高考生物第八章数量性状的遗传课件.pptx
2023/1/10第八章第八章 数量性状的遗传数量性状的遗传2023/1/10第一节第一节 数量性状的特征数量性状的特征第二节第二节 数量性状遗传研究的基本统计方法数量性状遗传研究的基本统计方法第三节第三节 数量性状的遗传模型数量性状的遗传模型和方差分析和方差分析第四节第四节 遗传率遗传率的估算及其应用的估算及其应用第第五五节节 数量性状基因定位（自学）数量性状基因定位（自学）2023/1/10遗传性状：遗传性状：质质量量性性状状(qualitative(qualitative character)character)：表表现现型型具具 有有不连续不连续(discontinuous)(discontinuous)变异的性状。变异的性状。数数量量性性状状(quantitative(quantitative character)character)：表表现现型型具具 有有连续连续(continuous)(continuous)变异的性状。变异的性状。如：人的身高、果实大小、种子产量如：人的身高、果实大小、种子产量 分析方法：借助于分析方法：借助于数理统计数理统计的分析方法的分析方法数量遗传学数量遗传学(quantitative genetics)quantitative genetics)：研研究数量性状遗传规律的遗传学分支学科。究数量性状遗传规律的遗传学分支学科。2023/1/101918年年费希希尔（FisherR.A.）发表表“根据孟德根据孟德尔遗传假假设对亲子子间相关性的研究相关性的研究”论文文统计方法与方法与遗传分析方法分析方法结合合创立了立了数量数量遗传学学。FisherR.A.1925年年著著研究工作者统计方法研究工作者统计方法一书（一书（StatisticalMethodsforResearchWorkers），为数量遗传学研究提供），为数量遗传学研究提供了有效的分析方法。了有效的分析方法。首次提出首次提出方差分析（方差分析（ANOVA）方法，为数量遗传学发展奠方法，为数量遗传学发展奠定了基础。定了基础。2023/1/10一、数量性状的特征一、数量性状的特征（1 1）连连续续性性变变异异，不不能能明明确确分分组，用统计学方法分析。组，用统计学方法分析。玉米穗长遗传玉米穗长遗传第一节第一节 数量性状的特征数量性状的特征2023/1/10（2）易受）易受环境条件的影响而境条件的影响而发生生变化。化。由于由于环境条件的影响境条件的影响，亲本与本与F1的数量性状也会的数量性状也会出出现连续变异的异的现象。象。如玉米如玉米P1、P2和和F1的穗的穗长呈呈连续分布，而不是只分布，而不是只有一个有一个长度。但度。但这种种由由环境引起的境引起的变异是不能异是不能遗传的的。2023/1/10图图8-2 8-2 玉米玉米4 4个品种在个品种在3 3个环境中的产量表现个环境中的产量表现 （3 3）存在基因型与环境的互作。）存在基因型与环境的互作。2023/1/10 瑞瑞典典遗遗传传学学家家Nilson-EhleNilson-Ehle（尼尼尔尔逊逊埃埃尔尔）于于19091909年年对对小小麦麦籽籽粒粒颜颜色色的的遗遗传传进进行行研研究究后后提提出出多多基基因因假说假说，经后人试验论证而得到公认。，经后人试验论证而得到公认。二、数量遗传的多基因假说二、数量遗传的多基因假说2023/1/10（一）小麦子粒颜色的遗传（一）小麦子粒颜色的遗传两对基因差异两对基因差异2023/1/10三对基因差异三对基因差异2023/1/10由由于于F F1 1产产生生1/2R1/2R和和1/2r1/2r的的、配配子子，则则F F2 2表表现现型型为为：(1/2R+1/2r)(1/2R+1/2r)2 2当当性性状状由由n n对对独独立立基基因因决决定定时时，则则F F2 2表表现现型型频频率率：(1/2R+1/2r)(1/2R+1/2r)2n2n当当n=2时时(R/2+r/2)22=1/16+4/16+6/16+4/16+1/164R3R2R1R0R当当n=3时时(R/2+r/2)23=1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/646R5R4R3R2R1R0R2023/1/10普通小麦籽粒色的遗传普通小麦籽粒色的遗传2023/1/102023/1/10（1 1）数量性状受）数量性状受许多多彼此独立的基因作用，每个彼此独立的基因作用，每个基基因作用微小因作用微小，但仍符合孟德，但仍符合孟德尔遗传；（2 2）各基因的）各基因的效效应相等相等；（3 3）各个等位基因表）各个等位基因表现为不完全不完全显性或无性或无显性，或性，或增效和减效作用；增效和减效作用；（4 4）各基因作用是累加性的。）