《种群及其基本特征》PPT课件.ppt

第三章、种群及其基本特征第三章、种群及其基本特征第三章、种群及其基本特征第三章、种群及其基本特征基基本本内内容容l第一节第一节 生物种与种群的概念生物种与种群的概念l第二节第二节 种群的动态种群的动态l第三节第三节 种群的空间格局种群的空间格局l第四节第四节 种群调节种群调节种种群群及及其其基基本本特特征征重重点点内内容容l种群的概念及基本参数；种群的概念及基本参数；l与密度有关的种群增长模型；与密度有关的种群增长模型；l种群的数量变动；种群的数量变动；l种群的空间格局。种群的空间格局。第一节、生物种与种群的概念第一节、生物种与种群的概念1 1生物种的概念生物种的概念17171717世纪，世纪，世纪，世纪，约翰约翰约翰约翰编著编著编著编著的的的的植物史植物史植物史植物史书中把生物种书中把生物种书中把生物种书中把生物种定义为：定义为：定义为：定义为：形态相似的个体之集合形态相似的个体之集合形态相似的个体之集合形态相似的个体之集合。1753175317531753年，瑞典植物学家林奈认为：种是年，瑞典植物学家林奈认为：种是年，瑞典植物学家林奈认为：种是年，瑞典植物学家林奈认为：种是形态相形态相形态相形态相似的个体的集合，同种个体可自由交配，能产似的个体的集合，同种个体可自由交配，能产似的个体的集合，同种个体可自由交配，能产似的个体的集合，同种个体可自由交配，能产生生生生可育的后代可育的后代可育的后代可育的后代，而不同种之间的杂交则不育，而不同种之间的杂交则不育，而不同种之间的杂交则不育，而不同种之间的杂交则不育。基本基本基本基本单元单元单元单元马马 驴驴动物界动物界脊索动物门脊索动物门哺乳纲哺乳纲奇蹄目奇蹄目马科马科马属马属种：马种：驴马和驴杂交马和驴杂交骡子骡子l公驴母马公驴母马马骡，个大，吃苦耐劳马骡，个大，吃苦耐劳l公马母驴公马母驴驴骡，个较小驴骡，个较小骡子基本不存在繁育后代的能力骡子基本不存在繁育后代的能力根据林奈关于种的定义可知：马和驴不能根据林奈关于种的定义可知：马和驴不能产生产生可育的后代可育的后代，所以不是一个种，所以不是一个种18631863年，美国现代生物学家迈尔从遗传学年，美国现代生物学家迈尔从遗传学的角度认为：的角度认为：能实际地或潜在的彼此杂交能实际地或潜在的彼此杂交的种群的集合构成一个种的种群的集合构成一个种由于不同学者对种的分类方式的不同，则由于不同学者对种的分类方式的不同，则会导致分类结果的不同。会导致分类结果的不同。尽管如此，物种确实是客观存在的实体尽管如此，物种确实是客观存在的实体种的性状种的性状表型表型基因型基因型非遗传变异非遗传变异受环境的影响受环境的影响遗传变异遗传变异基因突变基因突变基因重组基因重组种的分化种的分化二、种群的概念二、种群的概念p种种群群（population)population)的的定定义义 ：种种群群是是一一定定空空间间中同种个体的组合。中同种个体的组合。u从从从从生生生生态态态态学学学学观观观观点点点点来来来来看看看看，种种种种群群群群是是是是生生生生物物物物群群群群落落落落的的的的基基基基本本本本组组组组成单位。成单位。成单位。成单位。u种种种种群群群群的的的的概概概概念念念念既既既既是是是是抽抽抽抽象象象象的的的的又又又又是是是是具具具具体体体体的的的的。在在在在落落落落实实实实到到到到某某某某个个个个具具具具体体体体的的的的群群群群落落落落研研研研究究究究时时时时，要要要要有有有有空空空空间间间间和和和和时时时时间间间间的的的的限限限限制制制制，其范围的大小由具体情况而定。，其范围的大小由具体情况而定。，其范围的大小由具体情况而定。，其范围的大小由具体情况而定。p自然种群有三个基本特征：自然种群有三个基本特征：空间特征：即种群具有一定的分布区域空间特征：即种群具有一定的分布区域空间特征：即种群具有一定的分布区域空间特征：即种群具有一定的分布区域数量特征（密度或大小）：每单位面积数量特征（密度或大小）：每单位面积数量特征（密度或大小）：每单位面积数量特征（密度或大小）：每单位面积(或空或空或空或空间间间间)上的个体数量上的个体数量上的个体数量上的个体数量(即密度即密度即密度即密度)是变动的；是变动的；是变动的；是变动的；遗传特征：种群具有一定的基因组成（基因遗传特征：种群具有一定的基因组成（基因遗传特征：种群具有一定的基因组成（基因遗传特征：种群具有一定的基因组成（基因库），以区别于其他物种，但基因组成同样库），以区别于其他物种，但基因组成同样库），以区别于其他物种，但基因组成同样库），以区别于其他物种，但基因组成同样是处于变动之中的。