《病毒的分类与命名》PPT课件.ppt

第二章第二章 病毒的分类与命名病毒的分类与命名 为什么要对病毒进行分类？为什么要对病毒进行分类？1 1、系统分类、系统分类 根据根据病毒间的亲缘关系病毒间的亲缘关系来进行划分成一定类群来进行划分成一定类群科学名称科学名称适当描述适当描述 2 2、实用：、实用：按照一定的分类系统制成分类表，以便对未按照一定的分类系统制成分类表，以便对未知病毒进行鉴定。知病毒进行鉴定。由于在性质上毫不相关的病毒具有相同的形由于在性质上毫不相关的病毒具有相同的形态特征，态特征，且病毒具有特殊的繁殖方式，主要采用复制且病毒具有特殊的繁殖方式，主要采用复制方式来完成生长，方式来完成生长，（不像普通生物用双分裂或芽殖来（不像普通生物用双分裂或芽殖来达到生长的目的）并且具有种类繁多的核酸类型，例达到生长的目的）并且具有种类繁多的核酸类型，例如病毒有如病毒有DNADNA病毒或病毒或RNARNA病毒，还分为单、双链，线、病毒，还分为单、双链，线、环状，进一步分为侵染性、非侵染性。环状，进一步分为侵染性、非侵染性。病毒在生长繁殖中容易发生变异，产生缺病毒在生长繁殖中容易发生变异，产生缺损病毒，假病毒，所有这些现象给病毒的分损病毒，假病毒，所有这些现象给病毒的分类造成很大的困难。类造成很大的困难。在现今水平，要得到一个既能反映病毒在现今水平，要得到一个既能反映病毒的进化，又能体现病毒间亲缘关系的自然的的进化，又能体现病毒间亲缘关系的自然的分类系统，难度比较大。分类系统，难度比较大。第二章第二章 病毒的分类与命名病毒的分类与命名 目前已发现的病毒的种类约目前已发现的病毒的种类约40004000多种。多种。为了使如此多的病毒种类能够得到科学为了使如此多的病毒种类能够得到科学的命名和分类，的命名和分类，国际病毒分类委员会国际病毒分类委员会(International Comittee on Taxonomy of(International Comittee on Taxonomy of Viruses,ICTV)Viruses,ICTV)已提出和多次修订了病毒的命已提出和多次修订了病毒的命名和分类原则，并且建立了由目、科（亚科）、名和分类原则，并且建立了由目、科（亚科）、属和种分类阶元构成的病毒分类系统。属和种分类阶元构成的病毒分类系统。19371937年年 Levaditi Levaditi和和LepineLepine就曾根据病毒对组织的亲和性进行分类。就曾根据病毒对组织的亲和性进行分类。19481948年年 Holmes Holmes提出根据病毒所引起的宿主症状的分类方案。提出根据病毒所引起的宿主症状的分类方案。19501950年年 第五届国际微生物学会提出了有关病毒分类的第五届国际微生物学会提出了有关病毒分类的8 8项原则。项原则。19631963年年 国际微生物命名委员会病毒分会根据安德鲁斯国际微生物命名委员会病毒分会根据安德鲁斯(Andrewes)(Andrewes)提出的提出的分类建议提出了分类建议提出了新的新的8 8项分类原则项分类原则：核酸的类型、结构和分子量；核酸的类型、结构和分子量；病毒粒子的形状和大小；病毒粒子的形状和大小；病毒粒子的结构；病毒粒子的结构；病毒粒子对乙醚、氯仿等脂溶剂的敏感性；病毒粒子对乙醚、氯仿等脂溶剂的敏感性；血清学性质和抗原关系；血清学性质和抗原关系；病毒在细胞培养上的繁殖特性；病毒在细胞培养上的繁殖特性；对除脂溶剂以外的理化因子的敏感性；对除脂溶剂以外的理化因子的敏感性；流行病学的特征。流行病学的特征。