分子细胞生物学——细胞膜及细胞表面(精品).ppt

Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology第三章 质膜及其表面结构李莲军 博士云南农业大学动物科技学院2003.9-2010.9Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology第二节 膜的生物发生第三节 膜骨架及细胞表面特化结构第一节 细胞质膜Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology第一节 细胞质膜一、细胞膜(生物膜)的化学组成二、细胞膜(生物膜)的结构三、细胞膜(生物膜)的流动性四、细胞膜(生物膜)的不对称性五、细胞膜的功能Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology质膜(plasmamembrane)是指包围在细胞外表、主要由脂质和蛋白质构成的一层生物膜，又称细胞膜(cellmembrane)。围绕各种细胞器的生物膜，称为细胞内膜。质膜和内膜在起源、结构和化学组成等方面具有相似性，故总称为生物膜(biomembrane)。生物膜是细胞进行生命活动的重要物质基础，细胞的能量转换、蛋白质合成、物质运输、信息传递、细胞运动等活动都与生物膜有密切的关系。细胞质膜Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology一、生物膜的化学组成l膜脂l膜蛋白l膜糖类生物膜主要由膜脂和膜蛋白组成，另外还有少量糖，糖主要以糖脂和糖蛋白的形式存在。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology生物膜的化学组成()膜的类别蛋白质脂类糖类蛋白质/脂类髓鞘18 79 3 0.23质膜血小板3342 5051 7.5人红细胞49 43 8 1.0大鼠肝细胞46 42 （510）0.9内质网膜67 33 2.0线粒体内膜76 24 （12）3.2Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology（一）膜脂 磷脂(50以上)、糖脂(5以下)、胆固醇(30%以下)Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology以甘油为骨架的磷脂类，在骨架上结合两个脂肪酸链和一个磷酸基团，胆碱、乙醇胺、丝氨酸或肌醇等分子籍磷酸基团与脂分子相连。主要类型：磷脂酰胆碱(phosphatidylcholine,PC)、磷脂酰丝氨酸(phosphatidylserine,PS)、磷脂酰乙醇胺(phosphatidylethanolamine,PE)、磷脂酰肌醇(phosphatidylinositol，PI)和双磷脂酰甘油(DPG)等。1、甘油磷脂Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell BiologyYunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology甘油磷脂分子的主要特征是具有一个极性头和两个非极性的尾(脂肪酸链)。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology鞘磷脂(sphingomyelin)亦称神经醇磷脂，是神经组织中髓鞘的主要成分。它是以鞘胺醇(sphingoine)为骨架，与一条脂肪酸链组成疏水尾部，亲水头部也由胆碱与磷酸结合成。原核细胞和植物中没有鞘磷脂。2、鞘磷脂Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology糖脂是含糖而不含磷酸的脂类，其含量约占膜脂总量的5以下，在神经细胞膜上糖脂含量较高，约占5-10。糖脂也是两性分子。其结构与鞘磷脂很相似，只是由一个或多个糖残基代替了磷脂酰胆碱而与鞘氨醇的羟基结合。最简单的糖脂是半乳糖脑苷脂，它只有一个半乳糖残基作为极性头部，在髓鞘的多层膜中含量丰富。最复杂多变的糖脂是神经节苷脂，其头部包含一个或几个唾液酸和糖的残基，是神经元质膜中具有特征性的成分。3、糖脂Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology胆固醇仅存在真核细胞膜上，含量一般不超过膜脂的1/3，植物细胞膜中含量较少，其功能是提高脂双层的力学稳定性，调节脂双层流动性，降低水溶性物质的通透性。4、胆固醇 胆固醇是中性脂类，散布于磷脂分子之间，其极性头部紧靠磷脂分子的极性头部，甾环固定在碳氢链上。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology脂质体(liposome)是根据磷脂分子可在水相中形成稳定的脂双层膜的趋势而制备的人工膜。在水中磷脂分子亲水头部插入水中，疏水尾部伸向空气，搅动后形成双层脂分子的球形脂质体，直径251000nm不等。利用脂质体能与细胞膜融合的特点，脂质体可用于将基因或药物等送入细胞内部。