各基因作用是累加性的。（二）多基因假说要点（二）多基因假说要点2023/1/10微效多基因与主效基因微效多基因与主效基因微效多基因或微效基因：微效多基因或微效基因：控制数量性状遗传的一系列控制数量性状遗传的一系列效应微小效应微小的基因；的基因；效应微小，效应微小，难以难以根据表型将微效基因间区别开来；根据表型将微效基因间区别开来；主效基因主效基因/主基因：主基因：控制质量性状遗传的一对或少数几对控制质量性状遗传的一对或少数几对效应明显效应明显的基因；的基因；可以根据表型分类，并进行基因型推断。可以根据表型分类，并进行基因型推断。2023/1/10各个微效基因的遗传效应值各个微效基因的遗传效应值不尽相等不尽相等，效应的类，效应的类型包括型包括等位基因的加性效应、显性效应等位基因的加性效应、显性效应，以及，以及非等非等位基因间的上位性效应位基因间的上位性效应，还包括这些基因主效应与，还包括这些基因主效应与环境的互作环境的互作效应。效应。（三）多基因假说的发展（三）多基因假说的发展2023/1/10也有一些性状也有一些性状虽然主要由少数然主要由少数主基因主基因控制，但另控制，但另外外还存在一些效存在一些效应微小的微小的修修饰基因基因(modifyinggene)，这些基因的些基因的作用是增作用是增强或削弱其它主基因或削弱其它主基因对表表现型的作用。型的作用。如小家鼠有一种引起白斑的如小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑的大小由性基因，白斑的大小由一一组修修饰基因所控制。基因所控制。2023/1/10借助于分子标记和借助于分子标记和数量性状位点数量性状位点(quantitative(quantitative trait locitrait loci，QTL)QTL)作图技术，已经可以在分子标记连作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、并确定其基因效应。锁图上标出单个基因位点的位置、并确定其基因效应。2023/1/101、多多基基因因控控制制的的性性状状一一般般均均表表现现数数量量遗传的特征。遗传的特征。2、基因型是离散、基因型是离散的，表现型是连的，表现型是连续的。续的。不同基因数目及机误效应不同基因数目及机误效应的的F2群体的表现型值频率分布群体的表现型值频率分布2023/1/10三、超亲遗传三、超亲遗传 (transgressiveinheritance)超亲遗传超亲遗传：在植物杂交时，杂种后代出现的一种：在植物杂交时，杂种后代出现的一种超越双亲超越双亲的现象。的现象。P早熟早熟a1a1a2a2A3A3晚熟晚熟A1A1A2A2a3a3F1A1a1A2a2A2a3熟期熟期介于双亲之间介于双亲之间F227种基因型种基因型（其中（其中A1A1A2A2A3A3的个体将的个体将比晚熟亲本更晚比晚熟亲本更晚，而而a1a1a2a2a3a3的个体的个体比早熟亲本更早比早熟亲本更早）2023/1/10 例如：小麦籽粒颜色遗传例如：小麦籽粒颜色遗传2023/1/10人的身高也可产生超亲遗传人的身高也可产生超亲遗传姚明高度姚明高度2.26米米穆铁柱身高穆铁柱身高2.28米米2023/1/10质量性状和数量性状的区别质量性状和数量性状的区别质量性状数量性状变异类型种类上的变化（如红花、白花）数量上的变化（如穗长）变异表现方式间断型连续型遗传基础少数主基因控制遗传基础简单微效多基因系统控制遗传基础复杂对环境的敏感性不敏感敏感分析方法系谱和概率分析统计分析2023/1/10第二节第二节 数量性状遗传研究的基本统计方法数量性状遗传研究的基本统计方法平均数平均数方差方差V/S2标准差标准差S2023/1/104、变异系数（、变异系数（CoefficientofVariation，缩写为，缩写为CV）样本标准差对平均数的百分数样本标准差对平均数的百分数。