生物膜的结构和功能课件.ppt

NankaiUniversity第二部分第二部分第二部分第二部分膜与细胞生物物理膜与细胞生物物理膜与细胞生物物理膜与细胞生物物理.NankaiUniversity第五章第五章 生物膜的结构和功能生物膜的结构和功能 生物膜是所有细胞的共同特征。（病毒不是由细胞，无膜）生物膜系统细胞质膜内膜系统线粒体膜和叶绿体膜内质网和高尔基体溶酶体和囊泡核被膜.NankaiUniversity5.1 生物膜功能的概述生物膜功能的概述1.区间化2.物质通透和运输的调节3.对细胞外信号的响应4.细胞间的相互作用5.生化活性的定位6.能量转化.NankaiUniversity区间化区间化（compartmentalization）生物膜是连续、环闭的薄壳体。质膜（plasma membrane）把整个细胞包裹（enclose）起来，核膜和细胞内膜系统（nuclear 和 cytoplasmic membrane）以及线粒体、叶绿体膜等把细胞分隔成一个个相对独立的区间（internal cellular spaces）。在这些分隔开来的区间中，分别实施着不同类型的在这些分隔开来的区间中，分别实施着不同类型的特异性活力（特异性活力（activity），使多种活性作用相互干扰），使多种活性作用相互干扰减少到最低。减少到最低。这种区域化作用非常重要，因为这些区间都充满了液体，如果不同空间的内容物发生混合将是灾难性的。这也是真核细胞较之原核细胞的巨大进步。另外，各种类型的细胞和不同的细胞器都具有与其功能相适应的形状和机械强度，这在很大程度上也依赖于相应的膜的组成和结构。.NankaiUniversity.NankaiUniversity物质通透和输运物质通透和输运(transport)的调节的调节 生物膜一方面防止细胞与环境之间以及细胞内各区间之间的物质自由混合，另一方面又为各个区间的有控制的交流或通讯提供了手段，质膜提供的是一种选择性通透的屏障，保证适宜的物质从外环境进入细胞质而排除不适宜物质的进入。质膜具有多种生理性输运机制（transporting solutes），把物质从膜的一侧输运到另一侧，不仅允许离子或其它小分子物质顺着电化学梯度输运，而且往往能从低浓度的一侧把物质跨膜输运到浓度高很多的另一侧。膜完备的输运机制使细胞得以积累必需的营养物质，提供其代谢的燃料和建造新的分子。.NankaiUniversity 凭借膜的选择性通透性和多种输运机制，各种离子在膜两侧形成离子浓度梯度并造成跨膜电位 差（electric potential difference across membrane）。膜的这种能力不仅对于可兴奋细胞（excitable cells）如神经肌肉细胞是至关重要的，而且在所有细胞对环境的响应中也起重要作用。实际上各种细胞器的生物膜都存在可以调节物质跨膜运动的调节机制。还有一类重要的细胞跨膜物质输运方式即膜膜泡泡输输运运（vesicle transport），被输运的物质选择性或非选择性地被包裹于囊泡中，并循着一定的路径，输运于细胞器之间或细胞器与质膜之间，实施内吞（endocytosis）或外排（exocytosis）过程。.NankaiUniversity.NankaiUniversity.NankaiUniversity.NankaiUniversity对细胞外信号的响应对细胞外信号的响应 质膜在细胞对外部刺激的级联响应中起关键作用，即信号传递、放大与转换作用（signal transduction and signal amplification and conversion），除了膜上某些离子通道蛋白或感受器蛋白能感应外部电信号外，膜上受体能结合具有互补结构的特异分子或配体，不同类型的细胞具有带着不同类型受体的膜，对环境中的不同配体能够予以识别和响应。