一、病毒的命名与分类系统进展概况一、病毒的命名与分类系统进展概况病毒的分类和命名大事记病毒的分类和命名大事记19661966年年 在莫斯科举行的第九届国际微生物学会上成立了在莫斯科举行的第九届国际微生物学会上成立了国际病毒命名委员国际病毒命名委员会会（International Committee on Nomenclature of Viruses,ICNVInternational Committee on Nomenclature of Viruses,ICNV），并通，并通过了上述过了上述 新的新的8 8项分类原则。项分类原则。19711971年年 ICNV ICNV公布了关于病毒分类和命名的公布了关于病毒分类和命名的第一次报告第一次报告，将当时了解得比较，将当时了解得比较清楚的清楚的500500多种病毒分为多种病毒分为RNARNA和和DNADNA病毒两大类，并且分为病毒两大类，并且分为4343个病毒属。个病毒属。19731973年年 ICNV ICNV正式更名为正式更名为国际病毒分类委员会国际病毒分类委员会(International Committee on(International Committee on Taxonomy of Viruses,ICTV)Taxonomy of Viruses,ICTV)。19761976年年 ICTV ICTV公布了病毒分类和命名的公布了病毒分类和命名的第二次报告第二次报告，将病毒已建立的属（组），将病毒已建立的属（组）按宿主分为五大类。按宿主分为五大类。19791979年年 公布了病毒分类和命名公布了病毒分类和命名第三次报告第三次报告，并根据病毒核酸类型，包膜有，并根据病毒核酸类型，包膜有无将病毒分为无将病毒分为7 7大类，总共有大类，总共有5353个科（组或群）。个科（组或群）。病毒的分类和命名大事记病毒的分类和命名大事记一、病毒的命名与分类系统进展概况一、病毒的命名与分类系统进展概况 19821982年年 公布了病毒分类和命名公布了病毒分类和命名第四次报告第四次报告，将，将7 7大类病毒分为大类病毒分为5454个科（组）和个科（组）和5 5个可能的科。同时还提出了个可能的科。同时还提出了2222条病毒命名的规则和新的病毒分类方条病毒命名的规则和新的病毒分类方案。病毒总数为案。病毒总数为13721372种。种。1991 1991年年 ICTV ICTV公布了病毒和命名公布了病毒和命名第五次报告第五次报告，将，将24302430种病毒分类种病毒分类7373个科（组）个科（组），比第四次报告增加了，比第四次报告增加了1919个科（组），并且首次公布了比科更为高级的分个科（组），并且首次公布了比科更为高级的分类阶元，即单分子负链类阶元，即单分子负链RNARNA病毒目。病毒目。19951995年年 ICTV ICTV公布了病毒分类和命名公布了病毒分类和命名第六次报告第六次报告，将现在所知约，将现在所知约40004000多种病多种病毒分为毒分为4949科，科，1111个亚科，个亚科，164164个属（包括：个属（包括：2222个未定科的属），其中植物病毒分个未定科的属），其中植物病毒分类不再采用组、亚组，而统一使用科、属、种分类阶元。类不再采用组、亚组，而统一使用科、属、种分类阶元。19961996年年 在耶路撒冷第在耶路撒冷第1010届国际病毒大会期间，届国际病毒大会期间，ICTVICTV对第六次报告对第六次报告作了修改作了修改和补充，确定了和补充，确定了3838条新的病毒分类和命名准则。条新的病毒分类和命名准则。一、病毒的命名与分类系统进展概况一、病毒的命名与分类系统进展概况病毒的分类和命名大事记病毒的分类和命名大事记19971997年年 ICTV ICTV在法国斯特拉斯堡召开常务会议，正式批准病毒分类系统有在法国斯特拉斯堡召开常务会议，正式批准病毒分类系统有2 2个个目，目，5555个科，个科，189189个属（有个属（有2323个属的分科未定）。