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第七章 种内与种间关系1 1种内关系种内关系种内关系种内关系1.11.1密度效应密度效应密度效应密度效应1.21.2动物的婚配制度动物的婚配制度动物的婚配制度动物的婚配制度1.31.3领域性和社会等级领域性和社会等级领域性和社会等级领域性和社会等级1.41.4他感作用他感作用他感作用他感作用2 2种间关系种间关系种间关系种间关系2.12.1种间竞争种间竞争种间竞争种间竞争2.22.2捕食作用捕食作用捕食作用捕食作用2.32.3寄生寄生寄生寄生2.42.4共生共生共生共生河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 1种内关系种内关系种内关系种内关系(intraspecific relationship)：存在于各种生物种群内部的个体与个体之间的关系。竞争(competition)、自相残杀(cannibalism)、性别关系(sex relationship)、领域性(territory)、社会等级(social hierarchy)、他感作用(allelopathy)河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 2种间关系种间关系种间关系种间关系(interspecific relationship)：生活于同一生境中的所有不同物种之间的关系。竞争、捕食(predation)、寄生(parasitism)、互利共生(mutualism)拟寄生(parasitoidism)是一种寄生形式，也称重寄生，发生在一些昆虫种类，拟寄生者在寄主体上或体内产卵，通常引起寄主死亡。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 3种内与种间关系分类种间相互作用(种间的)同种个体间相互作用(种内的)利用同样有限资源，导致适合度降低竞争摄食另一个体的全部或部分捕食自相残杀个体紧密关联生活，具有互惠利益互利共生利它主义或互利共生个体紧密关联生活，宿主付出代价寄生寄生*种内寄生相对稀少，可能与互利共生难以区别，特别在个体相互关联的情况下河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 4种间关系分类种间关系分类相互作用型相互作用型物种物种1物种物种2相关作用的一般特征相关作用的一般特征中性作用两个物种彼此不受影响竞争：直接干扰型-每一种群直接抑制另一个竞争：资源利用型-资源缺乏时的间接抑制偏害作用-种群1受抑制，种群2无影响寄生作用+-种群1寄生者，通常较宿主2的个体小捕食作用+-种群1捕食者，通常较猎物2的个体大偏利作用+种群1偏利者，而宿主2无影响原始合作+相互作用对两种都有利，但不是必然的互利共生+相互作用对两种都必然有利河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 51种内关系种内关系1.1密度效应1.2动物的婚配制度1.3领域性和社会等级1.4他感作用河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 61.1密度效应密度效应密度效应密度效应 在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效应或邻接效应(the effect of neighbours)。最最后后产产量量衡衡值值法法则则(law of constant final yield)1.1.2 3/2自疏法则自疏法则河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 7最后产量衡值法则Donald(1951)对三叶草(Trifolium subterraneum)密度与产量的关系研究发现不管初始播种密度如何，在一定范围内，当条件相同时，植物的最后产量差不多总是一样的。Y=Wad=KiY单位面积产量；Wa植物个体平均重量；d为密度；Ki常数河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 8三三叶叶草草河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 9理解原因理解原因在高密度(植株间距小、彼此靠近)情况下，植株彼此之间对光、水、营养物等资源的竞争激烈，在有限的资源中，植株的生长率降低，个体变小(包括其中构件数少)。任何一个地段，每年所得到的太阳辐射能接近一个恒定值。这个地段上植物冠层所占面积比例越大，所吸收的太阳辐射能也越多。被植物冠层完全覆盖时，这个地段每年所固定的太阳辐射能量接近最大值，这时即使再增加植株密度，其总产量也不会增加。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 101.1.2 3/2自疏法则(the-3/2 thinning law)自疏现象自疏现象(self-thinning)：同一种植物因密度引起的死亡。Wa=Cd-aa为一个恒定数值等于3/2，因此上式被称为-3/2自疏法则。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 11Self-thinning in the rye grass河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 12图解河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 13说明最终产量衡值法则和-3/2自疏法则都是经验的法则。