5、脂质体及其用途Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology脂质体(a)磷脂分子团；(b)球形脂质体；(c)平面脂质体膜；(d)用于疾病治疗的脂质体Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology（二）膜蛋白根据膜蛋白与脂分子的结合方式，可分为：u外在膜蛋白(extrinsic/peripheralmembraneproteins)u内在膜蛋白(intrinsic/integralmembraneproteins)u脂锚定蛋白(lipid-anchoredprotein)膜蛋白是膜功能的主要体现者。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology外周(外在)膜蛋白水溶性蛋白，靠离子键或其它弱键与膜表面的蛋白质分子或脂分子极性头部非共价结合，易被分离。膜蛋白整合(内在)膜蛋白水不溶性蛋白，形成跨膜螺旋，与膜结合紧密，需用去垢剂使膜崩解后才可被分离。脂质锚定蛋白通过磷脂或脂肪酸锚定，共价结合。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology蛋白与膜的结合方式、整合蛋白；、脂锚定蛋白；、外周蛋白Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology（三）膜糖类 真核细胞的质膜表面都含有糖类化合物，它们共价连接于膜脂或膜蛋白上，形成糖脂(glycolipids)或糖蛋白(glycoproteins)。生物膜上的糖类几乎总是被定位于膜的非胞质面。在质膜上,它们位于细胞质膜外侧，在细胞表面形成细胞外被(cellcoat)或糖萼(glycocalyx)。在细胞器膜上，糖类则面向细胞器的腔内一侧。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology二、生物膜的结构u片层结构模型(lamellastructuremodel)u单位膜模型(unitmembranemodel)u流动镶嵌模型(fluidmosaicmodel)u脂筏(lipidraft)Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell BiologyE.Overton1895发现凡是溶于脂肪的物质很容易透过植物的细胞膜，而不溶于脂肪的物质不易透过细胞膜，因此推测细胞膜由连续的脂类物质组成。E.Gorter&F.Grendel1925用有机溶剂提取了人类红细胞质膜的脂类成分，将其铺展在水面，测出膜脂展开的面积二倍于细胞表面积，因而推测细胞膜由双层脂分子组成。1、质膜结构的研究Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology2、双分子片层/三明治结构模型J.Danielli&H.Davson1935发现质膜的表面张力比油-水界面的张力低得多，推测膜中含有蛋白质，提出了“蛋白质-脂类-蛋白质”的三明治模型。该模型认为质膜由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质构成。后又补充：膜上还具有贯穿脂双层的蛋白质通道，供亲水物质通过。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell BiologyJ.D.Robertson1959用超薄切片技术获得了清晰的细胞膜照片，显示暗-明-暗三层结构，厚约7.5nm。提出了生物膜由厚约3.5nm的双层脂分子和内外表面各厚约2nm的蛋白质构成，这三层结构称为“单位膜”。单位膜模型的不足之处在于把膜的动态结构描写成静止的，不变的。3、单位膜模型Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell BiologyS.J.Singer&G.Nicolson1972根据免疫荧光技术和冰冻蚀刻技术的研究结果，在“单位膜”模型的基础上提出“流动镶嵌模型”。该模型强调了膜的流动性和膜蛋白分布的不对称性，较好地体现细胞的功能特点。后来又发现碳水化合物是以糖脂或糖蛋白的形式存在于膜的外侧表面。4、流动镶嵌模型Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology流动镶嵌模型生物膜是磷脂双分子层嵌有蛋白质的二维流体。磷脂双分子层是组成生物膜的基本结构成分。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架。蛋白分子以不同方式镶嵌在脂双层分子中或结合在其表面，表现出分布的不对称性。膜蛋白是赋予生物膜功能的主要决定者。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology蛋白质不是伸展的片层，而是以折叠的球形镶嵌在脂双层中，蛋白质与膜脂的结合程度取决于膜蛋白中氨基酸的性质。膜具有一定的流动性，不再是封闭的片状结构，以适应细胞各种功能的需要。流动相嵌模型的主要特点流动镶嵌模型强调了膜的流动性和不对称性，忽视了膜蛋白对脂质分子的控制作用和膜各部分流动的不均一性。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology三、生物膜的流动性膜的流动性是生物膜结构的基本特征之一，同时也是膜表现其正常功能的必要条件。膜的流动性是指膜结构分子的运动性，它包括膜脂的运动和膜蛋白的运动。