的一类生生产方式。方式。v发酵途径：葡萄糖在酵途径：葡萄糖在厌氧条件下分解葡萄糖的氧条件下分解葡萄糖的产能途径能途径主要有主要有EMP、HMP、ED和和PK途径。途径。v发酵酵类型：在上述途径中均有型：在上述途径中均有还原型原型氢供体供体NADH+H+和和NADPH+H+产生，但生，但产生的量并不多，如不及生的量并不多，如不及时使它使它们氧氧化再生，糖的分解化再生，糖的分解产能将会中断，能将会中断，这样微生物就以葡萄糖分微生物就以葡萄糖分解解过程中形成的各种中程中形成的各种中间产物物为氢（电子）受体来接受子）受体来接受NADH+H+和和NADPH+H+的的氢（电子），于是子），于是产生了各种各生了各种各样的的发酵酵产物。物。v根据根据发酵酵产物的种物的种类有乙醇有乙醇发酵、乳酸酵、乳酸发酵、丙酸酵、丙酸发酵、酵、丁酸丁酸发酵、混合酸酵、混合酸发酵、丁二醇酵、丁二醇发酵、及乙酸酵、及乙酸发酵等。酵等。发酵作用酵作用酵母型酒精发酵同型乳酸发酵丙酸发酵混合酸发酵2,3丁二醇发酵丁酸发酵丙丙酮酸的酸的发酵酵产物物 C6H12O62CH3COCOOH 2CH3CHO 2CH3CH2OHNADNADH2-2CO2EMP2ATP乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶酵母菌的乙醇酵母菌的乙醇发酵：酵：该乙醇发酵过程只在该乙醇发酵过程只在pH3.54.5以及厌氧的条件下发生。以及厌氧的条件下发生。A A、乙醇、乙醇发酵酵当当发酵液酵液处在碱性条件下，酵母的乙醇在碱性条件下，酵母的乙醇发酵会改酵会改为甘油甘油发酵。酵。原因：原因：该条件下条件下产生的乙生的乙醛不能作不能作为正常受正常受氢体，体，结果果2 2分子乙分子乙醛间发生歧化反生歧化反应，生成，生成1 1分子乙醇和分子乙醇和1 1分子乙酸；分子乙酸；CHCH3 3CHO+HCHO+H2 2O+NADO+NAD+CHCH3 3COOH+NADH+HCOOH+NADH+H+CHCH3 3CHO+NADH+HCHO+NADH+H+CHCH3 3CHCH2 2OH+NADOH+NAD+此此时也由磷酸二也由磷酸二羟丙丙酮担任受担任受氢体接受体接受3-3-磷酸甘油磷酸甘油醛脱下脱下的的氢而生成而生成 -磷酸甘油，后者磷酸甘油，后者经-磷酸甘油磷酸甘油酯酶催化，生催化，生成甘油。成甘油。2 2葡萄糖葡萄糖22甘油甘油+乙醇乙醇+乙酸乙酸+2CO+2CO2 2丙酮酸CO2乙醛NADHNAD+乙醇磷酸二羟基丙酮NADHNAD+磷酸甘油甘油3%的亚硫酸氢钠（或pH7）Saccharomycescerevisiae厌氧发酵酵母菌的一型和二型发酵原理（磺化羟基乙醛）概念：有氧条件下，概念：有氧条件下，发酵作用受抑制的酵作用受抑制的现象（或象（或氧氧对发酵的抑制酵的抑制现象）象）。意意义：合理利用能源：合理利用能源通通风对酵母代酵母代谢的影响的影响通风（有氧呼吸）通风（有氧呼吸）缺氧（发酵）缺氧（发酵）酒精生成量酒精生成量耗糖量耗糖量/单位时间单位时间细胞的繁殖细胞的繁殖低（接近零）低（接近零）少少旺盛旺盛高高多多很弱至消失很弱至消失巴斯德效巴斯德效应(ThePasteureffect)现象：象：巴斯德效巴斯德效应（PasteureffectPasteureffect）机理）机理 巴斯德在研究酵母的酒精巴斯德在研究酵母的酒精发酵酵时发现：厌氧条件下酵氧条件下酵母菌母菌进行酒精行酒精发酵，葡萄糖的消耗速度很快；而在有酵，葡萄糖的消耗速度很快；而在有氧条件下，酵母菌氧条件下，酵母菌进行呼吸作用，糖的消耗速度行呼吸作用，糖的消耗速度较低，低，酒精酒精产量也降低。