是处于变动之中的。是处于变动之中的。是处于变动之中的。关于种群的研究学科关于种群的研究学科p种种种种群群群群生生生生态态态态学学学学（population population ecologyecology）研研研研究究究究种种种种群群群群的的的的数数数数量量量量、分分分分布布布布、动动动动态态态态变变变变化化化化，以以以以及及及及与与与与其其其其栖栖栖栖息息息息环环环环境境境境中的非生物因素中的非生物因素中的非生物因素中的非生物因素、生物因素生物因素生物因素生物因素之间的相互作用。之间的相互作用。之间的相互作用。之间的相互作用。p种种种种群群群群遗遗遗遗传传传传学学学学 （population population geneticsgenetics）研研研研究究究究种群的种群的种群的种群的遗传过程遗传过程遗传过程遗传过程，即群体遗传。，即群体遗传。，即群体遗传。，即群体遗传。p生生生生态态态态遗遗遗遗传传传传学学学学及及及及进进进进化化化化生生生生态态态态学学学学上上上上述述述述两两两两个个个个分分分分支支支支学学学学科科科科的整合。的整合。的整合。的整合。第二节、种群的动态第二节、种群的动态种群动态：是种群生态学研究的核心种群动态：是种群生态学研究的核心问题。指问题。指种群数量在时间上和空间上种群数量在时间上和空间上的变化规律的变化规律。具体包括：具体包括：种群数量及密度种群数量及密度种群数量及密度种群数量及密度种群的分布种群的分布种群的分布种群的分布种群数量变动及扩散迁移种群数量变动及扩散迁移种群数量变动及扩散迁移种群数量变动及扩散迁移种群调节种群调节种群调节种群调节一、种群密度一、种群密度种群密度：单位面积或空间上的个体数目。种群密度：单位面积或空间上的个体数目。实例：每立方米水体内鲤鱼的数量实例：每立方米水体内鲤鱼的数量种群密度种群密度=种群个体数量种群个体数量空间大小（面积或体积）空间大小（面积或体积）绝对密度绝对密度/相对密度相对密度p绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。绝对密度：单位面积或空间的实有个体数。如：如：2020m2样方中马尾松的数量为样方中马尾松的数量为20棵棵密度为：密度为：5棵棵/100m2p相对密度：只能表示数量的相对指标相对密度：只能表示数量的相对指标如：对如：对1亩田中老鼠数量的调查亩田中老鼠数量的调查以发现的老鼠洞数量来估算老鼠的密度以发现的老鼠洞数量来估算老鼠的密度10个个/亩亩直接指标直接指标直接指标直接指标间接指标间接指标间接指标间接指标100100只鼠夹捕获只鼠夹捕获只鼠夹捕获只鼠夹捕获1010只老只老只老只老鼠，鼠，鼠，鼠，10%10%的捕获率的捕获率的捕获率的捕获率1、单体生物、单体生物?单体生物单体生物：个体由一个受精卵发育而成，：个体由一个受精卵发育而成，其个体形态清晰，各个体保持基本一致的其个体形态清晰，各个体保持基本一致的形态结构，如哺乳类、鸟类、两栖类和昆形态结构，如哺乳类、鸟类、两栖类和昆虫等。因此，可直接以个体数反映种群大虫等。因此，可直接以个体数反映种群大小。小。?常采用的方法：常采用的方法：标志重捕法标志重捕法、捕获率、遇、捕获率、遇见率、洞口、粪堆等方法见率、洞口、粪堆等方法标志重捕法标志重捕法在调查样地上，捕获一部分个体进行标志后释放，在调查样地上，捕获一部分个体进行标志后释放，一段期限后再重捕。根据重捕取样中的标志比例一段期限后再重捕。根据重捕取样中的标志比例与样地总数中的标志比例相等，来估计样地中被与样地总数中的标志比例相等，来估计样地中被调查动物的总数。调查动物的总数。N:M=n：m 式中：式中：N样地上的个体总数；样地上的个体总数；M标志数；标志数；n重捕个体数；重捕个体数；m重捕个体中的标志数。重捕个体中的标志数。如：在如：在1hm2稻田里面捕获稻田里面捕获10只田鼠进行只田鼠进行标记，之后放回田中，次日重新捕获，标记，之后放回田中，次日重新捕获，总共捕获了总共捕获了20只，其中标记的有只，其中标记的有4只，只，试估算稻田中田鼠的数量？试估算稻田中田鼠的数量？2、构件生物、构件生物?构构件件生生物物：由由一一个个合合子子发发育育成成的的一一套套构构件件组组成成的的个个体体，且且构构件件数数很很不不相相同同，随随环环境境条件而变化（如大多数的植物体）。