在这方面，研究最多的配体分子是激素、生长因子和神经递质，它们能与质膜结合而不透过质膜。质膜上的受体与外部配体相互作用使膜产生新的信号，以刺激或抑制细胞内部活力。例如在膜上产生的信号能够指示细胞，合成更多的糖元；为细胞分裂作准备；向高浓度颗粒性食物运动；从胞内钙库向胞浆或胞外释放钙离子；或者向细胞下达自杀的指令。.NankaiUniversity.NankaiUniversity细胞间的相互作用细胞间的相互作用（intercellular interaction）多细胞生物是由许多不同类型的细胞组成，细胞之间要求形成和维持特殊的联系以协调工作，执行整体功能。在活细胞的外缘通过质膜介导多种细胞间的相互作用，如细胞间的识别、粘附和交流物质与信息。.NankaiUniversity.NankaiUniversity生化活性的定位生化活性的定位（Locus for biochemical activities）膜提供一种方式使细胞内进行的各种生命活动（cellular activities）有组织地有序地进行。细胞内膜提供细胞伸延着的网络或支架，把参与反应的多个元件有序地定位安置，以便于相互作用在正确的时间，正确的位点上高效地进行。细胞那些举足轻重的级联酶反应机构大多与各种膜相连系。.NankaiUniversity能量转换能量转换（Energy conversion）细胞或机体都是一个开放系统，存在一系列能量转换机制，膜在细胞的能量转换中起着重要作用。光合作用中发生着最大量的能量转换，太阳光能由膜结合的色素吸收并转换为以碳氢化合物形式储存的化学能。膜还涉及从碳氢化合物或脂肪到ATP的能量转换。在真核细胞中，执行这些能量转换的机构是叶绿体膜和线粒体膜。另外，当膜维持着某些特异离子或溶质跨越膜两侧表面的浓度差时，能量即储蓄于它的跨膜电化学梯度中，膜就成为储存能量的场所（Site of energy storage）或者成为“能势膜”（energized membranes）。如同储蓄于电池中的能量一样，这些能量反过来用于驱动细胞的许多重要活性。.NankaiUniversity.NankaiUniversity其他其他 机械强度、绝缘、细胞运动.NankaiUniversity5.2 生物膜的组成生物膜的组成 生物膜的主要化学成分包括：脂、糖、蛋白质、水、无机离子（Na、K+、Ca2+等）脂与蛋白非共价结合，组成膜的基本结构 糖与蛋白共价结合，组成糖蛋白，与识别、免疫有关 膜中脂类和蛋白含量的变化与膜的功能关系很大：蛋白多，膜功能复杂：线粒体内膜，复杂的呼吸作用，76 蛋白少，膜功能简单：神经髓鞘，只起绝缘作用，蛋白质3种，18.NankaiUniversity 细胞中含有两种脂类：一种属非极性脂质，如由脂肪酸与甘油酯化所形成的三酯。它们是一类疏水的脂质，称为真脂。另另一一类类属属极极性性脂脂质质，这这种种脂脂质质分分子子具具有有一一个个亲亲水水的的头头部部（即即极极性性端端）和和一一个个疏疏水水的的尾尾部部（即即非非极极性性 端端），具具 有有 双双 亲亲 性性（amphipathic或或amphiphilic）的特点，这种脂质称为类脂。）的特点，这种脂质称为类脂。5.2.1 膜脂（膜脂（membrane lipid）.NankaiUniversity生物膜中的脂类，大都是极性脂质，包括：磷脂(phospholipids)：甘油磷脂(phosphoglycerides)鞘磷脂(sphingophospholipids)类固醇(steroids)糖脂(glycolipid).NankaiUniversity 含有磷酸基团的脂类称为磷脂。