量也降低。呼吸抑制呼吸抑制发酵作用的的酵作用的的现象象 巴斯德效巴斯德效应的本的本质是能荷是能荷调节。三磷酸腺苷三磷酸腺苷(ATP)(ATP)是是为许多反多反应提供能量的高能磷酸化物提供能量的高能磷酸化物,细胞中的胞中的ATPATP、ADPADP和和AMPAMP含量含量处于相于相对平衡的状平衡的状态细胞中的能胞中的能量状量状态能荷（能荷（EnergychargeEnergycharge）能荷（能荷（EnergychargeEnergycharge）来表示）来表示细胞中的能量状胞中的能量状态。能荷。能荷（ECEC）可用下式来表示：）可用下式来表示：系系统中只有中只有ATPATP时，ECEC值为1 1；只有；只有AMPAMP时，ECEC值等于等于0 0。能荷不仅能调节分解代谢形成ATP的酶活性，也能调节合成代谢利用ATP的酶活性。细胞能荷可调节酶活性高能荷的抑制高能荷的抑制异柠檬酸脱氢酶和磷酸果糖激酶等柠檬酸和ATP都是磷酸果糖激酶活性的抑制剂，从而限制了葡萄糖的利用速度。有氧条件下，大量合成ATP，细胞能荷增加异柠檬酸脱氢酶受到ATP抑制，导致柠檬酸的积累在在厌氧条件下，酵母菌无法通氧条件下，酵母菌无法通过呼呼吸吸链产生生ATPATP，细胞能荷胞能荷较低。低。ADPADP和和AMPAMP激活磷酸果糖激激活磷酸果糖激酶，使利，使利用葡萄糖生用葡萄糖生产酒精的速度加快。酒精的速度加快。细菌的乙醇菌的乙醇发酵酵葡萄糖葡萄糖2-酮-3-脱氧脱氧-6-磷酸磷酸-葡萄糖酸葡萄糖酸3-磷酸甘油磷酸甘油醛 丙丙酮酸酸丙丙酮酸酸乙醇乙醇 乙乙醛2乙醇乙醇2CO22H2H+ATP2ATP菌种：运动发酵单胞菌等途径：ED利用Z.mobilis等细菌生产酒精优点：代点：代谢速率高；速率高；产物物转化率高；菌体生成少化率高；菌体生成少代代谢副副产物少；物少；发酵温度高；酵温度高；缺点：缺点：pH5pH5较易染菌；耐乙醇力易染菌；耐乙醇力较酵母低酵母低v酵母菌（在酵母菌（在时）的乙醇）的乙醇发酵酵 脱脱羧酶 脱脱氢酶 丙丙酮酸酸 乙乙醛 乙醇乙醇 通通过EMP途径途径产生乙醇，生乙醇，总反反应式式为：C6H12O6+2ADP+2Pi 2C2H5OH+2CO2+2ATP v细菌菌(Zymomonas mobilis)的乙醇的乙醇发酵酵 通通过ED途径途径产生乙醇，生乙醇，总反反应如下：如下：葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 2乙醇乙醇+2CO2+ATP细菌菌(Leuconostoc mesenteroides)的乙醇的乙醇发酵酵 通通过HMP途径途径产生乙醇、乳酸等，生乙醇、乳酸等，总反反应如下：如下：葡萄糖葡萄糖+ADP+Pi 乳酸乳酸+乙醇乙醇+CO2+ATP同型乙醇同型乙醇发酵：酵：产物中物中仅有乙醇一种有机物分子的酒精有乙醇一种有机物分子的酒精发酵酵异型乙醇异型乙醇发酵：除主酵：除主产物乙醇外，物乙醇外，还存在有其它有机物存在有其它有机物分子的分子的发酵酵B B、乳酸、乳酸发酵酵乳酸乳酸细菌能利用葡萄糖及其他相菌能利用葡萄糖及其他相应的可的可发酵的糖酵的糖产生生乳酸，称乳酸，称为乳酸乳酸发酵。酵。由于菌种不同，代由于菌种不同，代谢途径不同，生成的途径不同，生成的产物有所不同，物有所不同，将乳酸将乳酸发酵又分酵又分为同型乳酸同型乳酸发酵、异型乳酸酵、异型乳酸发酵和双酵和双歧杆菌歧杆菌发酵。