个属的分科未定）。19981998年年 ICTV ICTV在美国加州在美国加州San DiegoSan Diego召开了第召开了第2727次常务会议，会上又增设了次常务会议，会上又增设了1 1个目，个目，6 6个科，个科，2626个属。同时批准了个属。同时批准了4141条新的分类和命名规则。条新的分类和命名规则。19991999年年 根据根据“Virus taxanomy-1999”“Virus taxanomy-1999”、病毒分类系统达到了、病毒分类系统达到了3 3个目，个目，6262个科。个科。另外亚病毒感染因子（另外亚病毒感染因子（Subviral agentSubviral agent）下设卫星、类病毒和朊病毒，其中）下设卫星、类病毒和朊病毒，其中类病毒分类新设立了类病毒分类新设立了2 2个科，个科，7 7个属。个属。20002000年年 ICTV ICTV公布公布第七个国际病毒分类报告第七个国际病毒分类报告，植物病毒的分类有了非常大的进，植物病毒的分类有了非常大的进展，列出展，列出1515个植物病毒科、个植物病毒科、7373个植物病毒属，其中已归科的属有个植物病毒属，其中已归科的属有4949个，未归到个，未归到科的属有科的属有2424个。个。一、病毒的命名与分类系统进展概况一、病毒的命名与分类系统进展概况病毒的分类和命名大事记病毒的分类和命名大事记分类报告发表在分类报告发表在Archives of VirologyArchives of Virology上上1.1.病毒命名规则病毒命名规则二、病毒分类和命名的规则二、病毒分类和命名的规则 国际病毒分类系统采用国际病毒分类系统采用目目(order)(order)、科、科(family)(family)、属、属(genus)(genus)、种、种(species)(species)；但不是所有的病毒科都必须隶属一个目但不是所有的病毒科都必须隶属一个目,在没有在没有适当目的情况下适当目的情况下,科可以是最高的病毒分类等级；科可以是最高的病毒分类等级；在科下面允许设立不同的亚科或不设立亚科在科下面允许设立不同的亚科或不设立亚科,病病毒分类和命名不遵守优先法则毒分类和命名不遵守优先法则,所用的命名应该便于使所用的命名应该便于使用和记忆。用和记忆。1.1.病毒命名规则病毒命名规则二、病毒分类和命名的规则二、病毒分类和命名的规则 在设立新分类等级时在设立新分类等级时,不能使用人名命名不能使用人名命名,上标和下上标和下标字符、连字符、斜线；标字符、连字符、斜线；希腊字母在新命名中不能使用希腊字母在新命名中不能使用,如果缩拼字对这如果缩拼字对这一领域的病毒学研究工作者是有意义的一领域的病毒学研究工作者是有意义的,而且经过几个而且经过几个国际病毒研究小组建议国际病毒研究小组建议,那么那么缩拼字命名缩拼字命名是可以接受的。是可以接受的。现有的病毒分类名称只要是有用的就应保留现有的病毒分类名称只要是有用的就应保留,新新的命名不能与已经承认的病毒名称重复。的命名不能与已经承认的病毒名称重复。人工产生的病人工产生的病毒和实验室的杂种病毒在分类学上不予考虑。毒和实验室的杂种病毒在分类学上不予考虑。病毒种的定义和命名病毒种的定义和命名 病毒病毒“种种”是指构成一个是指构成一个复制谱系复制谱系(replicating(replicating lineage)lineage)、占据一个特定、占据一个特定小生境小生境(ecological niche)(ecological niche)、具、具有多个分类特征的病毒。有多个分类特征的病毒。