它们是生含有磷酸基团的脂类称为磷脂。它们是生物膜中最重要的脂类。物膜中最重要的脂类。磷脂分子都含有亲水的极性头部和疏磷脂分子都含有亲水的极性头部和疏水尾链。这两部分通过甘油骨架或神经鞘氨水尾链。这两部分通过甘油骨架或神经鞘氨醇醇(sphingosine)(sphingosine)骨架相连接，甘油骨架在骨架相连接，甘油骨架在原核和真核细胞膜中都广泛存在，而神经鞘原核和真核细胞膜中都广泛存在，而神经鞘氨醇骨架则主要存在于动物中。氨醇骨架则主要存在于动物中。5.2.1.1 磷脂（磷脂（phospholipids）.NankaiUniversity.NankaiUniversity.NankaiUniversity 甘油分子中三个羟基有两个与高级脂肪酸形成酯，另一个与磷酸衍生物形成酯：其中R1、R2为脂肪酸碳氢链。根据X的成分不同，可以形成不同的磷脂。5.2.1.1.1 甘油磷脂（甘油磷脂（phosphoglycerides）.NankaiUniversity(1)磷脂酸胆碱（磷脂酸胆碱（phosphatidylcholine，PC）磷脂酸胆碱亦称卵磷脂(lecithin)。它是动物细胞膜中含量最丰富的磷脂，约占膜脂的4050。磷脂酰胆碱有控制动物机体代谢，防止脂肪肝形成的作用(?)。X=CH2CH2 N CH3CH3CH3.NankaiUniversity(2)磷脂酸乙醇胺（磷脂酸乙醇胺（phosphatidylethanolamine，PE）磷脂酸乙醇胺又称脑磷脂（cephalin）。它是细菌细胞膜的主要磷脂，其脂肪酸碳氢链不饱和程度比磷脂酰胆碱高。磷脂酰乙醇胺与血液凝结有关。XCH2CH2NH3.NankaiUniversity(3)磷脂酰肌醇（磷脂酰肌醇（phosphatidylincositol，PI）磷脂酰肌醇是次要的磷脂成分。一般含量为510。它在神经组织（主要在髓鞘）中含量较高。据报道，它在细胞信息传递过程中起着重要的作用。.NankaiUniversity(4)磷脂酰丝氨酸（磷脂酰丝氨酸（phosphatidylserine，PS）磷脂酰丝氨酸广泛分布于各类细胞膜系中，但其浓度通常低于磷脂总量的10。在中性pH时，带负电荷。XCH2CHNH3COO.NankaiUniversity(5)磷脂酸（磷脂酸（phosphatidic acid，PA）磷脂酸在上述磷脂的生物合成中起着关键作用。它分布广泛，以低浓度（占全部磷脂含量的15%）存在许多组织之中。XH.NankaiUniversity(6)磷脂酰甘油（磷脂酰甘油（phosphatidylglycerol，PG）磷脂酸甘油的含量变化很大，在动物细胞膜系中含量很低，在植物细胞膜中一般高达2030的含量（叶绿体中为 4060）。革兰氏阳性细菌中则高达 70。它也是二磷脂酸甘油生物合成的前体。XCH2CHCH2OHOH.NankaiUniversity(7)二磷脂酸甘油（二磷脂酸甘油（diphosphatidylglycerol，DPG）二磷脂酸甘油是由二个磷脂酸（phosphatedc acid）分别与甘油缩合而成，亦称心磷脂（cardiolipin，CL）。它主要存在于线粒体、叶绿体和许多细菌中,特别于线粒体内膜。这种磷脂由于只带磷酸基团而带负电荷。X=CH2CHOHCH2OPOCH2CHOCR2CHOCR1OOOO.NankaiUniversity 神经鞘氨醇(sphinogsine)的C2上的氨基(-NH2)与 脂 肪 酸(R)缩 合 生 成 神 经 鞘 脂 类(sphingolipid),Cl上的羟基与磷酸衍生物(X)缩合即生成磷酸神经鞘脂类(phosphasphingolipid):5.2.1.1.2 鞘磷脂（鞘磷脂（sphingophospholipids）X磷脂胆碱(PC)，神经鞘磷脂神经鞘磷脂(sphingomyelin,SM).XH,神经酸胺神经酸胺(ceramide).NankaiUniversity胆固醇胆固醇(cholesterol)：是最重要的一种固醇。