它是。它是一个一个不带单位不带单位的纯数，表示单位量的变异。的纯数，表示单位量的变异。2023/1/10 一、数量性状的遗传模型一、数量性状的遗传模型表表现现型型值值(phenotypic(phenotypic value,value,缩缩写写p p):对对个个体体某某性性状状度度量量或或观观测测到到的的数数值值，是是个个体体基基因因型型在在一一定定条条件件下的下的实际表现实际表现，是，是基因型基因型与与环境环境共同作用的结果。共同作用的结果。第三节第三节数量性状的遗传模型和方差分析数量性状的遗传模型和方差分析2023/1/10P-表表现现型型值值;G-基基因因型型值值(genotypicvalue，缩缩写写g);E-环境离差环境离差(randomerror，缩写，缩写e)遗传群体的遗传群体的表现型方差表现型方差(VP)是是基因型方差基因型方差(VG)和和环境离差环境离差(VE)的总和：的总和：则则:P=G+E;VP=VG+VE2023/1/10基因型值可进一步剖分为基因型值可进一步剖分为3个部分：个部分：加加性性效效应应(additiveeffect，缩缩写写a)，A：等等位位基基因因的的累加效应，累加效应，可固定的分量。可固定的分量。“育种值育种值”显显性性效效应应(dominanceeffect，缩缩写写d)，D：等等位位基基因因之间的互作效应之间的互作效应,属于属于非加性效应。非加性效应。2023/1/10加性加性-显性模型显性模型:G=A+DVG=VA+VDP=A+D+EVP=VA+VD+VE2023/1/10上上位位性性效效应应(epitasiseffect，I),I:非非等等位位基基因因之之间间的相互作用的相互作用,属于属于非加性效应。非加性效应。加性加性-显性显性-上位性模型上位性模型:G=A+D+IVG=VA+VD+VIP=A+D+I+EVP=VA+VD+VI+VE2023/1/10在一对基因在一对基因(C,c)差异，有三种基因型：差异，有三种基因型：CC/Cc/cc；设设a表示两个纯合体表示两个纯合体CC和和cc之间的表型之差之间的表型之差;d表示杂合体表示杂合体Cc与表型与表型CC和和cc平均值平均值（m）的离差）的离差;m值为原点，则：值为原点，则：ccCcCC0（m）dcac-ac加性加性-显性模型显性模型2023/1/10有：有：CC，ac；Cc，dc；cc，-acac是基因的是基因的加性效应，即累加效应加性效应，即累加效应，可在自交纯合过程中保存可在自交纯合过程中保存并传递给子代，也称为可固定的遗传效应；并传递给子代，也称为可固定的遗传效应；dc是基因的是基因的显性效应显性效应，不能在自交过程中保持。，不能在自交过程中保持。C，c不是习惯上的显隐性含义，而是增减效基因不是习惯上的显隐性含义，而是增减效基因。无显性时无显性时，dc=0；C基因为显性时，基因为显性时，dc为正；为正；c基因为显性时，基因为显性时，dc为负；为负；完全显性时完全显性时，dc=+ac或或-ac；超显性时，超显性时，dcac;显性度显性度为为dc/ac2023/1/10 无显性无显性部分显性部分显性完全显性完全显性超显性超显性2023/1/10P1、P2和和F1是是不不分分离离世世代代，群群体体内内个个体体间间无无遗遗传传差异，所表现出的不同都是环境因素引起的。故：差异，所表现出的不同都是环境因素引起的。故：二、几种常用群体的方差分析二、几种常用群体的方差分析（一）不分离世代方差（一）不分离世代方差2023/1/10（二）（二）F2的方差的方差 群体总基因型方差为各基因型值与群体平均群体总基因型方差为各基因型值与群体平均值的值的离差平方和的加权平均值离差平方和的加权平均值。F2基因型：基因型：F2群体平均群体平均理论值：理论值：2023/1/10如果这一性状受如果这一性状受k对基因控制，效应相等，可累加，对基因控制，效应相等，可累加，基因间不连锁，无互作，那么基因间不连锁，无互作，那么F2基因型方差为：基因型方差为：令令，则，则（加上环境方差加上环境方差）2023/1/10（三）（三）F3、F4的方差的方差F3的表现型方差：的表现型方差：F4代的表现型方差：代的表现型方差：随着随着自交代数的增加自交代数的增加，群体基因型方差中的，群体基因型方差中的可固定遗传可固定遗传变异加性效应方差比重逐渐加大变异加性效应方差比重逐渐加大，而不可固定的显性效应，而不可固定的显性效应方差比重逐渐减小。