这就是说病毒种的分类和命名不是单纯由某一个分类特这就是说病毒种的分类和命名不是单纯由某一个分类特征、而是由征、而是由多原则分类特征多原则分类特征决定的决定的,包括病毒的基因组组成包括病毒的基因组组成,病毒颗粒形态结构、生理生化特性和血清学性质等。病毒颗粒形态结构、生理生化特性和血清学性质等。而病毒种的而病毒种的一个复制谱系则强调了一个复制谱系则强调了病毒种的系统进化特病毒种的系统进化特性性,即现今所有的病毒种可能起源于共同的病毒祖先即现今所有的病毒种可能起源于共同的病毒祖先;病毒种病毒种所占有的所占有的小生境是指某种病毒的特定小生境是指某种病毒的特定生物学特性、地理分布、生物学特性、地理分布、宿主范围、媒介的嗜亲性、致病机理等。宿主范围、媒介的嗜亲性、致病机理等。病毒种的命名病毒种的命名由几个有实际意义的词组成由几个有实际意义的词组成,但但不应该只是由宿主名加不应该只是由宿主名加“virus”“virus”构成。构成。已知的已知的细菌病毒种名就是由数字和字母组成的细菌病毒种名就是由数字和字母组成的；植物病毒种的命名植物病毒种的命名,一般是由宿主名加症状名和一般是由宿主名加症状名和“virus”“virus”构成。构成。例如：例如：“T4“T4噬菌体属噬菌体属”(T4-like viruses)(T4-like viruses)病毒种的定义和命名病毒种的定义和命名病毒属是一群病毒属是一群具有某些共同特征具有某些共同特征的种。的种。其属名的其属名的词尾词尾“virus”“virus”；但在设立一个新的病毒属时必需有一个但在设立一个新的病毒属时必需有一个同时被承认的同时被承认的代表种代表种(type species)(type species)。病毒属的命名病毒属的命名病毒科是一群具有某些共同特征的属。科名病毒科是一群具有某些共同特征的属。科名的的词尾为词尾为“viridae”“viridae”,“,“科科”下面可以设立或不下面可以设立或不设立亚科。设立亚科。亚科名的词尾为亚科名的词尾为“virinae”“virinae”。病毒科的命名病毒科的命名 病毒目是一群具有某些共同特征的科病毒目是一群具有某些共同特征的科,目名的目名的词词尾为尾为“virales”“virales”。一般而言一般而言,病毒颗粒的形态、基因组组成、复制病毒颗粒的形态、基因组组成、复制方式、病毒结构蛋白和非结构蛋白的数量和大小方式、病毒结构蛋白和非结构蛋白的数量和大小,往往往往都可以作为病毒科、属命名的依据。都可以作为病毒科、属命名的依据。而而病毒目的命名则与病毒基因组的核酸类型、病毒目的命名则与病毒基因组的核酸类型、基因组的单双链、逆转录过程和病毒基因组的极性有基因组的单双链、逆转录过程和病毒基因组的极性有关。关。此外此外,病毒颗粒的形态结构和转录策略也可以用作病毒颗粒的形态结构和转录策略也可以用作病毒目命名的根据。病毒目命名的根据。病毒目的命名病毒目的命名 1998 1998 年年3 3 月月ICTV ICTV 在第在第27 27 次常务会上次常务会上,对病毒种名的书写规则对病毒种名的书写规则又重新作了修订又重新作了修订 病毒目、科、亚科、属的接受名（病毒目、科、亚科、属的接受名（accepted nameaccepted name）一律）一律用斜体打印，名称的第一个字母要大写。用斜体打印，名称的第一个字母要大写。种名用斜体打印，第一个词的首字母要大写，除了是专有名种名用斜体打印，第一个词的首字母要大写，除了是专有名词（词（proper nounproper noun）外，其他词首字母一律大写。）外，其他词首字母一律大写。在正式使用场合，分类阶元名称应放在分类阶元术语前。在正式使用场合，分类阶元名称应放在分类阶元术语前。