条件而变化（如大多数的植物体）。?对于构件生物，必须进行两个层次上的数对于构件生物，必须进行两个层次上的数量统计，即从合子产生的量统计，即从合子产生的个体数个体数和组成每和组成每个个体的个个体的构件数构件数。研究植物种群动态，必须研究个体水平以下的构件组成研究植物种群动态，必须研究个体水平以下的构件组成研究植物种群动态，必须研究个体水平以下的构件组成研究植物种群动态，必须研究个体水平以下的构件组成如：对种植的梨树生长状况进行调查，首先选如：对种植的梨树生长状况进行调查，首先选取一个（多个）样方，之后在样方里面进行调取一个（多个）样方，之后在样方里面进行调查。如何调查？查。如何调查？了解梨树的密度，需要个体数，最后得出密度了解梨树的密度，需要个体数，最后得出密度为为n n棵棵/亩亩果枝多少，叶枝多少果枝多少，叶枝多少二、种群统计学二、种群统计学p种种群群统统计计学学：对对种种群群的的出出生生、死死亡亡、迁迁移移、性比、年龄结构等进行的统计学研究。性比、年龄结构等进行的统计学研究。p统计指标统计指标：u种群密度种群密度种群密度种群密度u初初初初级级级级种种种种群群群群参参参参数数数数 出出出出生生生生率率率率、死死死死亡亡亡亡率率率率、迁迁迁迁入入入入率率率率、迁迁迁迁出率出率出率出率u次级种群参数次级种群参数次级种群参数次级种群参数 性比、年龄分布、种群增长率性比、年龄分布、种群增长率性比、年龄分布、种群增长率性比、年龄分布、种群增长率种群数量变化示意图种群数量变化示意图出生（死亡）率出生（死亡）率：种群中单位数量个体在单：种群中单位数量个体在单位时间内出生（死亡）的新个体数。位时间内出生（死亡）的新个体数。迁入（迁出）率迁入（迁出）率：单位时间内迁入和迁出的：单位时间内迁入和迁出的个体占该种群个体总数的比率。个体占该种群个体总数的比率。一块农田中，总共老鼠一块农田中，总共老鼠47只，一天上午只，一天上午2只老只老鼠迁出，中午鼠迁出，中午1只老鼠死亡，下午只老鼠死亡，下午1只老鼠迁只老鼠迁入，晚上入，晚上5只老鼠出生，问当天该农田老鼠的只老鼠出生，问当天该农田老鼠的出生率、死亡率、迁入率及迁出率？出生率、死亡率、迁入率及迁出率？（一）种群结构和性比（一）种群结构和性比o种种群群年年龄龄结结构构：不不同同年年龄龄组组的的个个体体在在种种群群内内的比例和配置情况。常用的比例和配置情况。常用年龄锥体图年龄锥体图表示。表示。o3 3个基本类型个基本类型（见下图见下图）：）：u增长型种群增长型种群增长型种群增长型种群u稳定型种群稳定型种群稳定型种群稳定型种群u下降型种群下降型种群下降型种群下降型种群年龄锥体图年龄锥体图o性比性比：种群中雄雌个体比例：种群中雄雌个体比例 u第一性比（受精卵的雄第一性比（受精卵的雄第一性比（受精卵的雄第一性比（受精卵的雄/雌比例）雌比例）雌比例）雌比例）u第二性比（个体成熟时的雄第二性比（个体成熟时的雄第二性比（个体成熟时的雄第二性比（个体成熟时的雄/雌比例）雌比例）雌比例）雌比例）u第三性比（个体充分成熟时的雄第三性比（个体充分成熟时的雄第三性比（个体充分成熟时的雄第三性比（个体充分成熟时的雄/雌比例）雌比例）雌比例）雌比例）o野野生生种种群群中中，性性比比的的变变化化会会发发生生配配偶偶关关系系及及交交配配行行为为的的变变化化，这这是是种种群群自自然然调调节节的的方式之一。方式之一。雌雄相当型：多见于高等动物。雌雄相当型：多见于高等动物。雌多雄少型：人工控制的种群。雌多雄少型：人工控制的种群。雌少雄多型：较为罕见。雌少雄多型：较为罕见。（二）生命表（二）生命表p生生命命表表：通通过过综综合合种种群群在在生生命命过过程程中中最最重重要要的的数数据据（如如出出生生、存存活活、死死亡亡等等），以以此此反反映映种种群群的的数数量量动动态态变变化化，及及预预测测未未来来发展趋势的统计表。发展趋势的统计表。p生命表的类型生命表的类型：u动态生命表动态生命表动态生命表动态生命表u静态生命表静态生命表静态生命表静态生命表u综合生命表综合生命表综合生命表综合生命表动态生命表动态生命表动态生命表动态生命表是根据对同年出生的所有个体是根据对同年出生的所有个体存活数目进行动态监测的资料而编制的，存活数目进行动态监测的资料而编制的，这类生命表也称为这类生命表也称为同生群生命表同生群生命表。这种生命表对植物比较合适，因为植物固这种生命表对植物比较合适，因为植物固定不动。