第27、28章_脂肪酸分解代谢(精品).ppt
Chapter27 光合作用（自学）光合作用（自学）Chapter28 脂肪酸的分解代谢脂肪酸的分解代谢脂肪酸的分解代谢脂肪酸的分解代谢？Metabolism of LipidsChapter28 脂肪酸的分解代谢脂肪酸的分解代谢一、脂类的概述一、脂类的概述 脂肪是储存能量的重要方式。脂肪的热值即脂肪是储存能量的重要方式。脂肪的热值即氧化氧化1克脂肪所产生的热量，是糖或蛋白质的克脂肪所产生的热量，是糖或蛋白质的2.3倍；倍；磷脂是生物膜的主要成分；磷脂是生物膜的主要成分；类脂类脂及其衍生物有重要的生理作用；及其衍生物有重要的生理作用；如固醇类物质是某些动物激素和维生素如固醇类物质是某些动物激素和维生素D及胆酸及胆酸的前体。的前体。在实践上脂代谢与人类的某些疾病（如冠心病、在实践上脂代谢与人类的某些疾病（如冠心病、脂肪肝、胆病、肥胖病等）有密切关系。脂肪肝、胆病、肥胖病等）有密切关系。脂肪的分解代谢总图脂肪的分解代谢总图二、脂类的消化、吸收和转运二、脂类的消化、吸收和转运Chapter28 脂肪酸的分解代谢脂肪酸的分解代谢甘油三酯甘油三酯 三脂酰三脂酰甘油脂肪酶甘油脂肪酶胆固醇酯胆固醇酯胆固醇酯酶胆固醇酯酶磷脂磷脂 磷脂酶磷脂酶A2 游离的脂肪酸、胆固醇和甘油游离的脂肪酸、胆固醇和甘油-2-单酯经胆汁乳单酯经胆汁乳化、糖化后吸收。化、糖化后吸收。三、脂类的转运和脂蛋白的作用三、脂类的转运和脂蛋白的作用Chapter28 脂肪酸的分解代谢脂肪酸的分解代谢甘油三酯、胆固醇酯在体内由脂蛋白转运。甘油三酯、胆固醇酯在体内由脂蛋白转运。脂蛋白是由疏水脂类为核心围绕着极性脂类，外面脂蛋白是由疏水脂类为核心围绕着极性脂类，外面包被一层载脂蛋白。有包被一层载脂蛋白。有7种主要的载脂蛋白。种主要的载脂蛋白。脂蛋白种类：脂蛋白种类：乳糜微粒乳糜微粒、极低密度脂蛋白、极低密度脂蛋白（VLDL）、）、中间密度脂蛋白（中间密度脂蛋白（IDL）、）、低密低密度脂蛋白（度脂蛋白（LDL2）、）、高密度脂蛋白（高密度脂蛋白（HDL）Chapter28 脂肪酸的分解代谢脂肪酸的分解代谢四、脂肪酸和甘油三酯的分解代谢四、脂肪酸和甘油三酯的分解代谢1、甘油三酯的水解、甘油三酯的水解三种脂肪酶三种脂肪酶2、甘油的分解（肝脏中进行）、甘油的分解（肝脏中进行）甘油甘油3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮ATPADP甘油激酶甘油激酶NAD+NADH+H+磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶葡萄糖葡萄糖TCA循环循环五、脂肪酸的氧化五、脂肪酸的氧化（一）饱和偶碳脂肪酸的（一）饱和偶碳脂肪酸的氧化作用氧化作用1904年由年由Franz Knoop提出提出-苯基脂肪酸氧化试验苯基脂肪酸氧化试验235页页氧化的概念（氧化的概念（234页）页）l脂肪酸的脂肪酸的-氧化作用是指脂肪酸在氧化分解时，氧化作用是指脂肪酸在氧化分解时，碳链的断裂发生在脂肪酸的碳链的断裂发生在脂肪酸的-位，即脂肪酸碳链位，即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切除的断裂方式是每次切除2 2个碳原子。个碳原子。脂肪酸的-氧化是含偶数碳原子或奇数碳原子饱和脂肪酸的主要分解方式。l脂肪酸的脂肪酸的-氧化在线粒体中进行氧化在线粒体中进行五、脂肪酸的氧化五、脂肪酸的氧化（一）饱和偶碳脂肪酸的（一）饱和偶碳脂肪酸的氧化作用氧化作用1、脂肪酸的活化（、脂肪酸的活化（线粒体外线粒体外，消耗消耗2分子分子ATP）l脂肪酸进入细胞后，首先在线粒体外或胞浆中被脂肪酸进入细胞后，首先在线粒体外或胞浆中被活化，形成脂酰活化，形成脂酰CoACoA，然后进入线粒体进行氧化。然后进入线粒体进行氧化。