第十一章-感觉器官.ppt

第十一章 感觉器官l感觉器官是感受器及其附属器官的总称，简称感官。l感受器 是感官的感受装置，是一种能量的转换器。它接受机体内、外环境不同的刺激，并将刺激的能量转化为神经冲动，经传入神经和中枢的传导通路传达到中枢神经的高级部分大脑皮质，从而产生感觉，感受器所产生的神经冲动一方面传到大脑皮质，另一方面也可以通过神经中枢的低级水平到达效应器而产生效应。感受器的结构各不相同，有的感受器的结构比较简单，如位于皮肤内的环层小体、触觉小体和游离神经末梢；有的则比较复杂，除感受器外又有各种附属结构。l辅助装置是感官进化过程中形成的一些对感受器起保护、支持和运动作用的结构，如视器除眼球外，还有眼睑、泪腺及眼外肌等。这一类感受器特称感官。l感觉器官是在外界环境条件的影响下，随着动物的进化而逐步发展进化的。单细胞原生动物仅是原生质固有的激应性，腔肠动物伴随神经网的出现，才分化出了能接受刺激的感觉细胞。在动物进化过程中，分散的感觉细胞一方面趋于集中，另一方面趋于专门化，如涡虫的眼点可辨别光线的明暗，耳突司味觉和嗅觉；蚯蚓的感觉细胞在口前部更加集中，对于碰触、温度、光线和化学的刺激都有敏感的反应。脊椎动物头部的各种感觉器官，适应环境的变化，其结构由简单逐步发展到复杂，并具有辅助装置。鱼类的视器只有眼球，位听器只有内耳。从水生到陆生后，视器除眼球外，还出现了眼睑、泪器等辅助装置，位听器除内耳更臻完善外，还出现了中耳和外耳等辅助装置。l头部感觉器官的发展，促使神经管的前端膨大为脑，以致最后有了大脑皮质的分化和发展。所以感觉器官无论从发生上、功能上和结构上都是神经系统的一部分。l第一节 视器l视器 是人体感受光刺激的结构，它由眼球及其辅助装置两部分组成。l一、眼球的构造l眼球 是视器的主要部分，外形近似球状，位于眼眶的前部，借筋膜与眶壁相连，并有脂肪垫衬。眼球的前面有眼睑保护，后端由视神经直接连于间脑。周围附有泪腺、眼外肌等。眼球前面的正中点称前极，后面的正中点称后极，前、后两极的连线称眼轴。由瞳孔的中点到视网膜中央凹的连线，与视线方向一致称视轴。眼球由眼球壁及其内容物组成l（一）眼球壁l眼球壁可分为外膜、中膜和内膜。l1外膜一又称纤维膜，是眼球壁的最外层，前方16为角膜，后方56为巩膜，两者交界处称角膜缘。l（1）角膜 角膜无色透明，曲度较大，略向前突出，其边缘与巩膜相连，角膜的组织结构自外向内可分为五层：l角膜上皮 为来角化的复层扁平上皮，一般由56层细胞组成。上皮细胞再生能力较强，损伤后修复较快。角膜上皮在角膜缘处移行为球结膜上皮。l前界膜 是一层透明的均质膜，含有很细的胶原纤维和基质，前界膜有一定的抗感染力，但损伤后不能再生。l固有层 是一层较厚的纤维结缔组织层。内含大量屈光指数相同的胶原纤维，纤维间除少量成纤维细胞外，均由硫酸软骨素和硫酸角质素组成的基质充填。固有层中没有血管和淋巴，质地透明。l后界膜 是一层由角膜内皮细胞所分泌的透明均质膜,该膜损伤后有再生能力l角膜内皮 又称角膜后上皮，为单层扁平上皮，细胞具有分泌、合成蛋白质的作用，参与后界膜的形成和更新，后上皮损伤后不能再生，可由其邻近细胞的扩展进行弥补。l角膜内无血管，其营养主要依赖于角膜线外侧的血管网及房水的渗出液供应，角膜内含有丰富的感觉神经末梢，故感觉敏锐。l（2）巩膜 由致密结缔组织构成，呈乳白色，坚韧而不透明，具有保护和支持眼球的作用。巩膜前端接角膜，后端与视神经的鞘膜相延续。巩膜与角膜相接处称角膜缘。角膜缘的内侧部有巩膜静脉窦，是一环形管道，为房水循环的重要通路。巩膜前方有球结膜覆盖。球结膜上皮与角膜上皮相连续，为复层鳞状上皮，上皮下面为结缔组织。l2.中膜又称血管膜，贴于巩膜内面，是含有丰富的血管和色素细胞的疏松结缔组织，由前向后可分为虹膜、睫状体和脉络膜三部分。l（1）虹膜 为血管膜的最前部分，位于角膜和晶状体之间。