定不动。静态生命表静态生命表静静静静态态态态生生生生命命命命表表表表是是是是根根根根据据据据某某某某一一一一种种种种特特特特定定定定时时时时间间间间对对对对种种种种群群群群作作作作一一一一年年年年龄龄龄龄结结结结构构构构的的的的调调调调查查查查，并并并并掌掌掌掌握握握握各各各各年年年年龄龄龄龄组组组组的的的的死死死死亡亡亡亡率率率率再再再再用用用用统统统统计计计计学学学学处处处处理理理理而而而而编编编编制制制制的的的的生生生生命命命命表表表表。它它它它适适适适用用用用于于于于世世世世代代代代重重重重叠叠叠叠的的的的生物生物生物生物。静静静静态态态态生生生生命命命命表表表表能能能能够够够够反反反反映映映映出出出出种种种种群群群群出出出出生生生生率率率率和和和和死死死死亡亡亡亡率率率率随随随随年年年年龄龄龄龄而而而而变变变变化化化化的的的的规规规规律律律律，但但但但却却却却无无无无法法法法分分分分析析析析死死死死亡亡亡亡的的的的原原原原因因因因，也也也也不能对种群密度制约过程的种群调节作定量分析。不能对种群密度制约过程的种群调节作定量分析。不能对种群密度制约过程的种群调节作定量分析。不能对种群密度制约过程的种群调节作定量分析。综合生命表综合生命表综合生命表综合生命表同时包括了各个年龄阶段的同时包括了各个年龄阶段的存存活率活率和和出生率出生率两方面数据，将两者相乘，两方面数据，将两者相乘，并累加起来并累加起来(R0=lxmx值值)，即得净生殖率。，即得净生殖率。R0代表该种群（在生命表所包括特定时间代表该种群（在生命表所包括特定时间中的）中的）世代净增殖率世代净增殖率。假设有假设有2020个刚出生的婴儿（个刚出生的婴儿（1010男，男，1010女），人类经历女），人类经历一个世代的时间控制在一个世代的时间控制在2020年，问：在一个世代之后人年，问：在一个世代之后人口数量增加到原来的多少倍？口数量增加到原来的多少倍？世代净增殖率（世代净增殖率（R0）R0=1.5（三）种群增长率（三）种群增长率r和内禀增长率和内禀增长率rmn世代净增殖率世代净增殖率R0虽是很有用的参数，但由于虽是很有用的参数，但由于各种生物的平均世代时间并不相等，进行各种生物的平均世代时间并不相等，进行种间比较时种间比较时R0的可比性并不强，而的可比性并不强，而种群增种群增长率长率(r)则显得更有应用价值。则显得更有应用价值。n人们经常在实验室不受限制的条件下观察种人们经常在实验室不受限制的条件下观察种群的内禀增长率，用群的内禀增长率，用rm表示，该值并非固定表示，该值并非固定不变的。不变的。r=lnR0/T假设有假设有20个刚出生的婴儿（个刚出生的婴儿（10男，男，10女），人类女），人类经历一个世代的时间控制在经历一个世代的时间控制在20年，问：在一个世代年，问：在一个世代之后人口数量增加到原来的多少倍？之后人口数量增加到原来的多少倍？R0=1.5r=0.02/年年指个体每年增加指个体每年增加指个体每年增加指个体每年增加0.020.02个个体个个体个个体个个体我国的计划生育我国的计划生育三、种群增长模型三、种群增长模型p与密度无关的种群增长模型与密度无关的种群增长模型u离散增长离散增长模型模型u连续增长连续增长模型模型p与密度有关的种群增长模型与密度有关的种群增长模型u逻辑斯谛曲线逻辑斯谛曲线（一）与密度无关的种群增长模型（一）与密度无关的种群增长模型 该该模模型型假假定定环环境境资资源源无无限限，即即不不受受种种群群本本身身密密度制约。度制约。1.离散增长模型离散增长模型离散增长模型离散增长模型适合于适合于世代不重叠世代不重叠世代不重叠世代不重叠情况下使用（一年生植物或昆虫）情况下使用（一年生植物或昆虫）Nt=N0 t-为种群周限增长率为种群周限增长率【一定时间（一年）期限内的总增倍数一定时间（一年）期限内的总增倍数一定时间（一年）期限内的总增倍数一定时间（一年）期限内的总增倍数】（0-10-1），），），），种群下降种群下降种群下降种群下降；（11），），），），种群上升种群上升种群上升种群上升；=1=1，种群稳定种群稳定种群稳定种群稳定；=0=0，种群不繁殖种群不繁殖种群不繁殖种群不繁殖；2.