对许多种植物进行的密度试验中证实了-3/2自疏现象。White等(1980)曾罗列了 80余种植物，包括藓类、草本和木本植物，小至单细胞藻类小球藻(Chlorella)，大至北美红杉(Sequoia sempervirens)都具有-3/2自疏现象。对“-3/2自疏法则”，尚未有圆满的解释。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 141.2动物的婚配制度动物的婚配制度(1)婚配制度：婚配制度：指种群内婚配的各种类型。婚配包括异性间相互识别、配偶的数目、配偶持续时间以及对后代的抚育等。(2)婚配制度的进化婚配制度的进化美国生态学家Wilson 认为：高等动物最常见的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的单配偶制则是由原始的一雄多雌的多配偶制进化而来的。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 15(3)婚配制度的类型单配制单配制(monogamy)多配制多配制一雄多雌制(polygamy)一雌多雄(polyandry)河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 16婚配制度的类型 单配偶制雌雄两性都只能独占一个异性一雄多雌制雄性占有多个雌性保卫资源型一雄多雌制雄性间接控制雌性，通过占有最重要资源-食物保卫雌性型一雄多雌制雄性直接控制雌性，由于雌性有集群性雌性优势型一雄多雌制在繁殖季节中，雄性集中格斗，雌性选择雄性配偶暴发性繁殖集会雌雄两性的繁殖期短促而同步，性比接近1，性选择低求偶集会(lek)雄性在集会中为争夺优势地位而进行直接竞争高速多窝型一雄多雌制在短期中生产多窝，雌雄两性各自分别伏窝孵卵一雌多雄制雌性占有多个雄性保卫资源型一雌多雄制雌性间接控制雄性，通过占有最重要资源食物雌性控制型一雌多雄制雌性不保卫雄性所需资源，但雌性之间相互作用抑制某些雌性与雄性交配。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 17(4)决定婚配制度类型的环境因素资源的分布资源的分布是决定动物婚配制度的主要生态因素，尤其是食物和营巢地在空间和时间上的分布情况。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 181.3领域性和社会等级领域性和社会等级领域领域(territory)：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。社会等级社会等级(social hierarchy)：是指动物种群中个动物的地位具有一定顺序的等级现象。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 19(1)领域性领域性保卫领域方式：领域行为(territorial behavior)以鸣叫、气味标志或特异的姿势向入侵者宣告具领主的领域范围；以成胁或直接进攻驱赶入侵者。具领域性(territoriality)的种类在脊椎动物中最多，尤其是鸟兽，这些动物的高级神经活动最复杂。但某些节肢动物，特别是昆虫也具领域性。保护领域的目的：主要是保证食物资源，营巢地，从而获得配偶和养育后代。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 20领域特点领域特点领域面积随领域占有者的体重而扩大，因为领域大小必需以能保证供应足够的食物资源为前提，动物越大，需要资源越多，领域面积也就越大。食物品质的影响，食肉类种类的领域面积较同样体重的食草性种类大，并且体重越大，这种差别也越大。其原因是食肉动物获取食物更困难，需要消耗更多的能量，包括追击和捕杀。领域行为和面积往往随生活史，尤其是繁殖节律而变化，例如鸟类一般在营巢期中领域行为表现最强烈，面积也大。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 21决定领域产生的环境因素决定领域产生的环境因素育雏期的成鸟为采食饲喂雏鸟的昆虫每天成百次地来回于鸟巢和资源点之间，飞行距离的远近影响极大。食物资源分布与鸟巢位置的图解(仿Ehrlich,1987)在资源均匀分布的条件下，领域性就易于产生。如果资源集中并有可靠保证，那就在资源集中点附近群集营巢繁殖最为有利。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 22(2)社会等级社会等级(social hierarchy)是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。序的等级现象。社会等级形成的基础是支配行为，或称支配-从属(dominant-submissive)关系。社会等级优越性还包括优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，这样保证了种内强者首先获得交配和产后代的机会，所以从物种种群整体而言，有利于种族的保存和延续。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 23social hierarchy社会等级制在动物界中相当普遍，包括许多鱼类、爬行类、鸟类和兽类。通过研究，已得到一些普遍的规律。高地位的优势个体通常较低地位的从属个体身体强壮、体重大、性成熟程度高，具有打斗经验。其生理基础是血液中有较高浓度的雄性激素(睾丸酮)。实验证明，给低位鸡注射睾丸酮就会出现反啄食顺序的表现，许多野生动物也有类似结果。