虹膜为环状薄膜呈圆盘状，中央的孔称瞳孔。虹膜与角膜之间的腔隙为眼前房，与晶状体之间的腔隙为眼后房。前房和后房之间借瞳孔相通。在眼前房的周边，虹膜和角膜交界处构成一个角，称虹膜角膜角，房水由此渗入巩腹静脉窦。虹膜自前向后可分为三层：l前缘层 是一层不连续的成纤维细胞和色素细胞。l虹膜基质 是富于血管和色素细胞的疏松结缔组织。l上皮层（后表面）为视网膜虹膜部，是视网膜前方的延续部分，由两层细胞组成。前层分化成两种排列不同的平滑肌纤维，即瞳孔括约肌和瞳孔开大肌。瞳孔括约肌环绕瞳孔呈环形排列，受副交感神经支配，收缩时可使瞳孔缩小，以防止视网膜受强光的过度刺激。瞳孔开大肌呈放射状排列，受交感神经支配，收缩时可使瞳孔开大，以利于视网膜对弱光的吸收。后层为色素上皮层，细胞内充满色素，虹膜颜色的人种差异主要取决于虹膜色素细胞的多寡。色素细胞少，虹膜呈蓝色，黑色素增加，虹膜呈棕色。l(2）睫状体 为虹膜后方的增厚部分。在眼球的矢状切面上呈三角形，其内面分前、后两部，后部23平坦。前部呈放射状突起称睫状突。由睫状突发出的许多细丝状纤维称睫状小带，它与晶状体囊相连。睫状体由外向内可分三层：睫状肌层，由平滑肌组成，肌纤维排列方向为外纵行、中间放射状、内环形，受副交感神经支配。看近物时，由于睫状肌收缩，使睫状体向前内移，引起睫状小带松弛，晶状体借弹性而曲度增加，看远物时，睫状肌松驰，引起相反情况。血管层，是一层富有血管的结缔组织层。睫状上皮层，为视网膜向前延伸的部分，由两层细胞组成，外层为色素上皮，内层为非色素上皮，非色素上皮具有分泌房水、透明质酸及合成胶原蛋白的功能。l（3）脉络膜 为血管膜的后23部分，贴于巩膜内面的富有血管和色素细胞的疏松结缔组织毛细血管为视网膜提供部分营养，色素细胞能吸收眼内分散光线，以免影响视觉。脉络膜的最内层为一层透明薄膜，称玻璃膜。l3内膜又称视网膜 位于眼球壁的最内层，分两部分：紧贴于脉络膜内面的部分有感光作用。称视网膜视部；贴于虹膜和睫状体内面的部分无感光作用，称视网膜盲部。视部和盲部交接处呈齿状，称锯齿缘、在视网膜后部有一圆形隆起，称视神经盘（或视神经乳头），由视网膜的节细胞的轴突汇集而成。视神经盘处无感光能力，称生理性盲点。在视神经盘颞侧约35mm处，有一黄色小区称黄斑，其中央的凹陷称中央凹，为视觉（辨色力、分辨力）最敏锐的部分。l视网膜视部除中央凹和视神经盘外，主要由四层细胞组成，自外向内依次为色素上皮层、视细胞层、双极细胞层和节细胞层（图112）。l（1）色素上皮层 是一层色素细胞，细胞基部紧贴玻璃膜，顶端有细长突起，伸入视细胞之间。细胞内除一般细胞器外，含有大量的黑色素颗粒及板层小体，当视网膜受强光照射时，黑色素颗粒移入细胞突起，吸收光线，可保护视细胞免受强光刺激。板层小体是视杆细胞脱落的膜盘碎片，被色素细胞吞噬后与细胞内初级溶酶体结合而成的，因此，色素细胞具有参与视杆细胞更新的作用。此外色素细胞尚有储存维生素A及参与视紫红质合成的功能。l（2）视细胞层 又称感光细胞层,紧贴色素细胞层，是感受光刺激的双极神经细胞。视细胞可分突起、胞体和终足三部分。突起相当于树突，胞体为含核的部分，终足相当于轴突，视细胞又分为视杆细胞和视锥细胞两种。l视杆细胞 细胞细长，核小而圆且色深。胞体向外侧伸出细长的突起，称视杯。视杆分内、外两节，外节是细胞的感光部分，有许多平行排列的膜盘，是由外节基部一侧的胞膜连续内陷褶叠而成，外节基部不断生成新的膜盘，顶端的膜盘不断脱落，脱落的膜盘被色素细胞所吞噬。视杆细胞的内节稍粗，内含大量线粒体、粗面内质网、微管等，是合成蛋白质和能量代谢最旺盛的部分，蛋白质等由内节运到外节作为膜盘形成的原料。由细胞内侧端发出的突起呈球状，与双极神经元的树突形成突触。l视杆细胞是感受弱光刺激的细胞，膜盘上镶嵌有感光物质视紫红质，以感受暗光和弱光。视紫红质由视黄醛和视蛋白结合而成。视紫红质在光的作用下可分解为视黄醛和视蛋白，并刺激视杆细胞产生神经冲动。