如，各分类单元正式的描述如，各分类单元正式的描述是是Reovirideae(Reovirideae(科科)，Phytoreovirus(Phytoreovirus(属属),wound tumor virus),wound tumor virus（种）等（种）等二、病毒分类和命名的规则二、病毒分类和命名的规则2.2.病毒名称的书写规则病毒名称的书写规则 类病毒类病毒种的词尾是种的词尾是“viroid”“viroid”，属的词尾为，属的词尾为“-“-viroid”viroid”，亚科的词尾是，亚科的词尾是“-viroinae”“-viroinae”（只用于（只用于需要这一分类阶元时），科的词尾是需要这一分类阶元时），科的词尾是“-“-viroidae”viroidae”。逆转座子（逆转座子（retrotransposonsretrotransposons）在分类和命名）在分类和命名中被考虑作为病毒。中被考虑作为病毒。卫星和朊病毒卫星和朊病毒不是按病毒分类，而是采用任意不是按病毒分类，而是采用任意分类，并且这种任意分类对专门领域的研究工作者分类，并且这种任意分类对专门领域的研究工作者是有用的。是有用的。3.3.亚病毒感染因子的规则亚病毒感染因子的规则 稳定性稳定性是指病毒名称及其隶属关系一旦确定下来，就应该是指病毒名称及其隶属关系一旦确定下来，就应该尽可能的保留。尽可能的保留。实用性实用性是指病毒分类体制应该对病毒学研究领域是有用的。是指病毒分类体制应该对病毒学研究领域是有用的。认可性认可性是指病毒分类阶元和名称应该为病毒学研究者乐意是指病毒分类阶元和名称应该为病毒学研究者乐意接受和使用，所以，认可性也是实用性的必然结果。接受和使用，所以，认可性也是实用性的必然结果。灵活性灵活性是指病毒分类阶元可以依据某些新发现而进行重新是指病毒分类阶元可以依据某些新发现而进行重新修订和再确定。修订和再确定。三、病毒分类原理及其依据三、病毒分类原理及其依据原理：强调其分类和命名的稳定性、实用性、认可性和灵活性。原理：强调其分类和命名的稳定性、实用性、认可性和灵活性。病毒粒子特性：病毒粒子特性：病毒形态：病毒形态：如大小、形状、包膜和包膜突起的有无，衣壳结如大小、形状、包膜和包膜突起的有无，衣壳结构及其对称性构及其对称性 病毒生理生化和物理性质：病毒生理生化和物理性质：如分子量，沉降系数，浮力密度，如分子量，沉降系数，浮力密度，病毒粒子在不同病毒粒子在不同pHpH、温度、温度、Mg2+Mg2+、Mn2+Mn2+、变性剂、辐射中的稳、变性剂、辐射中的稳定性定性 病毒基因组：病毒基因组：如基因组大小、核酸类型、单双链、线状或环如基因组大小、核酸类型、单双链、线状或环状，正负链，状，正负链，G+CG+C所占的比例、核苷酸序列等所占的比例、核苷酸序列等依据：依据：主要以病毒粒子特性、抗原性质和病毒生物学主要以病毒粒子特性、抗原性质和病毒生物学 特性等作为依据。特性等作为依据。三、病毒分类原理及其依据三、病毒分类原理及其依据 病毒蛋白：病毒蛋白：如结构蛋白和非结构蛋白的数量，大小如结构蛋白和非结构蛋白的数量，大小以及功能和活性，氨基酸序列等；以及功能和活性，氨基酸序列等；病毒脂类含量和特性；病毒脂类含量和特性；碳水化合物含量和特性；碳水化合物含量和特性；病毒基因组组成和复制。病毒基因组组成和复制。病毒抗原性质：病毒抗原性质：包括病毒血清学性质与其抗原的关系。包括病毒血清学性质与其抗原的关系。病毒生物学特性：病毒生物学特性：包括病毒天然的宿主范围；包括病毒天然的宿主范围；病毒在自然状态下的传播与媒介体的关系；病毒在自然状态下的传播与媒介体的关系；病毒的地理分布，致病机理，组织嗜亲性；病毒的地理分布，致病机理，组织嗜亲性；病毒引起的病理和组织病理学特点。病毒引起的病理和组织病理学特点。