一般说来，社群中雌雄各有等级顺序，主雄多与主雌或若干强雌交配，不允许其他雄体与后者交配。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 24领域性和社会等级领域性和社会等级社群等级和领域性这两类重要的社会性行为，与种群调节有密切联系。Wyhne-Edwards提出的种群行为调节学说的基础就是这种社会性行为与种群数量的关系。当动物数量上升很高时，全部最适的栖息地被优势个体占满。次适地段虽然能成为其余个体的适宜栖息地，或者说可栖息密度具有一定弹性，但这种弹性有一定限度。随着密度增高，没有领域或没有配偶的从属个体比例也将增加，它们最易受不良天气和天敌的危害，这部分(称为剩余部分)比例的增加意味着种群死亡率上升，出生率下降，限制了种群的增长。相反，当种群密度下降时，这部分比例上升，种群死亡率降低，出生率上升，促进了种群的增长。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 251.4他感作用他感作用(allelopathy)他感作用就是一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，对其他植物产生直接或间接影响的现象。这种作用是种间关系的一部分，是生存竞争的一种特殊形式，种内关系也有这些现象。德国学者H.Molisch于1937年提出的他感作用(allelopathy)的概念。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 26黑胡桃树黑胡桃树树木异株克生最著名的例子是黑胡桃树对其他植物生长的抑制作用。早在1881年，即观察到黑胡桃树下植被稀少的现象，并且指出这种树下及其附近均不能栽植农作物。后来确认，黑胡桃树产生的异株克生物是胡桃醌(Juglone)。它在叶子、果实和其他组织中呈溶于水的、无毒的形态存在(水合胡桃醌)。一旦被雨水冲到土壤中去以后，就被氧化成能抑制其他种植物发芽和生长的胡桃酮。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 27植物与微生物间的他感植物间的他感：他感与自毒植物与草食者间的他感作用植物与动物(人类)的他感作用他感作用的主要类型他感作用的主要类型河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 28他感作用的物质他感作用的物质包括乙烯、香精油、酚及其衍生物，不饱和内脂、生物碱、配糖体等。多以挥发气体的形式释放出来(这种情况多见于干旱地区)或者以水溶物的形式渗出、淋出或被分泌出来。可能由地上或地下部分的活组织释放，也可能来自它们分解或腐烂以后。以酚类化合物和烯萜类为主。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 29已被证实的已被证实的10种植物的他感作用途径种植物的他感作用途径他感作用途径 螃蜞菊 胜红蓟 三叶鬼针草 香茅柠檬桉 隆缘桉 尾叶桉 茶树 木麻黄 番茄 水淋溶+根分泌+挥发物+残体分解+一些植物他感作用的具体途径:水淋溶、根分泌、挥发物、残体分解不同植物具体途径不同河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 30他感作用对象作用部位差异性问题：他感对不同植物有不同的作用(敏感度不一样)。例如对柠檬桉水抽提物和挥发油对萝卜等6种受体种子发芽和幼苗生长的影响，其中6种受体对水抽提物抑制敏感性由强到弱的顺序是：萝卜玉米水稻柱花草黄瓜豆角。对挥发物的敏感顺序是：萝卜柱花草玉米水稻黄瓜豆角。表现出低促高抑现象。例如，柠檬桉挥发油在0.005%低浓度下对萝卜幼苗生长起促进作用，当浓度超过0.08%又表现出显著的抑制作用。他感作用与环境因子关系：不同月份(季节)水抽提物的他感作用不同；各月份水抽提物的他感作用与降水量明显相关。他感作用的几个问题他感作用的几个问题河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 31生物体化学生理活性物质(他感作用物)的作用。如木麻黄的他感作用有5个黄酮衍生物和一个阿魏酸衍生物；螃蜞菊的地上部分他感作用物有2个倍半萜内酯类化合物；茶树他感作用及自毒作用的主要物质是茶多酚及咖啡因。他感作用物主要是对细胞、亚细胞结构的影响。如使细胞壁变宽、弯曲；高尔基体变形，内质网和核糖体数量减少；致使整个细胞液泡化。他感作用的机理他感作用的机理河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 32他感作用的生态学意义(1)他感作用的歇地现象他感作用的歇地现象歇地形象歇地形象:在农业上，农作物必须与其他作物轮作，不宜连作，连作则影响作物长势，降低产量。早稻就是不宜连作的农作物，它的根系分泌的对-羟基肉桂酸，对早稻的幼苗起强烈的抑制作用，连作时则长势不好，产量降低。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 33(2)他感作用和植物群落中的种类组成植物群落都由一定的植物种类组成，他感作用是造成种类成分对群落的选择性以及某种植物的出现引起另一类消退的主要原因之一。H.B.Bode(1958)阐明了黑核桃(Juglans nigra)树下几乎没有草本植物的原因。他认为该树种的树皮和果实含有氢化核桃酮(1-4-5-三羟基萘)，当这种物质被雨水冲洗到土中，即被氧化成核桃酮，并抑制其他植物的生长。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 34(3)他感作用与植物群落的演替他感作用与植物群落的演替引起植物群落演替的原因很多，但大体上又分为外因和内因两大类，关于植物群落常规的内在因素，目前认为他感作用是重要的因素之一。