连续增长模型连续增长模型适合于适合于世代重叠世代重叠情况下使用（人口增长）情况下使用（人口增长）Nt=N0 ertr-r-种群增长率种群增长率种群增长率种群增长率【个体单位时间（每年）增加个体数个体单位时间（每年）增加个体数个体单位时间（每年）增加个体数个体单位时间（每年）增加个体数】r0，种群上升，种群上升r=0，种群稳定，种群稳定r0，种群下降，种群下降课本示例（课本示例（P56）：1949年我国人口年我国人口5.4亿，亿，1978年为年为9.5亿，求这亿，求这29年来人年来人口增长率？口增长率？（二）与密度有关的增长模型（二）与密度有关的增长模型 同样分有离散的和连续的两类，下面介绍同样分有离散的和连续的两类，下面介绍同样分有离散的和连续的两类，下面介绍同样分有离散的和连续的两类，下面介绍连续连续连续连续增长模型增长模型增长模型增长模型。具密度效应的种群连续增长模型，比无。具密度效应的种群连续增长模型，比无。具密度效应的种群连续增长模型，比无。具密度效应的种群连续增长模型，比无密度效应的模型增加了两点假设：密度效应的模型增加了两点假设：密度效应的模型增加了两点假设：密度效应的模型增加了两点假设：有一个环境容纳量有一个环境容纳量有一个环境容纳量有一个环境容纳量(通常以通常以通常以通常以KK表示表示表示表示)，当，当，当，当N Nt t=K=K时，种时，种时，种时，种群为零增长；群为零增长；群为零增长；群为零增长；增长率随密度上升而降低的变化，是按比例的。增长率随密度上升而降低的变化，是按比例的。增长率随密度上升而降低的变化，是按比例的。增长率随密度上升而降低的变化，是按比例的。每增加一个个体，就产生每增加一个个体，就产生每增加一个个体，就产生每增加一个个体，就产生1 1KK的抑制影响。例如的抑制影响。例如的抑制影响。例如的抑制影响。例如K=100K=100，每增加一个个体，产生，每增加一个个体，产生，每增加一个个体，产生，每增加一个个体，产生0.010.01影响，或者说，每一个体影响，或者说，每一个体影响，或者说，每一个体影响，或者说，每一个体利用了利用了利用了利用了1 1KK的的的的“空间空间空间空间”，N N个体利用了个体利用了个体利用了个体利用了N NK“K“空间空间空间空间”，而可供种群继续增长的而可供种群继续增长的而可供种群继续增长的而可供种群继续增长的“剩余空间剩余空间剩余空间剩余空间”只有只有只有只有(1-N(1-NK)K)。假设：一定区域环境最多能容纳假设：一定区域环境最多能容纳600人生活，该地区人生活，该地区最初人口为最初人口为10人，问：该地区人口数量增长与时间的人，问：该地区人口数量增长与时间的关系如何变化？关系如何变化？逻辑斯谛方程：逻辑斯谛方程：Nt=K/（1+ea-rt）K环境可容纳量环境可容纳量a截距截距其曲线常划分为其曲线常划分为5个个时期：时期：开始开始、加速加速、转折转折、减速减速、饱和饱和果蝇个体数量增长的拟合曲线果蝇个体数量增长的拟合曲线种群种群“指数增长指数增长”与与“逻辑斯谛增长逻辑斯谛增长”的比较的比较逻辑斯谛增长模型意义逻辑斯谛增长模型意义是许多两个相互作用种群增长模型的是许多两个相互作用种群增长模型的基础。基础。是渔业捕捞、林业、农业等领域中，是渔业捕捞、林业、农业等领域中，确定最大持续产量的主要模型。确定最大持续产量的主要模型。模型中两个参数模型中两个参数 r、K已成为生物进已成为生物进化对策理论中的重要概念。化对策理论中的重要概念。四、自然种群的数量变动四、自然种群的数量变动（一）种群增长（一）种群增长1.种群建立初期一般会经历一个逐渐增长过程；种群建立初期一般会经历一个逐渐增长过程；种群建立初期一般会经历一个逐渐增长过程；种群建立初期一般会经历一个逐渐增长过程；2.种群数量（或密度）经常呈现不规则的波动，种群数量（或密度）经常呈现不规则的波动，种群数量（或密度）经常呈现不规则的波动，种群数量（或密度）经常呈现不规则的波动，甚至会出现大起大落。甚至会出现大起大落。甚至会出现大起大落。甚至会出现大起大落。3.有的种群其数量变化是周期性的。有的种群其数量变化是周期性的。有的种群其数量变化是周期性的。有的种群其数量变化是周期性的。蓟马种群数量变化图蓟马种群数量变化图某海岛上环颈雉种群的增长某海岛上环颈雉种群的增长（二）季节消长（二）季节消长北点地梅北点地梅棉盲蝽棉盲蝽中峰型中峰型中峰型中峰型干旱年干旱年干旱年干旱年双峰型双峰型双峰型双峰型涝年涝年涝年涝年前峰型前峰型前峰型前峰型先涝后旱先涝后旱先涝后旱先涝后旱后峰型后峰型后峰型后峰型先旱后涝先旱后涝先旱后涝先旱后涝（三）不规则波动（三）不规则波动n环境的随机变化很容易造成种群不可预测的环境的随机变化很容易造成种群不可预测的波动，如冻害、干旱引起的数量波动。