由于胆结石几乎完全是由胆固醇组成的，胆固醇的名称也由此而来。胆固醇是双亲性分子。其一端带有一个极性亲水羟基，另一端含疏水碳氢链。胆固醇在哺乳类的质膜中含量丰富。此外，高尔基体膜、溶酶体膜中含量也很丰富。而在内质网膜及线粒体膜中含量少。5.2.1.2 类固醇（类固醇（steroids）.NankaiUniversity.NankaiUniversity胆固醇的确切的生理功能还不十分清楚胆固醇的确切的生理功能还不十分清楚!已知与生物膜的相行为，流动性，膜的分选与运输。膜中胆固醇含量与细胞老化(aging)有一定关联。.NankaiUniversity 糖糖脂脂广广泛泛分分布布于于动动物物、植植物物和和微微生生物物细细胞胞的的膜膜系系中中。它它是是生生物物膜膜中中的的寡寡糖糖与与脂脂质质结结合合形形成成的的一一种种类类脂脂。糖糖脂脂中中类类脂脂的的极极性性头头部部基基团团是是通通过过糖糖苷苷键键与与糖糖分分予予相相连连，而而不不是是象象磷磷脂脂那那样样通通过过磷磷酸酸酯酯键键相相连连接接。生生物物膜膜中中的的糖糖脂脂只只存存在在于于脂脂双双层层的的外外层层表表面面，一一般般不不超超过脂分子的过脂分子的1010。糖脂分为糖鞘脂和甘油醇糖脂两类。糖脂分为糖鞘脂和甘油醇糖脂两类。5.2.1.3 糖脂（糖脂（glycolipids）.NankaiUniversity 动动物物细细胞胞中中的的糖糖脂脂主主要要以以糖糖鞘鞘脂脂类类的的形形式式存存在在。这这类类糖糖脂脂包包括括两两个个种种类类,脑脑苷苷类类脂脂和和神神经节苷脂经节苷脂。由于糖鞘脂在质膜的外单层含量很高，这由于糖鞘脂在质膜的外单层含量很高，这就有助于质膜表面通过寡糖链部分与外源配体就有助于质膜表面通过寡糖链部分与外源配体相互作用，或起着调节蛋白质受体的作用。再相互作用，或起着调节蛋白质受体的作用。再者，鞘糖脂可作为胚胎细胞分化的标记物，被者，鞘糖脂可作为胚胎细胞分化的标记物，被其他细胞的表面所识别，这是细胞识别和分化其他细胞的表面所识别，这是细胞识别和分化的重要基础。最近，还发现其在蛋白分选中起的重要基础。最近，还发现其在蛋白分选中起作用作用5.2.1.3.1 糖鞘脂类糖鞘脂类(glycosphingolipids).NankaiUniversity(1)脑苷类脂脑苷类脂(cerebroside)糖分子与神经鞘脂类的末端羟甲基，通过糖苷键相连接，这类糖脂呈电中性。如半乳糖神经酰胺,它是脑中重要的类脂成分，也广泛分布于哺乳动物细胞膜系中。.NankaiUniversity(2)神经节苷脂（神经节苷脂（ganglioside)在这类化合物中，与神经鞘脂类相连的部分含有1个或多个唾液酸残基(sialic acid residues),也称为N乙酸神经氨酸(Nacetylneuraminic acid，NANA).神经节甘脂属于酸性糖脂，带负电，主要存在于许多动物细胞，特别是神经细胞的外膜中。它是细胞表面负电荷主要来源。.NankaiUniversity.NankaiUniversity5.2.1.3.2 甘油醇糖脂甘油醇糖脂 甘油醇糖脂由甘油二脂与己糖结合而成。己糖主要是半乳糖、甘露糖或脱氧葡萄糖。这类糖脂主要存在于植物细胞膜系中（叶绿体类囊体膜中含量高达70），因而又被称为植物糖脂。