方差比重逐渐减小。2023/1/10回交回交(backcross)：杂种杂种F1与两个亲本之一进行杂与两个亲本之一进行杂交的交配方式。交的交配方式。回交世代：回交世代：回交获得的子代群体。通常将杂种回交获得的子代群体。通常将杂种F1与两个亲本回交得到的两个群体可分别记为与两个亲本回交得到的两个群体可分别记为B1,B2（回交一代回交一代）。（四）回交世代的方差（四）回交世代的方差2023/1/10B1群体遗传组成：群体遗传组成：B1：所以所以B2：所以所以2023/1/10二者相加：二者相加：假设控制一个性状的基因有很多对，这些基因不存在连锁，假设控制一个性状的基因有很多对，这些基因不存在连锁，而且各基因间没有相互作用，则而且各基因间没有相互作用，则回交一代的表现型方差总和回交一代的表现型方差总和是：是：2023/1/10遗遗传传率率(力力)(heritability):遗遗传传方方差差在在总总方方差差(表表型型方方差差)中中所所占占的的比比值值，作作为为杂杂种种后后代代进进行行选选择择的一个指标。的一个指标。第四节第四节 遗传率的估算及其应用遗传率的估算及其应用一、遗传力的概念一、遗传力的概念2023/1/102023/1/10广义遗传率广义遗传率(Broad)(hB2)：遗传方差占总方差遗传方差占总方差(表表型方差型方差)的比率；的比率；hB2=VG/VP100%=VG/(VG+VE)100%hB2对某些自花授粉和对某些自花授粉和无性系无性系的植物而言，很有意义的植物而言，很有意义。因为这时基因型效应不易剖分，而且所有的基因型效应都因为这时基因型效应不易剖分，而且所有的基因型效应都可以稳定遗传。可以稳定遗传。2023/1/10狭义遗传率狭义遗传率(Narrow)(hN2)：加性方差占总方差加性方差占总方差的比率。的比率。hN2=VA/VP100%=VA/(VA+VD+VI)+VE100%2023/1/10二、二、遗传力的估算力的估算1、广义遗传力的估算、广义遗传力的估算较好环境方差估计应根据较好环境方差估计应根据F2基因型分离比例求其加基因型分离比例求其加权均数，即：权均数，即：所以所以2023/1/10不同情况下不同情况下F2代环境方差估算方法代环境方差估算方法：（适用于无（适用于无F1代数据）代数据）（适用于动物和异花授粉作物）（适用于动物和异花授粉作物）2023/1/10结果表明，对穗长这个性状而言，其总变异约结果表明，对穗长这个性状而言，其总变异约56%是遗传因是遗传因素所决定的。素所决定的。2023/1/102、狭义遗传率的估算、狭义遗传率的估算两回交一代表现型方差之和是：两回交一代表现型方差之和是：F2表现型方差是：表现型方差是：F2加性方差加性方差可由上述两式估计：可由上述两式估计：所以所以2023/1/102023/1/103、遗传率估算的实际操作程序、遗传率估算的实际操作程序第一年：第一年：(P1P2)F1第二年：第二年：(F1P1)B1(F1P2)B2F1F2第三年：将世代作为处理因素，设计试验，并考察各第三年：将世代作为处理因素，设计试验，并考察各世代性状表现。世代性状表现。种植种植F2与与F1(或或3个不分离世代个不分离世代)，可估计广义遗传，可估计广义遗传率；率；同时种植同时种植B1、B2、F2，可估算狭义遗传率。，可估算狭义遗传率。2023/1/10三、遗传率的应用三、遗传率的应用遗传率可作为杂种后代性状选择的指标，遗传率可作为杂种后代性状选择的指标，其高低反其高低反映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育映：性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率；种选择的效率；通常认为遗传率：通常认为遗传率：50%高；高；=2050%中；中；20%低低2023/1/10一般来说，一般来说，狭义遗传率较高狭义遗传率较高的性状，在杂种的早期的性状，在杂种的早期世代选择，收效比较显著；而世代选择，收效比较显著；而狭义遗传率较低狭义遗传率较低的性状，的性状，则要在杂种后期世代选择才能收到较好的效果。