【教学课件】第四章地理变异与种源试验geographicvariationand.ppt

一、种内地理变异的普遍性及其意义一、种内地理变异的普遍性及其意义 种内不同的种群之间的差异是普遍存在的。种内不同的种群之间的差异是普遍存在的。这这种种与与地地理理分分布布相相联联系系的的变变异异，称称为为地地理理变变异异(geographic variation)(geographic variation)林林木木种种内内的的自自然然变变异异是是多多层层次次的的，其其中中地地理理种种源源变变异异与与林林分分内内个个体体间间变变异异最最为为重重要要。据据研研究究，在在树树木木群群的的总总变变异异中中，种种源和个体变异所占的分量最大，约占源和个体变异所占的分量最大，约占9090。种内地理变异有连续性变异与非连续性变异种内地理变异有连续性变异与非连续性变异。分分布布区区内内气气候候条条件件随随着着经经纬纬度度变变而而逐逐渐渐缓缓慢慢地地成成梯梯度变化，可能形成种内的连续性变异度变化，可能形成种内的连续性变异,形成渐变群形成渐变群。渐渐变变群群(cline)(cline)是是指指遗遗传传变变异异是是逐逐渐渐的的或或连连续续的的种群。的的种群。分分布布区区内内具具有有明明显显割割裂裂的的山山脉脉、海海岛岛等等环环境境条条件件，可能形成不连续的变异。又称为可能形成不连续的变异。又称为“生态型生态型”变异。变异。假假若若变变异异是是不不连连续续的的，就就要要了了解解其其如如果果是是不不连连续续变变异异，则则可可能能将将一一个个生生态态型型的的种种子子，在在一一个个方方向向上上推推进进很很远远，而而在在另另一一个个方方向向上上则则很很近近。如如果果是是连连续续变变异异，则则可可以以根根据据分分布布在在两两端端的产地的表现，来推测未知产地的表现。的产地的表现，来推测未知产地的表现。二、林木地理变异的规律二、林木地理变异的规律1 1、地理变异的一般模式、地理变异的一般模式（1 1）连续变异连续变异（continuous variationcontinuous variation）很很多多树树种种的的分分布布区区很很广广阔阔，其其外外界界环环境境条条件件的的变变化化，如如从从低低海海拔拔到到高高海海拔拔，从从温温暖暖到到寒寒冷冷，从从湿湿润润到到干干燥燥等等可可能能是是连连续续递递增增或或递递减减的的，故故林林木木群群体体的的性性状状变变异异常常常常也也随随着着环环境境的的变变化化而而发发生生逐逐渐渐和和连连续续的的变变异异，这这种种变变异异与与环环境境条条件件变化的梯度相平行，并逐步形成单向渐变群的变异模式。变化的梯度相平行，并逐步形成单向渐变群的变异模式。（2 2）生态型变异生态型变异（ecotypl variationecotypl variation）由由于于地地理理隔隔离离、生生殖殖隔隔离离、自自然然选选择择或或人人工工选选择择等等作作用用的的结结果，形成了生态型群体。果，形成了生态型群体。这这种种因因长长期期适适应应于于一一定定环环境境条条件件而而产产生生的的遗遗传传上上有有差异的群体称为生态型（差异的群体称为生态型（ecotypeecotype）。林林木木生生态态特特征征的的变变异异与与其其所所处处地地理理位位置置直直接接有有关关，如如水水平平分分布布一一纬纬度度，垂垂直直分分布布一一海海拔拔高高度度，立立地地条条件件类类型型一一旱旱生生型、湿生型、盐碱型等型、湿生型、盐碱型等。同同一一树树种种的的林林木木，由由于于分分布布在在不不同同的的地地理理区区域域和和土土壤壤立立地地条条件件下下，在在生生长长速速度度、木木材材品品质质、抗抗病病虫虫及及适适应应不不良良环环境境条条件件的的能能力力等等特特征征上上，都都可可能能有有明明显显的的差差异异。这这种种生生态态条条件件的的长长期期影影响响，不不仅仅作作用用于于树树木木生生活活的的当当代代，而而且且还还会会影影响响到到种种子子的的品品质质及及它它们们的后代。的后代。（3 3）随机变异随机变异（random variationrandom variation）看不出与环境有相关的变异。看不出与环境有相关的变异。随机的遗传变异可能有如下几种解释：随机的遗传变异可能有如下几种解释：随机性只是表面上的，而不是真正的随机性只是表面上的，而不是真正的。气候及继之而来的选择压力改变了气候及继之而来的选择压力改变了。