波动，如冻害、干旱引起的数量波动。实例：实例：实例：实例：马世骏马世骏马世骏马世骏(1985)(1985)探讨过大约探讨过大约探讨过大约探讨过大约10001000年有关年有关年有关年有关东亚东亚东亚东亚飞蝗危害飞蝗危害飞蝗危害飞蝗危害和气象资料的关系，明确了东亚飞蝗在和气象资料的关系，明确了东亚飞蝗在和气象资料的关系，明确了东亚飞蝗在和气象资料的关系，明确了东亚飞蝗在我国的大发生没有周期性现象我国的大发生没有周期性现象我国的大发生没有周期性现象我国的大发生没有周期性现象(过去曾认为该种是过去曾认为该种是过去曾认为该种是过去曾认为该种是有周期性的有周期性的有周期性的有周期性的)，同时还指出干旱是大发生的原因。，同时还指出干旱是大发生的原因。，同时还指出干旱是大发生的原因。，同时还指出干旱是大发生的原因。（四）周期性波动图（四）周期性波动图9-10a 9-10a 9-10a狐狸和兔子狐狸和兔子（五）种群爆发和大发生（五）种群爆发和大发生蝗飞蔽天，人马不能行蝗飞蔽天，人马不能行蝗飞蔽天，人马不能行蝗飞蔽天，人马不能行具具具具不规则不规则不规则不规则或或或或周期性周期性周期性周期性波动的生物都可能出现种群的暴发波动的生物都可能出现种群的暴发波动的生物都可能出现种群的暴发波动的生物都可能出现种群的暴发浮游植物、原生动物或细菌浮游植物、原生动物或细菌浮游植物、原生动物或细菌浮游植物、原生动物或细菌 截止目前，已打截止目前，已打截止目前，已打截止目前，已打捞捞捞捞3.93.9万立方米万立方米万立方米万立方米（六）种群平衡（六）种群平衡n种群平衡种群平衡：指种群内个体的数量（或密度）：指种群内个体的数量（或密度）较长期地维持在几乎同一水平上。较长期地维持在几乎同一水平上。蝗虫灾害蝗虫灾害蝗虫灾害蝗虫灾害-不规则波动不规则波动不规则波动不规则波动（七）种群的衰落和灭亡（七）种群的衰落和灭亡uu当当当当种种种种群群群群长长长长期期期期处处处处于于于于不不不不利利利利条条条条件件件件，如如如如人人人人类类类类过过过过度度度度捕捕捕捕猎猎猎猎、栖栖栖栖息息息息地地地地被被被被破破破破坏坏坏坏、或或或或生生生生境境境境破破破破碎碎碎碎化化化化，其其其其数数数数量量量量会会会会出出出出现现现现持持持持久久久久性性性性下下下下降降降降，即即即即种种种种群群群群衰衰衰衰落落落落，甚甚甚甚至至至至导致灭亡。导致灭亡。导致灭亡。导致灭亡。种群连续增长模型：种群连续增长模型：种群连续增长模型：种群连续增长模型：N Nt t=N=N0 0e ertrtuu最最最最低低低低种种种种群群群群密密密密度度度度 很很很很多多多多生生生生物物物物种种种种群群群群（尤尤尤尤其其其其是是是是动动动动物物物物种种种种群群群群），存存存存在在在在一一一一个个个个最最最最低低低低种种种种群群群群密密密密度度度度，过过过过低低低低的的的的数数数数量量量量会会会会因因因因近近近近亲亲亲亲繁繁繁繁殖殖殖殖而而而而使使使使种种种种群群群群的的的的生生生生育育育育力力力力和和和和生生生生活活活活力衰退力衰退力衰退力衰退（称为（称为（称为（称为AlleeAllee效应）。效应）。效应）。效应）。（八）生态入侵（八）生态入侵p定定义义：由由于于人人类类有有意意识识或或无无意意识识的的把把某某种种生生物物带带入入适适宜宜其其栖栖息息和和繁繁衍衍的的地地区区，种种群群不不断断扩扩大大，分分布布区区逐逐步步稳稳定定地地扩扩展展，这种过程称生态入侵。这种过程称生态入侵。p举例：澳洲穴兔、水葫芦、微甘菊等举例：澳洲穴兔、水葫芦、微甘菊等微甘菊微甘菊微甘菊，学名叫微甘菊，学名叫“小花假泽兰小花假泽兰”，原产于美国，后来蔓延到，原产于美国，后来蔓延到东南亚等地区。它的生命力特别顽强，放火烧除非是烧成灰，东南亚等地区。它的生命力特别顽强，放火烧除非是烧成灰，只要只要烧焦的茎留一点青色，丢在地上就会生出根来烧焦的茎留一点青色，丢在地上就会生出根来烧焦的茎留一点青色，丢在地上就会生出根来烧焦的茎留一点青色，丢在地上就会生出根来。生长期。生长期很短，在广东常常春天发芽，秋天就可以开花了，从冒出花很短，在广东常常春天发芽，秋天就可以开花了，从冒出花蕾到果实成熟只需半个月左右，它的蕾到果实成熟只需半个月左右，它的种子量也非常大种子量也非常大，一株，一株就有近上千粒。就有近上千粒。