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 352种间关系种间关系2.1种间竞争2.2捕食作用2.3寄生2.4共生河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 362.1种间竞争种间竞争典型实例与高斯假说竞争类型及其一般特征2.1.3 Lotka-Volterra模型生态位理论竞争释放和性状替换种间竞争与时空异质性河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 37种间竞争种间竞争(competition)是指具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源，而产生的一种直接或间接抑制对方的现象。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 38典型实例与高斯假说典型实例与高斯假说(1)草履虫Growth curves for Paramecium aurelia(双核小草履虫)and P.caudatum(大草履虫)in separate and mixed cultures.河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 39实验实验室中草履虫种群的室中草履虫种群的竞争竞争河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 40(2)淡水硅藻(asterionella)和针杆藻(synedra)河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 41(3)Resource partitioningResource partitioning is demonstrated by the feeding habits of five species of North American warblers(鸣鸟).Each of these insect-eating species searches for food in different regions of spruce trees.河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 42(4)Resource partitioning荨麻青麻 狐尾草河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 43(5)两种群竞争的结果两种群竞争的结果一个种被另一个种完全排挤掉一个种迫使另一个种出现：占有不同的空间位置，即空间分隔(两种植物，一种吸收土壤深层的水分和养分，另一种植物吸收表层的水和养分)；食性的特化；其他生态习性的分隔：如活动时间的交错(白、夜)。结果两个种可生存，形成一种共存的平衡局面。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 44(6)竞争排斥原理竞争排斥原理竞争排斥原理竞争排斥原理(Competitive exclusion)(Gause假说假说)：生态学上(生态位上)相同的两个物种是不可能在同一地区共存；如果生活在同一地区内，必然会出现生态位分离。但是在自然界中，共存现象很普遍，说明在同一群落中的种，具有不同的生态要求、适应性和行为等，即具有不同的生态位。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 45竞争类型及其一般特征种间竞争可分为资源利用性竞争和相互干涉性竞争两类。前者生物之间没有直接干涉，只有因资源总量减少而对竞争对手的存活、繁殖和生长产生间接影响。例如，几种草履虫之间对酵母菌食物资源的竞争；后者生物之间发生干涉性竞争，例如杂拟谷盗和锯谷盗，一同被饲养在面粉中时，不仅竞争食物资源，而且还有互相吃卵的直接干涉。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 46竞争一般特征竞争一般特征种间竞争的一个共同特点是不对称性，即竞争对各方影响的大小和后果不同。例如生活在潮间带中的藤壶与小藤壶的竞争，藤壶在其生长过程中，经常覆盖、挤压和窒息小藤壶，从而剥夺小藤壶的生存，而小藤壶的生长对藤壶的影响却很小。种间竞争的另一个共同特点是对一种资源的竞争，能影响到对另一种资源的竞争结果。例如，在冠层中占优势的植物，能使和它竞争的植物进行光合作用的太阳辐射减少，并进一步影响到那些植物根部吸收水分和营养物质的能力，即植物枝竞争与报竞争之间有相互作用。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 472.1.3 Lotka-Volterra模型模型现假设两个物种，单独生长时增长形式为逻辑斯蒂模型。dN1/dt=rN1(K1-N1)/K1dN2/dt=rN2(K2-N2)/K2河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 48(1)竞争假设竞争假设若将两个物种放在一起，他们发生竞争，从而影响其他种群增长。现假设表示在物种1的环境中，每存在一个物种2的个体，对于物种1的效应。N2=0.5N1，=2:在物种1环境中，每存在一个物种2的个体所占有空间体积相当于1/2个物种1，以物种1为基准单位；表示在物种2的环境中，每存在一个物种1的个体，对于物种2的效应。