这样病毒分类系统达到了这样病毒分类系统达到了3 3 个目、个目、62 62 个个科。科。另外亚病毒感染因子另外亚病毒感染因子(subviral agent)(subviral agent)下设卫星、类病毒和朊病毒下设卫星、类病毒和朊病毒,其中类病毒分类其中类病毒分类有有2 2 个科、个科、7 7 个属。个属。生物学分类生物学分类DNA病毒病毒类型 分类特点 病毒科名DNA病毒 双链双链DNA、有包膜、有包膜 痘病毒科痘病毒科 疱疹病毒科疱疹病毒科 双链双链DNA、无包膜、无包膜 腺病毒科腺病毒科 乳多空病毒科乳多空病毒科 单链单链DNA、无包膜、无包膜 细小病毒科细小病毒科 类型 分类特点 病毒科名RNA病毒病毒 双链双链RNA、分节、无包膜、分节、无包膜 呼肠病毒科呼肠病毒科 双双RNA病毒科病毒科 负单链负单链RNA、不分节、有包膜、不分节、有包膜 副粘病毒科副粘病毒科 弹状病毒科弹状病毒科 负单链负单链RNA、分节、有包膜、分节、有包膜 正粘病毒科正粘病毒科 布尼亚病毒科布尼亚病毒科 沙粒病毒科沙粒病毒科 正单链正单链RNA、不分节、无包膜、不分节、无包膜 小小RNA病毒科病毒科 杯状病毒科杯状病毒科 星状病毒科星状病毒科 正单链正单链RNA、不分节、有包膜、不分节、有包膜 冠状病毒科冠状病毒科 黄病毒科黄病毒科 披膜病毒科披膜病毒科生物学分类生物学分类RNA病毒病毒 类型 分类特点 病毒科名 逆转录病毒逆转录病毒 双链双链DNA、不分节、有包膜、不分节、有包膜 嗜肝嗜肝DNA病毒科病毒科 单链单链RNA、不分节、有包膜、不分节、有包膜 逆转录病毒科逆转录病毒科生物学分类生物学分类逆转录病毒逆转录病毒临床分类临床分类1、非嗜器官性病毒非嗜器官性病毒2、嗜器官性病毒：嗜神经病毒、嗜器官性病毒：嗜神经病毒 嗜肝病毒嗜肝病毒 嗜皮肤黏膜病毒嗜皮肤黏膜病毒 嗜眼病毒嗜眼病毒 嗜唾液腺病毒嗜唾液腺病毒 呼吸道病毒呼吸道病毒 消化道病毒消化道病毒 性传播病毒性传播病毒关于病毒的进化思考关于病毒的进化思考摘要摘要本文就几种重要病毒的变异与进化和近年来对于病毒起源的理论做了综述,同时对RNA 作为病毒遗传物质的优越性作了讨论。关键词关键词病毒；进化；RNA 人们在讨论进化问题时会问病毒究竟是从何产生?尽管尚无记录病毒的化石资料,同时其他证据也很稀少,但这并不能阻止科学家去探索病毒的起源。病毒和其他生物一样也在不停的进化和改变。它们的基因组与其他所有核酸的突变率是一致的,如果突变的繁殖速度高于母本,那么该病毒将被选择取代母本型。噬菌体和它们的寄主与真核生物病毒以及它们的寄主有着很大的差异。在某种程度上,在真核细胞上生长噬菌体和在细菌中生长真核生物病毒都是不可能的。这似乎说明噬菌体和真核生物病毒是各自独立起源的。不管病毒是怎样起源的,它在生物学上是极其成功的,因为没有生物可以逃逸它的侵染。病毒可以通过不同的方式与其寄主发生作用并使寄主产生一系列的变化。每一种成功寄生物的进化都必须保证其寄主的生存。病毒与寄主通过不同的相互作用方式可解决此问题。几种重要病毒的变异与进化几种重要病毒的变异与进化普通的噬菌体有双链DNA 并被包被到有头和尾的病毒颗粒内,其中T 型噬菌体最为复杂。此种噬菌体可以侵染许多不同细菌株系。噬菌体的头和尾的大小和长度在不同的种类中存在着较大的差异,因此,通过对其进行电镜检查可以很容易构建其从简单到复杂的变化梯度。这并不意味着有何种进化联系,但它却可以说明噬菌体是分多次独立起源的。然而在真核生物中从未有具头和尾的病毒颗粒存在。弹状病毒是另一类能广泛传播的病毒。因其具有子弹形状而极易辨认。它们可以同时侵染动物和植物,在无脊椎动物和温血动物都能找到它们。但正如其他病毒一样,每一血清型都有其特定的寄主。