“微甘菊微甘菊”还会分泌一种还会分泌一种“他感他感”物质并通物质并通过根渗入泥土，这种物质会过根渗入泥土，这种物质会对周围其他植物产生抑制作用对周围其他植物产生抑制作用，影响它们的生长。薇甘菊是有名的影响它们的生长。薇甘菊是有名的“植物杀手植物杀手”，它生长的，它生长的地方，原有植物会因得不到充足的地方，原有植物会因得不到充足的阳光阳光和和水分水分而逐渐变得枯而逐渐变得枯萎，直至消亡。萎，直至消亡。福寿螺又叫大瓶螺、苹果螺。它原产于又叫大瓶螺、苹果螺。它原产于南美洲亚南美洲亚马逊河流域马逊河流域，卵为粉红色，常附于岸边，卵为粉红色，常附于岸边，1981年引入我国。福寿螺个体大、食性广、年引入我国。福寿螺个体大、食性广、适应性强、生长繁殖快、产量高，前些年适应性强、生长繁殖快、产量高，前些年我国各地均有养殖。目前已被列入中国首我国各地均有养殖。目前已被列入中国首批外来入侵物种。食用未充分加热的福寿批外来入侵物种。食用未充分加热的福寿螺，可能引起螺，可能引起广州管圆线虫广州管圆线虫等寄生虫在人等寄生虫在人体内感染。体内感染。紫茎泽兰紫茎泽兰多年生草本或亚灌木。植物界里的多年生草本或亚灌木。植物界里的“杀手杀手”，所到之处寸草不生，牛羊中毒。可进，所到之处寸草不生，牛羊中毒。可进行有性繁殖和无性繁殖，对环境的适应性行有性繁殖和无性繁殖，对环境的适应性极强，无论在干旱贫瘠的荒坡隙地、墙头，极强，无论在干旱贫瘠的荒坡隙地、墙头，石缝里都能生长。目前已被列入我国首批石缝里都能生长。目前已被列入我国首批外来入侵物种，外来入侵物种，排在第一位排在第一位。在。在2010年中年中国西南大旱后疯长蔓延，威胁到农作物的国西南大旱后疯长蔓延，威胁到农作物的生长生长。第三节、种群的空间格局第三节、种群的空间格局p种群空间格局（种群的内分布型）：组成种群空间格局（种群的内分布型）：组成种群的种群的个体个体在其在其生活空间生活空间中的中的位置状态或位置状态或布局布局。p种群空间格局的类型：种群空间格局的类型：均匀型均匀型随机型随机型成群型成群型种群内部个体种群内部个体竞争竞争而形而形成，如：乔木、瓶子树、成，如：乔木、瓶子树、老虎老虎比较少见。比较少见。环境资源分布均匀环境资源分布均匀个体间不会排斥或吸引个体间不会排斥或吸引最常见。最常见。资源分布不均资源分布不均种子传播以母株为扩散中心种子传播以母株为扩散中心动物的社会行为动物的社会行为慈竹（子母竹）慈竹（子母竹）l种群空间格局的检验方法种群空间格局的检验方法方差方差/平均数比率平均数比率式中：式中：式中：式中：x x样方中某种个体数；样方中某种个体数；样方中某种个体数；样方中某种个体数；f f含含含含x x个体样方的出现频率；个体样方的出现频率；个体样方的出现频率；个体样方的出现频率；n n样本总数。样本总数。样本总数。样本总数。S2/m0均匀分布均匀分布 S2/m=1随机分布随机分布 S2/m1成群分布成群分布n=4n=4f f1 1=16=16f f2 2=16=16f f3 3=16=16f f4 4=16=16m=m=（16+16+16+1616+16+16+16）/4=16/4=16S S2 2=(f=(f1 1)2 2+(f+(f2 2)2 2+(f+(f3 3)2 2+(f+(f4 4)2 2-(f-(f1 1+f+f2 2+f+f3 3+f+f4 4)2 2/n/(n-/n/(n-1)1)=16 =162 2+16+162 2+16+162 2+16+162 2-(16+16+16+16)/4/(4-1)-(16+16+16+16)/4/(4-1)=0 =0则：则：则：则：S S2 2/m=0/m=0n=16n=16f f1 1=4=4；f f2 2=2=2；f f3 3=1=1；f f4 4=4=4f f5 5=1=1；f f6 6=0=0；f f7 7=1=1；f f8 8=2=2f f9 9=4=4；f f1010=1=1；f f1111=0=0；f f1212=1=1f f1313=0=0；f f1414=0=0；f f1515=2=2；f f1616=4=4m=27/16 1.69m=27/16 1.69S S2 2=(f=(f1 1)2 2+(f+(f1616)2 2+-(f+-(f1 1+f+f1616)2 2/n/(n-1)/n/(n-1)2.36 2.36则：则：则：则：S S2 2/m 1.4/m 1.4样方大小样方大小与与种群空间格局种群空间格局之间的关系之间的关系u（a a）实际分布情况）实际分布情况u（b b）大块样方，呈现成群分布）大块样方，呈现成群分布u（c c）小块样方，呈现均匀或随机分布）小块样方，呈现均匀或随机分布第四节、种群调节第四节、种群调节p种群调节：是指种群通过对出生、死种群调节：是指种群通过对出生、死亡、迁入、迁出等参数的控制，使其亡、迁入、迁出等参数的控制，使其数量变化限制于一定的幅度内。