l在在脂酰脂酰CoACoA合成酶合成酶催化下，由催化下，由ATPATP提供能量，将脂提供能量，将脂肪酸转变成脂酰肪酸转变成脂酰CoACoA：Mg+aaFranz Knoops labelingExperiments(1904):fatty acids are degraded by oxidation at the carbon,i.e.,oxidation.2、脂肪酸活化后转运至线粒体内、脂肪酸活化后转运至线粒体内肉肉（毒）毒）碱碱载体转运载体转运234页页一对同工酶：一对同工酶：肉碱脂酰转移酶肉碱脂酰转移酶I 和和 肉碱脂酰转移酶肉碱脂酰转移酶II 肉毒碱肉毒碱(3-(3-羟基羟基-4-4-三甲氨基丁酸三甲氨基丁酸)3、脂肪酸、脂肪酸氧化作用的四步骤（氧化作用的四步骤（线粒体内完成线粒体内完成）（1）脂酰）脂酰COA 的的，脱氢作用生成烯脂酰脱氢作用生成烯脂酰COA（脱氢）脱氢）（2）烯脂酰）烯脂酰COA 的的水化生成水化生成L（+）-羟脂酰羟脂酰COA（水化）水化）（3）L（+）-羟脂酰羟脂酰COA 的的脱氢生成脱氢生成-酮脂酰酮脂酰COA（再脱氢）再脱氢）（4）-酮脂酰酮脂酰COA 的硫解的硫解生成乙酰生成乙酰COA和比原来脂酰和比原来脂酰COA 少少两个碳原子的脂酰两个碳原子的脂酰COA（硫解）硫解）（一）饱和偶碳脂肪酸的（一）饱和偶碳脂肪酸的氧化作用氧化作用五、脂肪酸的氧化五、脂肪酸的氧化产物是比原来的脂酰产物是比原来的脂酰CoACoA减少了减少了2 2个碳的新的脂酰个碳的新的脂酰CoACoA脱氢脱氢水化水化再脱氢再脱氢硫解硫解此脱氢酶具有立体专一性，只催化此脱氢酶具有立体专一性，只催化L(+)-L(+)-羟脂酰羟脂酰CoACoA的脱氢。的脱氢。4、脂肪酸、脂肪酸氧化作用氧化作用的总结：的总结：（1）需一次活化，消耗一个）需一次活化，消耗一个ATP的二个高能磷酸键（的二个高能磷酸键（线线粒体粒体外完成）外完成）（2）肉碱载体转运脂酰）肉碱载体转运脂酰COA 进入线粒体（进入线粒体（关键步骤关键步骤）（3）氧化酶都是线粒体酶氧化酶都是线粒体酶（4）氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解氧化包括脱氢、水化、脱氢、硫解4个重复步骤个重复步骤（5）氧化后形成的乙酰氧化后形成的乙酰COA进入进入TCA循环，彻底循环，彻底氧化氧化五、脂肪酸的氧化五、脂肪酸的氧化（一）饱和偶碳脂肪酸的（一）饱和偶碳脂肪酸的氧化作用氧化作用5、脂肪酸、脂肪酸氧化过程的能量产生氧化过程的能量产生l脂肪酸的完全氧化可以产生大量的能量。例如软脂酸脂肪酸的完全氧化可以产生大量的能量。例如软脂酸（含（含1616碳）经过碳）经过7 7次次-氧化，可以生成氧化，可以生成8 8个乙酰个乙酰CoACoA，每一每一次次-氧化，还将生成氧化，还将生成1 1分子分子FADHFADH2 2和和1 1分子分子NADHNADH。软脂酸完软脂酸完全氧化的反应式为：全氧化的反应式为：l C C1616H H3131CO-SCoA+7 CO-SCoA+7 CoACoA-SH+7 FAD+NAD-SH+7 FAD+NAD+7 H+7 H2 2O O 8 CH8 CH3 3CO-SCoA+7 FADHCO-SCoA+7 FADH2 2+7 NADH+7 H+7 NADH+7 H+l按照一个按照一个NADHNADH产生产生2.52.5个个ATPATP，1 1个个FADHFADH2 2产生产生1.51.5个个ATP,1ATP,1个乙酰个乙酰CoACoA完全氧化产生完全氧化产生1010个个ATPATP计算，计算，1 1分子软脂酰分子软脂酰CoACoA在在分解代谢过程中共产生分解代谢过程中共产生108108个个ATPATP。l由于软脂酸转化成软脂酰由于软脂酸转化成软脂酰CoACoA时消耗了时消耗了1 1分子分子ATPATP中的两中的两个高能磷酸键的能量（个高能磷酸键的能量（ATPATP分解为分解为AMP,AMP,可视为消耗了可视为消耗了2 2个个ATPATP），），因此，因此，1 1分子软脂酸完全氧化净生成分子软脂酸完全氧化净生成 108 2=108 2=106 106 个个ATPATP五、脂肪酸的氧化五、脂肪酸的氧化（一）饱和偶碳脂肪酸的（一）饱和偶碳脂肪酸的氧化作用氧化作用五、脂肪酸的氧化五、脂肪酸的氧化（二）不饱和偶碳脂肪酸的（二）不饱和偶碳脂肪酸的氧化作用氧化作用也是经也是经氧化作用氧化作用而降解，但它需要另外两而降解，但它需要另外两种酶：一个是种酶：一个是异构酶异构酶，一个是，一个是还原酶还原酶1、单不饱和脂肪酸的氧化单不饱和脂肪酸的氧化 单不饱和脂肪酸的氧化除了需要单不饱和脂肪酸的氧化除了需要氧化所有氧化所有各种酶外，还需要各种酶外，还需要反烯脂酰反烯脂酰COA异构异构酶酶。