OCH2CHOCR2CHOCR1OOOOHCH2OHOHHO半乳糖基二油酰二酯.NankaiUniversity5.2.2 膜蛋白（膜蛋白（membrane proteins）生物膜的各种功能,大部分是由蛋白质来完成的。膜蛋白以不同的方式与脂双层联系。基于与脂双层联系的方式和密切程度，膜蛋白可以分成三类：内在蛋白（整合蛋白）、外在蛋白（外周内在蛋白（整合蛋白）、外在蛋白（外周蛋白）和脂锚定蛋白。蛋白）和脂锚定蛋白。.NankaiUniversity.NankaiUniversity5.2.2.1内在蛋白整合蛋白（内在蛋白整合蛋白（integral proteins intrinsic proteins）这类蛋白插入脂双分子层，与脂双层的疏水核（hydrophobic core）紧密结合，整合于脂双层结构中，只有用有机溶剂（如氯仿）或去污剂（如离子型去污剂胆酸盐、SDS、非离子型去污剂Triton 100等），破坏了脂双层结构才能将其从膜中分离出来。.NankaiUniversity 几乎所有内在蛋白都是透膜蛋白（transmembrane proteins），它们穿过整个脂双分子层，并且在膜的胞外和胞质两侧都有伸出的片段（regions或domins）,但是它的跨膜分布是不对称的（asymmetrical）。有的内在蛋白仅有一个穿膜片段，只跨膜一次，称为单一跨膜蛋白（single-pass transmembrane protein）,这类蛋白包括许多细胞质膜受体，它们能结合细胞膜外的配体（如生长因子、肽类激素或抗原等）并通过跨膜片段把信息传至胞内。另有一些内在蛋白含有多次跨膜片段，称为多次跨膜蛋白(muiti-pass transmembraneproteins）,这类蛋白包括一些通道蛋白和其他功能蛋白（如内质网上的信号肽-受体颗粒的结合蛋白，肾上腺素类激素受体，视杆细胞的光敏色素，细菌光合成反应中心的M和L多肽等）。.NankaiUniversity.NankaiUniversity 有很少数内在蛋白（如内质网膜上的细胞色素b5,cytochrome b5），它们也有部分肽链插入脂双层的疏水部分，但是这些蛋白并不穿透整个膜，仅在膜的一侧表面暴露，它们埋入膜的部分是作为“锚”把该蛋白锚定在膜上，这类蛋白称为锚定蛋白（anchored protein或monotopic protein）。.NankaiUniversity.NankaiUniversity5.2.2.2 外周蛋白外在蛋白（外周蛋白外在蛋白（peripheral proteinsextrinsic proteins）这类蛋白整个定位于脂双层的外侧或内侧，对细胞质膜来说，或者在细胞表面或者在质膜的胞浆面，它们通过非共价的盐键或氢键不太紧密地与外露于膜表面的脂分子的亲水极性头或内在蛋白的亲水部分相联系，因而容易用高离子强度溶液（如1M NaCl）或高pH溶液将它们从膜上分离下来。.NankaiUniversity5.2.2.3 脂锚定蛋白（脂锚定蛋白（lipid-anchored proteins）这类蛋白大多仅位于脂双层膜表面一侧，它们通过共价键与脂双层中的脂分子相连接。也有一些内在蛋白与脂双层膜胞浆一侧的脂分子有共价键结合，从而增加该蛋白的疏水性，这类内在蛋白也可以认为是一种脂锚定蛋白。.NankaiUniversity.NankaiUniversity5.2.3 糖类糖类 膜结构中的糖类主要与膜脂、膜蛋白共价结合，形成糖脂和糖蛋白，分布于膜的外表面。糖类含量远远低于脂类和蛋白质，约210，但却有重要的生物学功能：红细胞ABO血型抗原和MN型抗原均与寡糖结构有关；质膜外的寡糖链结构参与信号识别、细胞识别及粘合等过程。.NankaiUniversity.NankaiUniversity5.3 生物膜的结构模型生物膜的结构模型 生物膜主要成分是脂和蛋白质，他们在膜中如何排列？