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology在正常生理状况下，膜脂分子处于运动状态。膜脂的运动方式主要有侧向扩散、旋转运动、旋转异构运动、左右摆动以及翻转运动等。膜脂的流动性主要由脂分子本身的性质决定。脂肪酸链越短，不饱和程度越高，膜脂的流动性越大。1、膜脂的流动性Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology1.侧向扩散：同一平面上相邻的脂分子交换位置。2.旋转运动：脂分子围绕与膜平面垂直的轴旋转。3.摆动运动：脂分子围绕与膜平面垂直的轴左右摆动。4.伸缩震荡：脂肪酸链沿纵轴进行伸缩震荡运动。5.翻转运动：脂分子从脂双层的一层翻转到另一层。6.旋转异构：脂肪酸链围绕C-C键旋转，导致异构化。膜脂分子的运动Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biologyl温度:相变l组成:脂肪酸链的长度和饱和度,胆固醇含量l膜脂与膜蛋白的结合程度、环境离子强度、pH值等膜脂流动性依赖于温度和组成Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology脂分子从液晶态(能流动)转变为凝胶状(不流动)的温度称为相变温度。当环境温度在相变温度以上时，膜脂分子处于流动的液晶态；而在相变温度以下时，则处于不流动的晶态。膜脂相变温度越低，膜脂流动性就越大；相变温度越高，膜脂的流动性也就越小。温度Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology脂肪酸链饱和程度高的脂肪酸链因紧密有序地排列，相变温度增高，膜的流动性减小；反之，膜的相变温度降低，流动性增强。动物细胞常通过增加不饱和脂肪酸的含量来调节膜脂的相变温度以维持膜脂的流动性。膜脂的脂肪酸链脂肪酸链的长度对膜脂的流动性也有影响：随着脂肪酸链的增长，链尾相互作用的机会增多，易于凝集(相变温度增高)，流动性下降。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology胆固醇对膜脂流动性的调节作用随温度不同而异，因此，胆固醇对膜的流动性起重要的双向调节作用。在相变温度以上，能使磷脂的脂肪酸链的运动性减弱，从而降低膜脂的流动性。而在相变温度以下，则可通过阻止磷脂脂肪酸链的相互作用，缓解低温所引起的膜脂流动性剧烈下降。胆固醇Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology2、膜蛋白分子的运动可用光脱色恢复技术(fluorescencerecoveryafterphotobleaching，FRAP)和细胞融合技术检测侧向扩散。主要有侧向扩散和旋转扩散两种运动方式。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology首先用带红色荧光的抗体标记培养的小鼠细胞，用带绿/蓝色荧光的另一种抗体标记人细胞。细胞在灭活的仙台病毒介导下融合，形成一半绿一半红的杂交细胞。37温育40分钟后，双色荧光均匀分布于杂交细胞表面。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology膜的化学成分1.胆固醇：胆固醇的含量增加会降低膜的流动性。2.脂肪酸链的饱和度：脂肪酸链所含双键越多越不饱和，使膜流动性增加。3.脂肪酸链的链长：长链脂肪酸相变温度高，膜流动性降低。4.卵磷脂/鞘磷脂：该比例增高，则膜流动性增加。3、影响膜流动性的因素其他因素5.膜蛋白和膜脂的结合方式。6.细胞骨架不但影响膜蛋白的运动，也影响其周围的膜脂的流动。7.温度、酸碱度、离子强度等。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology4、膜流动性的生理意义质膜的流动性是保证其正常功能的必要条件。例如跨膜物质运输、细胞信息传递、细胞识别、细胞免疫、细胞分化以及激素的作用等等都与膜的流动性密切相关。当膜的流动性低于一定的阈值时，许多酶的活动和跨膜运输将停止，反之如果流动性过高，又会造成膜的溶解。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology四、膜的不对称性 膜脂、膜蛋白和复合糖在膜上均呈不对称分布，导致膜功能的不对称性和方向性，即膜内外两层的流动性不同，物质传递有一定方向，信号的接受和传递也有一定方向等。质膜的内外两层的组分和功能有明显的差异，称为膜的不对称性。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biologyu膜脂不对称性同一种膜脂分子在膜的脂双层中称不均匀分布；糖脂的糖链仅存在于质膜的外表面。膜的不对称性膜蛋白的不对称性每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有明确的方向性；糖蛋白糖残基均分布在质膜的外表面。膜蛋白的不对称性是生物膜完成复杂的在时间与空间上有序的各种生理功能的保证。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology脂筏(lipidraft)是生物膜上富含胆固醇和鞘磷脂的微结构域(microdomain)，其中聚集一些特定的蛋白质，是一种动态结构。