数量变化限制于一定的幅度内。旅旅 鼠鼠 当旅鼠的数量达到一定的密度，旅鼠会变得焦躁不安，停止当旅鼠的数量达到一定的密度，旅鼠会变得焦躁不安，停止当旅鼠的数量达到一定的密度，旅鼠会变得焦躁不安，停止当旅鼠的数量达到一定的密度，旅鼠会变得焦躁不安，停止进食，这时的旅鼠具有明显的挑衅性，甚至会主动进攻，连进食，这时的旅鼠具有明显的挑衅性，甚至会主动进攻，连进食，这时的旅鼠具有明显的挑衅性，甚至会主动进攻，连进食，这时的旅鼠具有明显的挑衅性，甚至会主动进攻，连它们的肤色也会由灰黑变成鲜艳的桔红，使其变得特别突出。它们的肤色也会由灰黑变成鲜艳的桔红，使其变得特别突出。它们的肤色也会由灰黑变成鲜艳的桔红，使其变得特别突出。它们的肤色也会由灰黑变成鲜艳的桔红，使其变得特别突出。吸引猫头鹰、贼鸥、灰黑色海鸥、粗腿秃鹰、北极狐甚至北吸引猫头鹰、贼鸥、灰黑色海鸥、粗腿秃鹰、北极狐甚至北吸引猫头鹰、贼鸥、灰黑色海鸥、粗腿秃鹰、北极狐甚至北吸引猫头鹰、贼鸥、灰黑色海鸥、粗腿秃鹰、北极狐甚至北极熊等天敌的注意，以便多多地来吞食消耗它们。极熊等天敌的注意，以便多多地来吞食消耗它们。极熊等天敌的注意，以便多多地来吞食消耗它们。极熊等天敌的注意，以便多多地来吞食消耗它们。当旅鼠的数量实在太多，它们会显示出一种非常强烈的迁移当旅鼠的数量实在太多，它们会显示出一种非常强烈的迁移当旅鼠的数量实在太多，它们会显示出一种非常强烈的迁移当旅鼠的数量实在太多，它们会显示出一种非常强烈的迁移意识，聚集在一起，渐渐地形成大群，沿着一条笔直的路线意识，聚集在一起，渐渐地形成大群，沿着一条笔直的路线意识，聚集在一起，渐渐地形成大群，沿着一条笔直的路线意识，聚集在一起，渐渐地形成大群，沿着一条笔直的路线前进，一直奔到大海，全军覆没为止。前进，一直奔到大海，全军覆没为止。前进，一直奔到大海，全军覆没为止。前进，一直奔到大海，全军覆没为止。种群调节示意图种群调节示意图一、气候学派一、气候学派提出这一学说的学者主要是一些昆虫学家。他提出这一学说的学者主要是一些昆虫学家。他们提出：们提出：种群数量是气候因素的函数，气候改种群数量是气候因素的函数，气候改变资源的可获性，从而改变环境容纳量变资源的可获性，从而改变环境容纳量。他们认为种群数量是不断变动的，反对密度制他们认为种群数量是不断变动的，反对密度制约与非密度制约的划分。约与非密度制约的划分。可见，该学派强调种群数量变动与天气条件有可见，该学派强调种群数量变动与天气条件有关，认为关，认为气候因素气候因素是影响种群动态的首要原因是影响种群动态的首要原因。二、生物学派二、生物学派群落中的各个物种都是群落中的各个物种都是相互联系相互联系、相互制约相互制约的，的，从而使种群数量处于相对的稳定平衡从而使种群数量处于相对的稳定平衡当种群数量增加，就会引起当种群数量增加，就会引起种间竞争种间竞争加剧（食加剧（食物、生活场所等），物、生活场所等），捕食捕食以及以及寄生寄生作用加强，作用加强，结果导致种群数量的下降。结果导致种群数量的下降。在这些种间生物因素当中，在这些种间生物因素当中，食物因素食物因素也是其中也是其中之一。之一。这种观点属于这种观点属于“密度制约论密度制约论”三、自动调节学说三、自动调节学说与以上两种学说最大的区别：强调与以上两种学说最大的区别：强调内源性内源性因子因子对种群的调节对种群的调节1、行为调节、行为调节2、内分泌调节、内分泌调节3、遗传调节、遗传调节1、行为调节、行为调节种群选择有利地段作为自己的领域，以保证存活种群选择有利地段作为自己的领域，以保证存活种群选择有利地段作为自己的领域，以保证存活种群选择有利地段作为自己的领域，以保证存活和繁殖，但有利的地段是有限的。和繁殖，但有利的地段是有限的。和繁殖，但有利的地段是有限的。和繁殖，但有利的地段是有限的。随着种群密度的增加，社会等级比较低的从属个随着种群密度的增加，社会等级比较低的从属个随着种群密度的增加，社会等级比较低的从属个随着种群密度的增加，社会等级比较低的从属个体只好生活在其他不利的地段中，或者往其它地体只好生活在其他