N1=2N2,=0.5:在物种2环境中，每存在一个物种1的个体所占有空间体积相当于2个物种2，以物种2为基准单位河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 49(2)竞争模型竞争模型种间竞争模型可以Lotka-Volterra方程来描述，它是建立在Logistic模型基础上的：dN1/dt=r1N1(K1N1aN2)/K1dN2/dt=r2N2(K2N2N1)/K2河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 50(3)竞争结局竞争结局at equilibrium(K1 N1-N2)/K1=0(K2 N2-N1)/K2=0K1=N1 K2=N2 N2=K1/N1=K2/河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 51竞争格局竞争格局物种甲取胜，物种乙被排挤掉；表示物种乙取胜，物种甲被排挤掉；两个物种共存并形成稳定平衡的局面；两个物种共存并形成不稳定平衡的局面。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 52The course of competition between two populations河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 53The course of competition between two populations河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 54竞争结果竞争结果K1K2/,K1/K2,物种2被排斥，物种1取胜K1/K2,K1K2/物种1被排斥，物种2 取胜K1/K2/,物种1、2都可能获胜K1/K2,K1w:种间竞争小，种内竞争强度大种间竞争小，种内竞争强度大wd:种内竞争小，种间竞争强度大种内竞争小，种间竞争强度大极限相似性：极限相似性：d/w=1河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 79生态位与竞争生态位与竞争如果两个物种的资源利用曲线充全分开，那么就有某些未利用资源。扩充利用范围的物种将在进化过程中获得好处；同时，生态位狭的物种如(a)图，其激烈的种内竞争更将促使其扩展资源利用范围。由于这两个原因，进化将导致两物种的生态位靠近，重叠增加，种间竞争加剧。如果生态位越接近，重叠越多，种间竞争也就越激烈；按竞争排斥原理，将导致某一物种灭亡，或者通过生态位分化而得以共存。后一种情形是导致两共存物种的生态位分离。总之，种内竞争促使两物种的生态位接近，种间竞争又促使两竞争物种生态位分离，这是两个相反的进化方向。竞争物种在资源利用分化上的临界阀值称极限相似性(limiting similarity)。两个竞争物种共存的相似性极限多大?河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 80生态位与竞争生态位与竞争May等(1974)对于相似性极限进行了探讨。他们把两个物种在资源谱中的喜好位置之间的距离称为平均分离度，以d表示；而每一物种在喜好位置周围的变异度用w表示。d/w=1可大致地作为相似性极限。d/w越大，表示两种间的平均差数超过了种内标准差异，允许两物种的共存局面；但由于此时种内竞争激烈和资源未充分利用，共存不稳定，不大可能在进化过程中持久。相反，如果d/w值小，两物种的生态位重叠太大，其共存的稳定性很弱，在自然界中同样难以维持持久。只以一个维度进行的分析可能导致误解竞争中除了食物大小一个维度外，还有食物种类、取食时间等。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 81生态位与竞争生态位与竞争物种沿着两个或多个生态位维度重叠时，沿着一个维重叠的两个种在两个维中的真正重叠可能很少，甚至是完全分离的。只有当生态位各维间是真正独立即正交时，各个单维投影才能精确地反映多维情况；而当生态位维度部分地相互依赖时，单维投影必然引起真正生态位重叠的过高估计。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 82竞争释放和性状替换竞争释放和性状替换竞争释放竞争释放(Character release)：在缺乏竞争者时，物种扩张其实际生态位的现象。性状替换性状替换(Character displacement)：生态位收缩导致形态性状发生变化的现象。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 83Character release在北以色列，两种沙鼠Gerbillus allenbyi和Meriones tristrami在一定范围内重叠。在重叠处，Gallenbyi只出现在非沙性土中，而在只有Gallenbyi的地方它既占据沙性也占据非沙性土。在没有Mtristrami的情况下，G.allenbyi似乎能够扩张其实际生态位。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 84Character displacementCharacter displacementDiagram of the process of character displacement.