遗传的漂变遗传的漂变 人为干预人为干预。2 2、地理变异的一般趋势、地理变异的一般趋势（1 1）北南或冷暖变异趋势）北南或冷暖变异趋势同同一一树树种种南南方方产产地地和和北北方方产产地地相相比比一一般般：生生长长快快，春春季季发发叶叶较较晚晚，受受晚晚霜霜危危害害较较轻轻，秋秋季季落落叶叶较较晚晚，生长结束迟，易遭早霜危害，越冬受害较严重。生长结束迟，易遭早霜危害，越冬受害较严重。（2 2）西东或旱地到湿地的变化）西东或旱地到湿地的变化 由由湿湿润润地地区区调调进进的的苗苗木木比比干干旱旱地地区区调调进进的的苗苗木木一一般般：生生长长较较快快，种种子子较较小小，扎扎根根较较浅浅，枝枝叶叶更更绿绿。差差异异没有南北大。没有南北大。（3 3）高低变异趋势）高低变异趋势从从地地形形陡陡峭峭的的地地区区取取样样试试验验，往往往往看看不不到到高高低低海海拔拔种种源源间间的的差差异异。但但在在海海拔拔高高度度逐逐渐渐改改变变的的情情况况下下会会发生渐变群。发生渐变群。一一般般说说，由由低低海海拔拔产产地地向向高高海海拔拔调调拨拨种种子子，可可能能有有某某种种成成度度的增产，而把高海拔种子调向低海拔，效果一般不良。的增产，而把高海拔种子调向低海拔，效果一般不良。（4 4）随机地理变异）随机地理变异有有时时看看到到，由由一一些些林林分分中中长长出出的的树树木木可可能能会会比比另另一一些林分长出的林木要快些林分长出的林木要快10101515。有有时时看看不不到到遗遗传传变变异异和和地地理理差差别别间间有有什什么么密密切切关关系系。这这是是随机地理变异引起的。随机地理变异引起的。3 3、影响林木地理变异的因子、影响林木地理变异的因子（1 1）树种分布范围的大小）树种分布范围的大小树种分布区较大，则变异大；分布范围小变异较小。树种分布区较大，则变异大；分布范围小变异较小。长长条条状状分分布布区区的的树树种种，可可能能比比圆圆形形分分布布区区的的树树种种有有更更大大的的差差异。异。(2)(2)树种自然分布区内环境因素多样性树种自然分布区内环境因素多样性分布区环境条件越复杂，则种内群体的遗传变异分布区环境条件越复杂，则种内群体的遗传变异愈大。愈大。(3)(3)分布区的不连续性分布区的不连续性(4)(4)某些未知的因素某些未知的因素(一一)种源试验的概念和历史种源试验的概念和历史1 1、基本概念、基本概念种种源源(provenance)(provenance)：通通常常是是指指从从同同一一树树种种分分布布区区范围内不同地点收集的种子或其它繁殖材料。范围内不同地点收集的种子或其它繁殖材料。产地产地(source)(source)：指种源采集地。有时两者混用指种源采集地。有时两者混用三、种源试验三、种源试验种种源源试试验验(provenance(provenance testing testing)：把把自自然然分分布布在在各各地地理理区区的的种种源源样样本本（种种子子或或苗苗木木）集集中中在在一一个个或或多多个个地地点点，对对其其生生长长、形形态态及及生生理理特特性性等等所所进进行行的的对比栽培试验，称为种源试验。对比栽培试验，称为种源试验。种种源源选选择择(provenance(provenance selection selection)：通通过过种种源源试试验验为为特特定定营营林林地地区区或或立立地地类类型型选选出出最最佳佳供供种种区区（种种源）的工作。源）的工作。2 2、种源试验的历史和现状、种源试验的历史和现状最最早早进进行行林林木木种种源源试试验验的的是是法法国国人人De De Vritlmorinc1821Vritlmorinc182118621862年年，他他从从西西欧欧各各国国和和俄俄国国收收集集了了不不同同起起源源的的欧欧洲洲赤赤松松种子，在法国的奥尔良进行了栽培试验。种子，在法国的奥尔良进行了栽培试验。2020世世纪纪以以来来，特特别别是是最最近近四四五五十十年年代代以以来来，开开展展种种源源试试验验的国家多了，规模也大了。的国家多了，规模也大了。我我国国的的林林木木种种源源试试验验始始于于2020世世纪纪5050年年代代。7070年年代代组组织织了了全全国国协协作作种种源源试试验验，19831983年年列列入入了了国国家家攻攻关关项项目目。