由于它们在形态上具有一致性,所以推测它们是一次性出现的。弹状病毒给我们在动物界和植物界提供了一个有趣的联系,其中的一些代表种在它们吸食的昆虫媒介和植物体内都能得到增殖。人是麻疹病毒的唯一寄主。人一旦感染该病毒将获得对该病毒的终生免疫能力。而一个至少包含500000 个个体的人群才够为该病毒提供易感个体以保证病毒在该群体中存在。低于这个水平,如没有外源病毒的提供,该病毒将会逐渐消亡。从生物进化角度看,人类是从很晚的年代才产生的,况且人类人口的大量存在也是从现代才开始的,那么当人类人口还很少时,麻疹病毒存在于什么地方?我们显然可以推测,它们一定是以与现在不同的形式存在。同时,它们也可以有其他的策略,如可以以某种存在形式去感染一些偶尔出现的易感中间寄主,但我们还没有证据可以证明这种假设。F.L.Black 却根据这种假设对麻疹病毒、犬瘟热病毒和牛瘟病毒之间的抗原相似性作了解释。后两种病毒分别侵染狗和牛,而这两种动物在人类处于游牧时期总与人类相伴随。Black 认为,这三种病毒有着相同的祖先并侵染史前的狗和牛。当人类的社会行为改变致使有足够的人口供麻疹病毒侵染时,它的祖先才进化成今天的麻疹病毒。由于底格里斯河和幼发拉底河流域的开垦,麻疹病毒的这种进化可能是在最近6000 年内发生的。属于痘病毒科的粘液瘤病毒能在它的天然寄主美洲野兔引起良性肿瘤。蚊虫是该病毒的天然传播媒介,但该病毒并不在蚊体内增殖。由于野兔在农业上可以造成严重的危害,故人们想通过该病毒来消灭野兔。一开始,人们发现野兔可以被该病毒感染,同时也存在易感者,但该病毒很快就消亡了。后来人们发现这是由于缺乏传播媒介的缘故。在蚊虫充足的季节里,该病毒可以很快传播开来。经过两年后,人们发现死于该病毒的野兔越来越少,野兔从发病到死亡的时间也越来越长,同时大量野兔可以从侵染中恢复过来。据此,人们推测该病毒已进化成一种毒性更低的形式。因此被侵染的野兔存活期变得更长,这将使病毒有机会侵染更多的野兔。选择压力使那些让寄主有更长传播时间的突变体生存下来。与此同时,寄主也被选择,只有那些具有抗性的品种才可能生存。这表明,进化的压力使病毒与寄主之间达到一种平衡,两者可以共同繁衍。根据其抗原性差异,流感病毒可分为A、B、C 三种类型。其中A 型能造成全球性的流行性感冒,A 型和B 型在冬季都能产生病害流行,而C 型只能引起轻微的上呼吸道病变。一般认为对侵染的抗性由寄主的免疫系统是否曾接触该种病毒决定。例如当人体受麻疹病毒侵染后,能获得对该病毒的终生免疫。那么,为何在人的一生中能多次得感冒?原因是由于A、B 两种流感病毒在不断产生新的抗原,从而使得人体以前所获得的免疫力失效。1932 年流感病毒从人体中得到分离,此后每一种分离物都会与已知的病毒株系进行血清学测试。结果发现近期分离的病毒株系与早期出现的病毒株系在抗原型上存在细微的差别。这种现象可称为抗原性漂移。这可能是由于现存于人群中的流感病毒株系经自然选择产生突变体从而出现新的抗原决定子。而这一现象的出现必然依赖于对有利突变体的有效选择。然而,最先可引起呼吸道感染的麻疹病毒,其抗原性一直未发生改变。那么,麻疹病毒为何不能象流感病毒一样发生改变。这主要是由于麻疹的发生是由麻疹病毒侵入血液后进行综合侵染而引发的。这些病毒群将直接面对人体的免疫系统,其结果免疫系统将有效地清除母本病毒和由它产生的突变体。而仅存在于呼吸道中的流感病毒所引发的免疫反应不及循环系统中的麻疹病毒引发的免疫反应有效。通过对四十多年里分离得到的流感病毒株系的检测发现,A 型流病感毒的进化不仅仅是一个简单的抗原漂移连续过程,与以前株系完全不同的亚种的出现将这一连续过程打断。而与之相反,B 型流感病毒却只存在抗原漂移。