河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 85(a)individuals of one species that use resources in regions that do not overlap with the other species have a selective advantage.The process of character displacement河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 86The process of character displacement(b)over time,selection will separate the niches of the two species.河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 87The phenomenon of character displacement河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 88达尔文雀达尔文雀Proportions of individuals with beaks of different sizes in populations of ground finches(雀类)on several of the Galapagos islands.河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 89Character displacement河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 90种在群落中的共存种在群落中的共存一定群落中都有一定的种维持着，这似乎与竞争排斥原理相矛盾，那末是什么因素维持了不同种的共存呢?这有不同的假说。主要有两类不同的论点，即随机学派和平衡学派。(1)结局难测模型结局难测模型这是一种不平衡解释。认为植物成长的微环境是不可预测的，而大量繁殖体的传播和成长在广泛的微生境中是随机的。这里强调每个种的生态位并无不同，其空间位置完全由随机过程所决定。(2)空间异质性空间异质性这个假说强调看来一致的生境，实际上是由很多微生境所组成。在每一个微生境中，一个种可排斥另外所有其他种。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 91种在群落中的共存种在群落中的共存(3)抢椅子模型抢椅子模型这是基于种在异质环境中块间的迁移。次要竞争者的传播能力很大，以致斑块间的成功迁移率高于斑块内种群间的排斥率。这主要是环境的斑块性质,而不是不同种类的块数决定了种的共存。(4)生态位分化和资源分享生态位分化和资源分享这是典型的平衡解释。基于这种认识，共存种的生态位是不同的，因而不会发生竞争。种类丰富的群落可能由下述因素构成：生态位窄的种；生态位重叠多的种；生境提供长生态位轴；上述几种的综合。(5)干扰干扰在谈到竞争排斥原理时，曾谈及前提是稳定的有限的资源。如果由于经常干扰不能形成稳定状态，则不可能发生竞争排斥，从而形成若干种共存的局面。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 92种间竞争与时空异质性种间竞争与时空异质性自然环境在结构上不是恒定或均匀的，而是许多在质量和资源水平上变化很大的生境斑块，在时间和空间上都是这样。一些斑块的发生是暂时的和不可预测的。环境在时间和空间上的高度异质性使得个体或物种间的竞争“战斗”，可能在还没有决出胜负或达到平衡之前就由于环境变化而发生了变化，从而使竞争持续并多样化。异质性在生态多样性的发展过程中起着非常重要的作用。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 93浮游生物悖论浮游生物悖论(the paradox of the plankton)竞争者之间经常变化的竞争平衡最初是作为对“浮游生物悖论”(“the paradox of the plankton”)现象的解释而提出的。该现象指的是在海洋上层结构简单的生境中持续存在大量浮游生物种类。日周期性和季节性持续变化的环境，伴随着温度、光、氧气和营养物的变化，会排斥达成任何种间平衡。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 94缝隙缝隙(gap)在许多环境中会不可预测地产生缝隙(gap)，起因于极端天气或死亡。缝隙产生后，最先进入这些缝隙的个体通常是那些竞争力较弱但扩散力强的个体，在正常情况下，它们易被较强的竞争者打败。生长在美国华盛顿海岸上的海棕榈(Postelsia palmaeformis)和贻贝(Mytilis californicus)。海棕榈是一年生种类，必须每年重新占领赤裸的岩石。在被强风暴摧毁的地点，这里经常形成缝隙，两种共存；而在相对不被扰乱的地点，贻贝占优势。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 95优先权优先权(priority)效果效果在斑块生境中，许多情况下竞争优势者取决于哪个个体最先占在该地点上，即优先权(priority)效果。这对动植物都适用。在许多领域性动物中，存在占有者优势，领域所有者为保护领域进行的战斗，趋向于比竞争者希望的为夺取领域而进行的战斗更顽强。在植物中，最先在某地点生长的种类会击败后来者，即使前者在短兵相接的竞争中是较弱的竞争者。在不可预测的环境中反复地殖民有利于共存。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 962.2捕食作用捕食作用(predation)2.2.1概述2.2.2捕食者与猎物2.2.3食草作用河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 97概述概述一种生物攻击、损伤或杀死另一种生物并以之为食的现象。