之间如何相互作用？从19世纪末至今，已提出许多模型和假说。.NankaiUniversity历史回顾历史回顾1765年年,Benjamin Franklin将将橄橄榄榄油油倒倒入入CommenCommen池池塘塘中中，注注意意到到由由风风所所吹起的水面微波被平息了。吹起的水面微波被平息了。注注意意到到同同样样数数量量的的油油永永远远覆覆盖盖同同样样大大小小的的面面积积。FranklinFranklin还还计计算算到到（根根据据油油量量和和面面积积）油油层层的的厚厚度度是是2525，而而且且“它它不不可可能能扩扩展展得得更更薄薄了。了。事事实实证证明明，用用现现代代方方法法测测定定的的橄橄榄榄油油的的单单分分子层的厚度几乎与子层的厚度几乎与FranklinFranklin当时估算的一样！当时估算的一样！.NankaiUniversity1902年，年，E.Overton-Vjschr.Naturforsch Ges.Zurich 44(1899)88-98.基基于于脂脂溶溶性性物物质质容容易易透透过过质质膜膜，而而水水溶溶性性物物质质不不易易透透过过，OvertonOverton提提出出质质膜膜是是由由一一层层薄的类脂所组成。薄的类脂所组成。.NankaiUniversity1917年，年，Langmuir发发现现脂脂肪肪酸酸放放在在水水和和空空气气界界面面上上形形成成单单分分子膜子膜-Langmuir film.Langmuir film.Langmuir设计了脂类单分子技术，亦称膜均衡（film balance）技术。此技术至今仍是研究人工膜的重要方法。为此，Langmuir获得了1932年Nobel Prise.NankaiUniversity.NankaiUniversity膜均衡技术：膜均衡技术：溶有脂类物质的挥发性溶剂滴于水面上，脂类分子在水面上铺展开，溶剂随即挥发。脂类极性头部吸附到水分子上，非极性碳氢链直立于水面上，但分布散乱。推动运动板条，减少脂类面积，使其形成紧密排列的单分子层。单分子层的面积可由标尺读出，脂膜作用于固定板条的力可由扭力天平读出，当力突然增大时，说明脂类分子以及中形成一片密集的单分子层。通过投入的脂分子数，可算出单个分子所占的面积。通过投入的体积，还可计算单层脂分子的厚度。厚度与碳链长度有关。.NankaiUniversity1925年，年，E.Gorter and F.Grendel-J.Exp.Med.41(1925)439-443.从从红红细细胞胞膜膜抽抽提提出出磷磷脂脂，用用膜膜均均衡衡技技术术测测出出被被抽抽提提出出的的磷磷脂脂铺铺成成单单层层膜膜时时所所占占有有面面积积大大约约是是红红细细胞胞表表面面积积的的2 2倍倍。提提出出双分子类脂层是细胞膜的基本结构。双分子类脂层是细胞膜的基本结构。.NankaiUniversity此推论又三个隐含的假设：1.红细胞所有脂质位于质膜上2.丙酮能将所有的脂类物质抽提出来3.精确估算了红细胞的表面积4.假设1是正确的，但丙酮只能抽提出70-80的脂类物质，但碰巧E.Gorter and F.Grendel低估了红细胞的表面积，于是碰巧得出了正确的结论。5.红细胞干膜的面积99m2，湿膜的面积145 m2，E.Gorter and F.Grendel按照干膜计算，低估了红细胞表面积。.NankaiUniversity1935年，年，J.F.Danielli and H.Davson-J.Cell Comp.Physiol.5(1935)595-610.