Oxidation of amonounsaturatedfatty acid:the enoyl-CoA isomerase helps toreposition the double bond2、多不饱和脂肪酸的氧化多不饱和脂肪酸的氧化（二）不饱和偶碳脂肪酸的（二）不饱和偶碳脂肪酸的氧化作用氧化作用五、脂肪酸的氧化五、脂肪酸的氧化 多不饱和脂肪酸的氧化除了需要多不饱和脂肪酸的氧化除了需要氧化所有各种氧化所有各种酶外，还需要酶外，还需要反烯脂酰反烯脂酰COA异构异构酶酶和和差向酶差向酶（D型和型和L型的型的转变）转变）。Both an isomerase anda reductase are neededfor oxidizing polyunsaturated fatty acids.五、脂肪酸的氧化五、脂肪酸的氧化（三）奇数碳原子的（三）奇数碳原子的氧化氧化1、首先经反复首先经反复氧化后，产生氧化后，产生丙酰丙酰COA丙酰丙酰COA丙酰丙酰COA羧化酶羧化酶D-甲基丙甲基丙二酸单酰二酸单酰COA差向酶差向酶L-甲基丙甲基丙二酸单酰二酸单酰COA变位酶变位酶琥珀酰琥珀酰COATCA循环循环2 2、丙酸有两条途径进行代谢：（、丙酸有两条途径进行代谢：（1 1）在硫激酶生成在硫激酶生成丙酰丙酰COA；（；（2）通过通过 羟丙酸支路，生成乙酰羟丙酸支路，生成乙酰COA（植植物体内普遍存在）物体内普遍存在）丙酸代谢途径丙酸代谢途径五、脂肪酸的氧化五、脂肪酸的氧化（四）（四）脂肪酸的其它氧化方式脂肪酸的其它氧化方式n-氧化：在动物体中，氧化：在动物体中，C C10 10 或或C C1111脂肪酸的碳链末端碳脂肪酸的碳链末端碳原子（原子（-碳原子）可以先被氧化，形成碳原子）可以先被氧化，形成，二羧酸。二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进行行-氧化，最后生成的琥珀酰氧化，最后生成的琥珀酰CoACoA可直接进入三羧酸可直接进入三羧酸循环。循环。n如如 细菌对石油的氧化作用，首先生成二羧酸，然后从两端同细菌对石油的氧化作用，首先生成二羧酸，然后从两端同时进行时进行氧化。氧化。n-氧化：在植物种子萌发时，脂肪酸的氧化：在植物种子萌发时，脂肪酸的-碳被氧化碳被氧化成羟基，生成成羟基，生成-羟基酸。羟基酸。-羟基酸可进一步脱羧、羟基酸可进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。上述反应由单氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。上述反应由单氧化酶催化，需要有氧化酶催化，需要有O O2 2、FeFe2+2+和抗坏血酸等参加。和抗坏血酸等参加。六、酮体的代谢六、酮体的代谢 1、酮体的概念：脂肪酸、酮体的概念：脂肪酸氧化产生的乙酰氧化产生的乙酰COA，在肌肉在肌肉细胞中进入细胞中进入TCA循环，但在肝脏、肾脏细胞内还有另一条去循环，但在肝脏、肾脏细胞内还有另一条去路，即乙酰路，即乙酰COA 可形成可形成乙酰乙酸、乙酰乙酸、D-羟丁酸、丙酮羟丁酸、丙酮，这，这三种物质统称为酮体。三种物质统称为酮体。2、酮体的合成途径酮体的合成途径以及跟以及跟TCA循环的关系（循环的关系（243页）页）3、酮体的分解（、酮体的分解（244页）页）4、酮体的意义（、酮体的意义（244页）页）肝脏不氧化酮体，而是采用酮体的形式将乙酰肝脏不氧化酮体，而是采用酮体的形式将乙酰COA经经血血液运送到其它外周器官去利用，如心脏和肾上腺皮质中主液运送到其它外周器官去利用，如心脏和肾上腺皮质中主要以酮体为燃料分子。在这些细胞中，酮体进一步分解成要以酮体为燃料分子。在这些细胞中，酮体进一步分解成乙酰乙酰COA参加参加TCA循环循环。Ketone bodies areconverted to acetyl-CoA in extrahepatictissues.