前者称为捕食者(predator)，后者称为猎物或被食者(prey)。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 98捕食关系捕食关系广义的捕食关系包括四类：广义的捕食关系包括四类：典型捕食，指食肉动物吃食草动物或其他动物，如狮子吃斑马，狭义的捕食就指这一种。食草(herbivory)，指食草动物吃绿色植物，如羊吃草寄生(parasitism)，指寄生物从宿主获得营养，一般不杀死宿主。拟寄生(parasitoid)，如寄生峰，将卵产在昆虫卵内，一般要缓慢地杀死宿主。同类相食(Cannibalism)，也是捕食现象的一种特例，只不过是捕食者与被食者是同一种而已。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 99An adult moose(驼鹿驼鹿)hunted by a pack of wolves on Isle Royale(David Mech)河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 100A schematic representation of the vast web of interactions that affect a moose population河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 101食性分化食性分化种间关系最重要的表现是食物或营养联系。动物的食性分化为一些基本类型，按食物性质分，有食草动物(herbivores)、食肉动物(carnivores)、腐食动物(detritivorous)、食尸动物(necrophage)及杂食动物(omnivores)等；按取食方式分，有滤食性动物(filter feeder)、牧食性动物、捕食性动物以及寄生性动物等；按食谱中食物组成划分，有单食性动物(monophagous)、寡食性(oligophagous)或狭食性动物(stenophagous)、广食性动物(eutyphagous)等。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 102食性分化食性分化生物在进化过程中，食性分化有两个相反的方向：一个是向广食性发展，另一个是向寡食性发展，甚至向单食性特化，这两个方向都是生物对生态环境适应的表现。决定生物食性分化的原因主要有两方面：一方面是自然界中食物蕴藏的丰富程度及其稳定性，只有在稳定条件下，寡食性或狭食性动物的食物才有保证。例如，热带森林中气候的季节性变化不明显，食物供给丰富，并且常年保持稳定，所以就有较多的寡食性动物；在寒带等食物贫乏而环境条件变化较大的地区，广食性动物则能更好地适应。另一方面是种间竞争，特别是亲缘关系较近的种类之间对食物的竞争。在同一地区生物的种类越丰富，种间对食物的竞争越激烈，这在进化过程中可以通过食性的分化，即向寡食性分化来解决。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 103优越性优越性寡食性的优越性在于：减少种间竞争，提高对食物的利用效率，而且由于食物比较单一，不必发展强大的捕食和消化器官；其缺点是：只能适宜在食物丰富而稳定的地方生活，故寡食性动物分布范围较小，而且一旦环境条件发生剧烈变化，就可能会由于食性单一而遭淘汰。广食性的优越性在于：可以充分利用自然界中各种可利用的食物，能够适应食物条件的变化；其缺点是：要获取并消化多种食物，就需要发展强大的捕食及消化器官，需要在大范围的地区活动以获取食物。总之，食性分化的优越性及缺点都是相对存在的。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 104捕食者与猎物捕食者与猎物捕食者与猎物的协同进化2.2.2.2 Lotka-Volterra模型自然界中捕食者对猎物种群大小的影响河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 105捕食者与猎物的协同进化捕食者与猎物的协同进化(coevolution)一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的这一性状本身又是作为对前一物种性状的反应而进化的。捕食者与猎物协同进化的结果常常是使有害的“负作用”减弱。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 106捕食者与猎物的相互适应捕食者与猎物的相互适应捕食者与猎物的关系很复杂，这种关系不是一朝一夕形成的，而是经过长期协同进化逐步形成的。捕食者在进化过程中发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，运用诱饵追击、集体围猎等方式，以便有利地捕食猎物；猎物相应地发展了保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御等种种方式以逃避捕食。河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 107捕食者与猎物的协同进化河南农业大学(WMZ)参考资料来自各文献 10/1/2022 108Fig.The circles around the eyes of many species of owls are parabolic(抛物线)reflectors that help gather sound and channel it to