试试验验的的树树种种有有杉杉木木、马马尾尾松松、油油松松、华华山山松松、樟樟子子松松、云云南南松松、侧侧柏柏、榆榆树树、兴兴安安落落叶叶松松、长长白白落落叶叶松松、红红松松、袖袖木木等等1515个个树树种种，现现已取得重要研究成果。已取得重要研究成果。F到到目目前前为为止止，我我国国共共有有杉杉木木、马马尾尾松松、红红松松、樟樟子子松松、油油松松，云云南南松松、长长白白落落叶叶松松、兴兴安安落落叶叶松松、华华山山松松等等3131个个主主要要造造林林树树种种进进行行全全分分布布区区或或局局部部分分布布区区的的种种源源试试验验,建建立立了了种种源源试试验验林林14131413公公顷顷，弄弄清清了了这这些些树树种种的的地地理理变变异异规规律律与与模式。模式。F杉杉木木、马马尾尾松松、红红松松、樟樟子子松松、长长白白落落叶叶松松、兴兴安安落落叶叶松松、油油松松等等1717个个树树种种完完成成了了种种子子区区划划或或种种苗苗调调拨拨区区划划，选选出出了了153153个个优优良良种种源源，推推广广造造林林200200多多万万公公顷顷，材材积积平平均均增增益益15%15%以上。以上。我国我国林木种源研究林木种源研究3 3、基本结论、基本结论(1)(1)绝大多数树种都表现有地理的变异。绝大多数树种都表现有地理的变异。(2)(2)不同气候生态型的可塑性不同，适应的广度不同不同气候生态型的可塑性不同，适应的广度不同 (3)(3)环环境境条条件件越越好好，越越能能容容纳纳较较多多的的生生态态型型，相相反反，条件越差，容纳的生态型越少条件越差，容纳的生态型越少。(4)(4)不不同同种种源源、苗苗木木、树树木木、林林分分表表现现出出的的差差异异是是多多方面的方面的。主主要要表表现现在在生生长长量量、生生育育期期、抗抗性性和和适适应应性性，以以及及形形态态特特征、某些生理特性和木材的品质上。征、某些生理特性和木材的品质上。(5)(5)这这些些差差异异是是遗遗传传给给后后代代的的，种种源源的的影影响响一一直直可可以延续到以延续到2 23 3代。代。(6)(6)各各树树种种地地理理变变异异模模式式与与各各树树种种的的自自然然分分布布区区大大小及分布区内环境条件的变化程度和特点有关。小及分布区内环境条件的变化程度和特点有关。(7)(7)当地种源的适应性最强，但生产率不一定最高当地种源的适应性最强，但生产率不一定最高 (8)(8)为为确确定定一一个个适适宜宜的的种种源源，需需要要连连续续进进行行23次次种源试验种源试验。（二）林木种源试验方法（二）林木种源试验方法1 1、种源试验规划种源试验规划(1)(1)全全面面种种源源试试验验，或或称称为为全全分分布布区区试试验验（wild wild range provenance testsrange provenance tests）全全分分布布区区种种源源试试验验的的目目的的是是确确定定分分布布区区内内各各种种群群体体遗遗传传变变异异的的一一般般模模式式，希希望望能能为为栽栽培培试试验验点点所所代代表表的的地地区区提提供供较较佳佳的的种种源源，避避免免采采用用表表现现不不好好的的种种源源。全全分分布布区区试试验验采采种种涉涉及及到到树种的整个自然分布区。树种的整个自然分布区。分分布布区区小小的的树树种种，取取20203030个个样样点点。分分布布区区大大的的树树种种取取5050200200个个样样点点。全全面面种种源源试试验验比比较较简简短短，造造林林小小区区比比较较小小，试试验期限短，一般为验期限短，一般为1 12 2到到1 14 4轮伐期。轮伐期。(2)(2)局局部部种种源源试试验验，或或称称为为局局部部分分布布区区种种源源试试验验（limited-range provenance testslimited-range provenance tests）一一般般为为20203030个个，试试验验期期限限较较长长，一一般般为为1 12 2轮轮伐伐期期，试试验验面面积积较较大大。局局部部种种源源试试验验结结果果最最好好的的种种源源可可建建立立产产地地种种子园。子园。2 2、采样的原则和要求、采样的原则和要求采种点的确定要全面，有代表性采种点的确定要全面，有代表性，可可以以采采用用网网格格法法，也也可可采采用用等等温温线线，等等雨雨线线，或或纬纬度度和和海海拔拔等地理指标的变化梯度，也可采用山脉或水系定点采种。