这些区域比膜的其他部分厚，更有秩序且具较少流动性。外层脂筏主要含有鞘磷脂、胆固醇和糖磷脂酰肌醇锚定蛋白。内层脂筏区有许多酰化的蛋白质，特别是信号转导蛋白。脂筏就像一个蛋白质停泊和相互作用的平台，与膜的信号转导、蛋白质构象变化、蛋白质选均有密切的关系。五、脂筏Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology六、生物膜的共同特征1.镶嵌性。膜的基本结构是由脂类双分子层镶嵌蛋白质构成，脂类双分子层的极性头部向外，疏水性的尾部相对。2.流动性。生物膜结构中的脂类分子和蛋白质都可以运动，由于运动的形式和能力不相同，膜在流动中又具有一定的稳定性。3.不对称性。膜结构中的分子在数量和结构上的分布在不同的区域是不相同，特别是蛋白质的种类与数量的不同与膜的功能有关。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology4.蛋白质极性。蛋白质多肽链的极性区朝向膜的表面，非极性部分存在于脂类双分子层的内部，故蛋白质分子既与水溶性分子有亲和性，也同脂溶性分子有亲和性。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology1.为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境；2.选择性的物质运输，包括代谢底物的输入与代谢产物的排出；3.提供细胞识别位点，并完成细胞内外信息的跨膜传递；4.为多种酶提供结合位点，使酶促反应高效而有序地进行；5.介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接；6.参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构。七、细胞膜的功能Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology第二节膜的生物发生Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology自装配模型膜是自我装配的。用纯化的脂和蛋白质在体外装配时总是形成脂质体，这种脂质体与活细胞膜的一个根本区别在于：脂质体的结构总是对称的，而活细胞膜结构则是不对称的。更新模型膜通过不断地将脂和蛋白插入已有的膜，即由已有膜的生长而来。这一模型比较符合细胞膜结构的动态性质，由于细胞的胞吞和胞吐作用以及小泡运输，使膜处于动态平衡状态，这样膜也就不必从头合成，而是在原有的基础上不断更新。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology通过磷脂转运蛋白运至。线粒体、叶绿体、过氧化物酶体等细胞器膜中的脂就是靠这种方式运送的。通过出芽并与膜融合运至。ER通过出芽形成分泌小泡运送蛋白质时，膜脂也随之运送到高尔基体，并通过高尔基体形成分泌小泡将膜脂运送到细胞质膜。（一）膜脂的来源及不对称性分布1.膜脂的来源Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology磷脂交换蛋白对磷脂的运输和插入有选择性。热动力学驱使磷脂的不对称分布，因为膜两侧的环境不同。在ER膜中有翻转酶(flippase)，在新的磷脂合成之后，通过翻转酶的作用造成磷脂的不对称分布。2.膜脂的不对称分布Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology（二）整合蛋白和外周蛋白的形成外周蛋白在游离核糖体上合成后以可溶的形式释放到胞质溶胶中，然后再与细胞质膜的胞质溶胶面结合，成为外周蛋白。整合蛋白在ER上合成并插入到ER的膜中，随小泡转运经高尔基体加工，最后转运到质膜。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology膜糖蛋白中的糖是在ER腔中添加上的，在小泡运输过程中，糖基都位于腔面，在与质膜融合时，通过外翻使糖链全部位于细胞质膜的外侧。（三）膜糖新合成的膜整合糖蛋白插入质膜的过程：通过出芽从ER上形成含有新合成的跨膜糖蛋白的膜运输小泡，并同高尔基体融合；从高尔基体复合物形成含有膜糖蛋白的小泡融入并运到细胞表面；小泡与质膜融合，糖蛋白暴露于细胞外表。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology1.糖脂锚定的膜蛋白细胞膜外的一些蛋白是与糖基磷脂酰肌醇(GPI)共价结合的。这类脂锚定蛋白是在粗面内质网上合成，然后在ER腔中被连接到ER膜的GPI上，随后通过小泡运输，再经高尔基体出芽形成小泡，最后与质膜融合，含糖的一面外翻朝向细胞外侧。（四）脂锚定蛋白的形成Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology2.脂肪酸锚定的膜蛋白此类膜蛋白通过与脂肪酸链的共价结合被锚定在质膜的细胞质面。连接的脂肪酸包括豆蔻酸(myristicacid，一种14碳的饱和脂肪酸)和棕榈酸(palmiticacid，一种16碳的饱和脂肪酸)。此类蛋白是水溶性的，在游离核糖体合成后释放到胞质溶胶中，然后再与包埋在质膜中的脂肪酸共价结合。