则要在杂种后期世代选择才能收到较好的效果。相关选择相关选择：对遗传率比较低的性状可以利用与之相对遗传率比较低的性状可以利用与之相关程度高关程度高(相关系数高相关系数高)且遗传率较高的性状进行间接且遗传率较高的性状进行间接选择。选择。例如：标记辅助选择（例如：标记辅助选择（MASMAS）2023/1/10(1)(1)不不易易受受环环境境影影响响的的性性状状的的遗遗传传率率比比较较高高，易易受环境影响的性状则较低；受环境影响的性状则较低；(2)(2)变变异异系系数数小小的的性性状状遗遗传传率率高高，变变异异系系数数大大的的则较低；则较低；(3)(3)质量性状质量性状一般比数量性状有较高的遗传率；一般比数量性状有较高的遗传率；性状遗传的几个特点性状遗传的几个特点:2023/1/10(4)性状差距大性状差距大的两个的两个亲本的本的杂种后代，一般表种后代，一般表现较高的高的遗传率；率；(5)遗传率并不是一个固定数率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来自花授粉植物来说，它因，它因杂种世代推移种世代推移而有逐而有逐渐升高的升高的趋势。2023/1/10第五节第五节 数量性状基因定位（自学）数量性状基因定位（自学）基于作物的分子标记连锁图谱，采用数量性状基于作物的分子标记连锁图谱，采用数量性状位点位点(quantitativetraitloci,QTL)的定位分析方法，的定位分析方法，可以估算数量性状的基因可以估算数量性状的基因位点数目位点数目、位置位置和和遗传遗传效应效应。2023/1/10遗传标记（遗传标记（geneticmarker）指一些可以直接或间指一些可以直接或间接观察到的反应个体基因型差异的生物学特征。接观察到的反应个体基因型差异的生物学特征。包括包括形态标记形态标记、细胞学标记细胞学标记、生化标记生化标记、DNA标标记记等。等。DNA标记标记指显示个体基因型差异的指显示个体基因型差异的DNA片段。这片段。这些差异片段可以用核酸电泳的谱带特征来反映。些差异片段可以用核酸电泳的谱带特征来反映。一、一、QTLQTL作图原理作图原理2023/1/10利用特定遗传分离群体中的利用特定遗传分离群体中的遗传标记遗传标记及相应的及相应的数数量性状观测值量性状观测值，分析遗传标记和性状之间的连锁关，分析遗传标记和性状之间的连锁关系系。QTL定位需要有定位需要有分子标记连锁图谱分子标记连锁图谱。如果分子标如果分子标记覆盖整个基因组，控制数量性状的基因记覆盖整个基因组，控制数量性状的基因(Qi)两侧两侧会有相连锁的分子标记会有相连锁的分子标记(Mi-和和Mi+)。2023/1/10图图8-5QTL定位的基本原理示意图定位的基本原理示意图单标记和单基因单标记和单基因2023/1/10QTL定位流程定位流程二、二、QTL作图一般步骤作图一般步骤2023/1/10构建作图群体构建作图群体常用的群体有常用的群体有F2群体群体、回交（回交（BC）群体）群体、双单倍体双单倍体（doubledhaploids,DH）群体，）群体，重组近交系重组近交系（recombinantinbredlines,RIL）群体等。其中）群体等。其中DH群群体和体和RIL群体可以永久使用。群体可以永久使用。2023/1/10分子分子标记分析分析测量数量性状量数量性状统计分析分析用用统计方法分析方法分析数量性状数量性状与与标记基因型基因型值之之间是是否存在关否存在关联，确定，确定QTL在在标记遗传图谱上的数目、上的数目、位置，估位置，估计QTL的效的效应。2023/1/10图图8-6玉米玉米5号染色体上影响产量的号染色体上影响产量的QTL位置与位置与LOD曲线曲线图图 2023/1/102023/1/102023/1/10u由由QTL定位得到的遗传图谱可以进一步转换成定位得到的遗传图谱可以进一步转换成物理图谱，对物理图谱，对QTL进行克隆和序列分析。进行克隆和序列分析。u用于标记辅助选择。用于标记辅助选择。u可以提供与杂种优势有关的信息，预测杂种优可以提供与杂种优势有关的信息，预测杂种优势。势。QTL分析的应用前景分析的应用前景2023/1/10本章小本章小结1.数量性状的数量性状的特征特征；2.数量性状的数量性状的统计参数参数；3.遗传率率的估算和在的估算和在育种育种上的上的应用；用；