提提出出两两层层球球蛋蛋白白层层夹夹着着脂脂双双分分子子层层的的三三夹层结构（夹层结构（the unit membrane modelthe unit membrane model）.NankaiUniversity2nm3.5nm2nm 20世纪50年代，Robertson电镜下发现，膜呈三层结构，中间为明线，两侧为暗线，在Danielli-Davson模型的基础上提出更为详尽的单位膜模型。.NankaiUniversity单位膜模型的局限性：无法解释膜运动过程中的结合构变化无法解释各种膜的机能、特点的多样性无法解释有活性的球蛋白如何保持其活性无法解释有的膜蛋白容易被提取，而有的很难.NankaiUniversity1972年，年，S.J.Singer and G.Nicholson-Science 175(1972)720-731.提提出出液液体体镶镶嵌嵌模模型型（The The fluid fluid mosaic mosaic modelmodel）：）：强调膜结构的流动性和不对称性。强调膜结构的流动性和不对称性。膜蛋白以镶嵌的形式不同程度地与膜结合。膜蛋白以镶嵌的形式不同程度地与膜结合。.NankaiUniversity液体镶嵌模型的优点与局限：优点：强调了流动性，从静态的概念发展为动态的概念，目前为大家普遍接受。缺点：无规则流动，如何保持膜的完整性与稳定.NankaiUniversity1977年，年，M.K.Jain and H.B.White-Adv.Lipid Res.15(1977)1-60.提出板块镶嵌模型：提出板块镶嵌模型：在流动的类脂双分子层中存在许多大小不在流动的类脂双分子层中存在许多大小不同，刚度较大的彼此独立移动的类脂板块同，刚度较大的彼此独立移动的类脂板块（有序结构板块）。因此，膜平面实际上是（有序结构板块）。因此，膜平面实际上是由组织结构和物化性质不同的许多板块组成。由组织结构和物化性质不同的许多板块组成。膜功能的多样性可能与板块的性质和变化膜功能的多样性可能与板块的性质和变化有关。有关。.NankaiUniversity.NankaiUniversity板块模型的优点：克服了液体镶嵌模型的无序性.NankaiUniversity1997年，年，K.Simons-Simons&Ikonen,Nature 387(1997)569-572.细细胞胞膜膜中中的的功功能能化化筏筏(Functional(Functional rafts rafts in cell manbrane):in cell manbrane):细细胞胞的的质质膜膜上上存存在在一一些些特特殊殊的的畴畴结结构构域域微微区区。它它们们富富含含糖糖基基鞘鞘磷磷脂脂，胆胆固固醇醇和和鞘鞘磷磷脂脂，4 4o oC C不不溶溶于于非非离离子子型型去去污污剂剂TritonTritonX100X100。这这种种特特殊殊的的微微畴畴结结构构域域提提供供了了一一个个可可以以侧侧向向移移动动的的平平台台（筏筏）。一一些些蛋蛋白白选选择择性性地地富富集集于于筏上，而另一些蛋白质则排挤出筏。筏上，而另一些蛋白质则排挤出筏。功能：膜的分选与运输；信号传导等。功能：膜的分选与运输；信号传导等。.NankaiUniversity 上述模型是相互补充、逐步发展的，但由于生物膜结构复杂，功能多样，还有许多问题急待解决，但下面几个概念对已知生物膜结构来说是共同的：1.脂类双分子层和蛋白质或其复合物二维排列成相互交替的镶嵌面2.外在蛋白主要通过离子键与膜脂极性端结合，内在蛋白通过不同方式和不同深度插入或穿过膜脂双分子层，主要通过疏水作用与膜结合3.脂质分子处在各种形式的运动中4.膜蛋白的结构、功能、分布和运动不均一性5.膜结构存在着不对称性，包括脂质和蛋白质6.膜质与蛋白质等不同组份，经常处于动态（相变和分相）和新陈代谢周转过程中.