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology第三节 膜骨架及 细胞表面特化结构Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology一、膜骨架膜骨架指细胞质膜下与膜蛋白相连的纤维状蛋白组成的网架结构，它参与维持质膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。膜骨架位于质膜下约0.2m厚的溶胶层。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology成熟的动物血红细胞没有细胞核、细胞器和内膜系统。红细胞经低渗处理，细胞破裂释放出内容物，留下一个保持原形的空壳，称为血影。血影主要蛋白成分：血影蛋白(spectrin)、血型糖蛋白(glycophorin)、带3蛋白、肌动蛋白、锚蛋白(ankyrin)、带4.2蛋白(band4.2)、带4.1蛋白(band4.1)、和内收蛋白(adducin)。一般认为膜骨架蛋白主要包括：血影蛋白、肌动蛋白、原肌球蛋白、锚定蛋白、带4.1蛋白、内收蛋白等红细胞膜内侧的外周蛋白。（一）膜骨架主要蛋白Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology血影蛋白又称收缩蛋白，是红细胞膜骨架的主要成分。它是一种长约100nm并可伸缩的纤维状蛋白，由和两个亚基构成。两亚基链反向平行排列，扭曲为麻花状，形成异二聚体。两个异二聚体头对头连接成200nm长的四聚体。1、血影蛋白带3蛋白是由两个相同的亚基组成的二聚体，是一种糖蛋白，为多次跨膜(12-14次)蛋白。具阴离子转运功能，被称为阴离子通道。2、带3蛋白Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology肌动蛋白长约35nm，含13个肌动蛋白单体和一个长35nm的原肌球蛋白分子，具有多个与血影蛋白结合的位点。是细胞骨架的主要成份。3、肌动蛋白锚定蛋白是一种比较大的细胞内连接蛋白，它一方面与血影蛋白相连，另一方面与带3蛋白的胞质结构域相连，因此，锚蛋白借助带3蛋白将血影蛋白连接到细胞质膜上，也就将骨架固定到质膜上。4、锚定蛋白Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology带4.1蛋白是由两个亚基组成的球形蛋白，它在膜骨架中的作用是通过与血影蛋白结合，促使血影蛋白与肌动蛋白结合。5、带4.1蛋白内收蛋白是由两个亚基组成的二聚体，可与肌动蛋白及血影蛋白的复合体结合，并且通过Ca2+和钙调蛋白的作用影响骨架蛋白的稳定性，从而影响红细胞的形态。6、内收蛋白Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology血型糖蛋白A：属单次跨膜蛋白，由131个氨基酸构成，N端在外侧，结合16个低聚糖侧链。除血型糖蛋白A型外，还有B、C、D型。7、血型糖蛋白Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology血影蛋白四聚体，在带4.1蛋白的帮助下同肌动蛋白寡聚体结合组成骨架的基本网络。带4.1蛋白的N端在生理状态下带正电荷，而血型糖蛋白带负电荷，两者能够以静电稳定地结合。锚定蛋白N端90kDa区可与带3蛋白结合，而72kD区可与血影蛋白结合，由于带3蛋白是膜整合蛋白、血影蛋白是膜骨架蛋白，所以锚定蛋白起媒介作用将骨架蛋白与质膜相连。（二）红细胞膜骨架的形成Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell BiologyRBCCellCortexYunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology二、质膜的特化结构质膜常带有许多特化的附属结构。如：微绒毛、褶皱、内褶、纤毛、鞭毛等等，这些特化结构在细胞执行特定功能方面具有重要作用。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology（一）微绒毛微绒毛(microvilli)是细胞表面伸出的细长指状突起，广泛存在于动物细胞表面。微绒毛直径约为0.1m，长度则因细胞种类和生理状况不同而有所不同。微绒毛的存在扩大了细胞的表面积，有利于细胞同外环境的物质交换。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology（二）皱褶在细胞表面还有一种扁形突起，称为皱褶(ruffle)或片足(lamllipodia)。在巨噬细胞的表面上，普遍存在着皱褶结构，与吞噬颗粒物质有关。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology内褶(infolding)是上皮细胞的基底面质膜内陷形成的结构，用于扩大细胞基底部的表面积利于水和电解质的转运。（三）内褶Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology（四）纤毛和鞭毛纤毛(cilia)和鞭毛(flagella)是细胞表面伸出的条状运动装置。Yunnan Agricultural University.LlianMolecular Cell Biology