等地理指标的变化梯度，也可采用山脉或水系定点采种。(1)(1)采种点的确定采种点的确定(2)(2)采种林分和采种树采种林分和采种树 本地起源，最好是天然林分本地起源，最好是天然林分；有一定面积和密度有一定面积和密度，应能够保证异花授粉和生产大量种子，以保证种子供应应能够保证异花授粉和生产大量种子，以保证种子供应林分组成和结构要比较一致，周围没有低劣林分林分组成和结构要比较一致，周围没有低劣林分；具有代表性，林龄应达到结实盛期，林分生产力比较高具有代表性，林龄应达到结实盛期，林分生产力比较高各个采种林分取样标准应一致各个采种林分取样标准应一致，可统一用中等水平林木采种，也可统一用优势木采种可统一用中等水平林木采种，也可统一用优势木采种采采种种树树一一般般不不少少于于2020株株，采采种种树树之之间间间间距距不不得得小小于于树树高高5 5倍。倍。(3)(3)采种记录采种记录3 3 苗期测定苗期测定 为造林提供所需苗木；为造林提供所需苗木；研研究究不不同同种种源源苗苗期期性性状状差差异异，初初步步掌掌握握种种源源的的地地理理变变异异趋势；趋势；取取得得预预测测生生长长、产产量量或或品品质质的的数数据据，研研究究苗苗期期和和成成年年性性状间的相关。状间的相关。育育苗苗及及试试验验地地的的立立地地条条件件应应尽尽可可能能均均匀匀一一致致。苗苗期期试试验验可可在在人人工工控控制制的的温温室室条条件件下下进进行行。各各种种源源播播种种前前处处理理应应相相同同，应应分分别别处处理理，以以防防止止混混淆淆。苗苗圃圃一一般般采采用用随随机机区区组组排排列列，重重复复3 3次以上。在苗圃阶段管理措施要一致。次以上。在苗圃阶段管理措施要一致。苗苗期期观观测测的的指指标标包包括括：发发芽芽、生生长长量量、物物候候、适适应应性性和和抗抗性性、形态特征、生理指标、生物量等。形态特征、生理指标、生物量等。4 4、造林试验、造林试验 造造林林地地应应代代表表该该地地区区的的立立地地条条件件，应应该该是是该该树树种种的的主主要要造造林林区。区。试试验验地地的的条条件件应应尽尽可可能能一一致致，按按照照田田间间试试验验设设计计进进行安排行安排。一般分两个阶段进行。一般分两个阶段进行。第第一一阶阶段段全全分分布布区区种种源源试试验验，主主要要在在幼幼年年完完成成，主主要要了了解解适适应应性性和和生生长长的的一一般般表表现现，找找出出优优良良种种源源，作作为为种种子子调调拨拨的的初初步依据。步依据。试试验验期期限限一一般般为为1 12 21 14 4轮轮伐伐期期，每每个个种种源源栽栽植植的株数应在的株数应在50506060株以上株以上。对对适适应应性性强强和和生生产产力力高高的的种种源源进进行行第第二二阶阶段段局局部部分分布布区区种种源源试验。试验。不不少少于于1 12 21 13 3轮轮伐伐期期，每每个个小小区区面面积积较较大大，一一般应每小区般应每小区30305050株树。株树。造造林林试试验验的的观观测测项项目目主主要要包包括括存存活活率率、生生长长量量、生生长长发发育育、物物候候期期及及生生长长节节律律、适适应应性性及及抗抗性性、木木材材性性状状及及其其它它生生理理生生化指标等。化指标等。5 5、种源试验结果分析、种源试验结果分析 种源间差异和差异可信度；种源间差异和差异可信度；种源与环境条件的关系；种源与环境条件的关系；种源间遗传性状的相关；种源间遗传性状的相关；性状与生态因子的相关；性状与生态因子的相关；树种地理变异模式；树种地理变异模式；生态型划分；生态型划分；提出最适种源和种子调拨区。提出最适种源和种子调拨区。优良种源的供应可通过以下三个途径：优良种源的供应可通过以下三个途径：利用原产地的优良林分改建成母树林；利用原产地的优良林分改建成母树林；在原产地选择在原产地选择优树优树建立种子园；建立种子园；对有希望的种源在做第二阶段试验的同时，建对有希望的种源在做第二阶段试验的同时，建 立种子园或母树林。立种子园或母树林。（三）我国主要造林树种的种子区区划（三）我国主要造林树种的种子区区划种种子子区区区区划划(seed(seed zone zone division)division)：对对某某个个树树种种的的种种子子供供应应范范围围，根根据据气气候候、土土壤壤条条件件以以及及营营林林经经验验和行政区界等进行水平和垂直的区划。和行政区界等进行水平和垂直的区划。