除人类流感病毒被分离以来所发现的亚种外,血清学证据表明,在过去,人类曾受过与现代H2N2 相关联的亚种侵染。这些新亚种的出现其意义是非常明显的,它们与流感爆发相伴随,而人体所获得的免疫力对于携带有新抗原的病毒是无能为力的。抗原漂移现象的出现可以从以下几个方面得到解释。抗原结构的变化:突变可引起抗原位点上关键部位的氨基酸的替换,从而使蛋白质产生新的构象,导致新抗原性的出现。寄主的变化:人类流感病毒株系除侵染人外还可侵染其他动物,其中A 型流感病毒的许多亚种可将鸟类、猪和马作为它们的天然寄主。在侵染其他动物过程中,它们可获得不同的抗原性。循环理论:该理论认为不同病毒株系以循环形式出现,当人群获得对某种病毒的免疫力后,该病毒将侵染其他寄主而“躲藏”起来直到有免疫力的人群消亡,它又可重新出现侵染群。基因重组:当细胞同时受到不同病毒株系侵染时,不同株系的RNA 可能发生随机重组并可获得稳定遗传,杂种株系也可在感染动物和易感动物之间传播。以上这些因素可能并不是单独起作用,它们可能在同时起作用,并且抗体的选择压力也可使病毒的抗原性发生改变。RNA 作为遗传物质在病毒中的优越性作为遗传物质在病毒中的优越性在病毒中,以RNA 作为遗传载体的比重较DNA高。这可能是由于RNA 在信息传递中具有较高的可塑性而可使病毒能更好地适应各种不同的环境。故而多数病毒会用RNA 作为自己的遗传物质。而世界上最早出现的病毒也是以RNA 作为其基因组。大约在距今3.5 亿年前就有了这种病毒。1971 年Eigen 首先提出RNA 分子的复制机制,其特点是复制的逼真度低。因此,在复制过程中可产生准种(quasisspecies)。所谓准种,即是一组自身复制的分子,它们彼此不同,但又密切相关。准种的演变是从一个原始的特定病毒开始的。该病毒的每一轮复制均导致变异株的出现。因此,在任何时候,某病毒群总是由常见的代表序列即主序列和同一组不同的但又密切相关的序列所组成。所有这些相关序列不管其所占比例如何,均被认为是一群复制体,表现为动态的基因相互作用。当环境发生改变时,在原病毒群中已存在的各种变异株以及在复制过程中新生代的变异株中,将被选择出最适应于新环境的变异株。而后,被选择出的变异株又面临新环境的变化。为了其子代能继续复制,将再次选择出适应新环境的变异株。如此周而复始,不断形成新的病毒群。病毒的进化是与其所处环境密切相关的,处于原核生物中的病毒变异性较真核生物病毒大,这是由前者所处环境不稳定,而后者所处环境相对稳定。病毒虽是目前发现的最小、最简单生物,但其在生命进化中所起作用和地位却是不容小视的。研究表明病毒对海洋碳循环的影响非常之大。一毫升海水中平均约含一千万个病毒颗粒,以此计算海洋病毒拥有2.7 108 吨碳,这个数目是海洋中所有鲸鱼所含碳的20 多倍。拥有这样数量的生命元素,它很可能在生命的进化中起着极重要的作用。病毒起源问题病毒起源问题病毒的起源正如其他许多物种起源一样,科学家们有着许多不同意见。1924 年,法籍加拿大微生物学家Felix dHerelle 认为病毒是细胞的祖先。与此类似,诺贝尔奖获得者Salvador Luria卢里亚 在1960 年提出现代病毒是在细胞出现前原始生命汤中的遗骸。按照进化理论,早期生命形式应该具有较快的繁殖速度和较高变异能力,以适应恶劣多变的环境,在这一点上病毒似乎更优于具有细胞结构的生命形式。而许多学者同时也持有与此相反的观点。认为病毒起源于细胞,病毒是由细胞崩解后,部分细胞基因缠绕蛋白外鞘而形成的。现代分子遗传学给该观点提供了许多佐证。尤其是细胞原癌基因与病毒关系的研究似乎揭示病毒确实来源于细胞。而80 年代后期一个非常重要的原始反转录因子Retron 的发现使得对病毒是如何起源和进化的问题已有了更为合理的假说。（待述）