酵。同型乳酸同型乳酸发酵：（酵：（经EMP途径）途径）异型乳酸异型乳酸发酵酵：（经HMP途径）途径）双歧杆菌双歧杆菌发酵酵:（经HK途径途径 磷酸己糖解磷酸己糖解酮酶途径途径）葡萄糖葡萄糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛磷酸二磷酸二羟丙丙酮2(1,3-二二-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸）2乳酸乳酸 2丙丙酮酸酸同型乳酸同型乳酸发酵酵2NAD+2NADH4ATP4ADP2ATP 2ADPLactococcus lactisLactobacillus plantarum异型乳酸异型乳酸发酵：酵：葡萄糖葡萄糖6-磷酸磷酸葡萄糖葡萄糖6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸萄糖酸5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛乳酸乳酸乙酰磷酸乙酰磷酸NAD+NADHNAD+NADHATP ADP乙醇乙醇 乙醛乙醛 乙酰乙酰CoA2ADP 2ATP-2H-CO2磷酸戊糖酮解途径PK磷酸己糖解酮途径磷酸己糖解酮途径HK 2葡萄糖葡萄糖 2葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸6-磷酸果糖磷酸果糖 6-磷酸磷酸-果糖果糖4-磷酸磷酸-赤藓糖赤藓糖 乙酰磷酸乙酰磷酸2木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸2甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 2乙酰磷酸乙酰磷酸2乳酸乳酸2乙酸乙酸乙酸磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶磷酸己糖解酮酶戊磷酸己糖解酮酶戊逆逆HMP途径途径同同EMP乙酸激酶乙酸激酶双歧发酵双歧发酵C、混合酸、混合酸发酵酵v概念：埃希氏概念：埃希氏菌、沙菌、沙门氏菌、氏菌、志志贺氏菌属的一氏菌属的一些菌通些菌通过EMP途途径将葡萄糖径将葡萄糖转变成琥珀酸、乳酸、成琥珀酸、乳酸、甲酸、乙醇、乙甲酸、乙醇、乙酸、酸、H2和和CO2等等多种代多种代谢产物，物，由于代由于代谢产物中物中含有多种有机酸，含有多种有机酸，故将其称故将其称为混合混合酸酸发酵。酵。v发酵途径：酵途径：葡萄糖葡萄糖琥泊酸琥泊酸 草草酰乙酸乙酸 磷酸磷酸烯醇式丙醇式丙酮酸酸 乳酸乳酸 丙丙酮酸酸 乙乙醛 乙乙酰 CoA 甲酸甲酸 乙醇乙醇 乙乙酰磷酸磷酸 CO2 H2 乙酸乙酸丙酮酸甲酸裂解酶乳酸脱氢酶甲酸-氢裂解酶磷酸转乙酰酶乙酸激酶PEP羧化酶乙醛脱氢酶+2HpH6.2产气 产酸D、2,3-丁二醇丁二醇发酵酵 葡萄糖葡萄糖 乳酸乳酸 丙丙酮酸酸乙乙醛 乙乙酰CoA 甲酸甲酸乙醇乙醇 乙乙酰乳酸乳酸 二乙二乙酰 3-羟基丁基丁酮 2,3-丁二醇丁二醇CO2 H2-乙酰乳酸合成酶-乙酰乳酸脱羧酶2,3-丁二醇脱氢酶概念：概念：肠杆菌、杆菌、沙雷氏菌、和沙雷氏菌、和欧文氏菌属中欧文氏菌属中的一些的一些细菌具菌具有有-乙乙酰乳酸乳酸合成合成酶系而系而进行丁二醇行丁二醇发酵。酵。发酵途径：酵途径：EMP