在暗处视黄醛和视蛋白又重新合成视紫红质。视紫红质的合成需要维生素A的参加才能形成视黄醛，因此当维生素A严重不足时，视紫红质的合成减少，导致人在弱光中的视力减弱，即为夜盲症。l视锥细胞 细胞形态与视杆细胞相似，视锥细胞的核大而染色浅。细胞外侧突呈圆锥状，故名视锥。视锥也分内外两节，外节也由重叠的膜盘组成，但视锥的膜盘不脱落，而膜盘的蛋白质却不断更新，膜盘上嵌有能感受强光和色觉的视色素，内节不断合成和补充视色素。多数哺乳动物和人的视网膜上含有三种视锥细胞，分别具有感受红、蓝、绿三种颜色的视色素。如果缺少感受红光（或绿光）的视锥细胞，则不能分辨红色（或绿色），为红（或绿）色盲。视锥细胞的内侧突末梢膨大如足，可与一个或多个双极细胞的树突及水平细胞形成突触。l人的视网膜内约有600700万个视锥细胞，12000万个视杆细胞，分布于视网膜的不同部位。在黄斑中央凹处只有视锥细胞，在中央凹的边缘才开始有视杆细胞，再往外视杆细胞的数目逐渐增多，视锥细胞的数目逐渐减少，辨色的能力则逐渐减弱。夜间活动的动物如地松鼠、猫头鹰等，视网膜内只有视杆细胞，而白昼活动的动物，如爬行类和鸡等，则只有视锥细胞。l（3）双极细胞层 由双极神经元构成，是视细胞与节细胞之间的联络神经元。双极细胞可分为二种类型：弥散双极细胞，其树突可与两个以上的视锥细胞形成突触联系；侏儒双极细胞，其树突只和一个视锥细胞联系。此外，还有两种横行联系的神经元，如水平细胞和无长突细胞，它们与邻近细胞之间的联系形成视网膜内的局部环路。对视觉起调节作用。l（4）节细胞层 位于视网膜的最内层，由多极神经元组成，其树突与双极细胞的轴突、无长突细胞联系，其轴突延至视神经盘处穿过巩膜形成视神经，节细胞也有两种类型：小型的节细胞只与一个双极神经元联系，该双极细胞也仅与一个视锥细胞联系从而构成一对一的视觉通路；大型的可与多个双极神经元发生联系（图114）。小型的更多的集中在中央凹处，通过它与视锥细胞之间构成一对一的突触联系，因此，中央凹为视觉最敏锐、最准确的部位。l视网膜内除上述神经细胞外，还有一种神经胶质细胞，如苗勒氏（Muller）细胞，位于神经细胞之间，细胞呈纤维状，分别向内外伸展，并反复分支，形成致密的胶质网，对神经元有营养、支持、绝缘和保护作用。l视网膜的4层细胞依其分布及其相互间的联系，由外向内可分为10层：色素上皮层，由色素上皮细胞组成；视杆视锥层，由视杆和视锥细胞的内外节组成;3外界膜，由苗勒氏细胞外侧突间的连接复合体形成；外核层，由视细胞含核的胞体组成；外网层，由视细胞的终足与双极细胞的树突及水平细胞的突起组成；6.内核层，由双极细胞、水平细胞、无长突细胞以及苗勒氏细胞的胞体共同组成；7.内网层、由双极细胞的轴突、无长突细胞的突起及节细胞的树突组成；8.节细胞层，由节细胞的胞体组成；9.神经纤维层，由节细胞的轴突组成；10.内界膜，由苗勒氏细胞的内突末端相互连接而成。l（二）内容物l眼球内容物包括房水、晶状体和玻璃体，均无色透明，无血管，具有折光作用，称眼的折光系统，能使进入眼球的物体反射出来的光线会聚到视网膜上成像。ll房水 房水充满于眼房内，为含少量蛋白质的透明水状液，是由睫状体血管过滤和睫状体非色素上皮细胞分泌产生的，房水产生后先进入眼后房，经瞳孔到眼前房，沿虹膜角膜角渗入巩膜静脉窦，最后注入睫状体静脉。在正常情况下，房水的产生和排出保持动态平稳，若房水回流受阻，房水量积集过多，则引起眼内压增高导致青光眼。房水除有折光作用和维持眼内压外，还有营养角膜和晶状体的作用。l2.晶状体 位于虹膜和玻璃体之间，是无色透明具有弹性的双凸透明体，直径为9mm，中心厚约4mm。前面较平坦，后面的曲度较大。其形状随机能和年龄而改变。晶状体主要由许多平行排列的晶状体纤维构成。前表面有一层单层立方上皮，称晶状体上皮。晶状体外包有一层由胶原纤维组成的晶状体囊，此囊借睫状小带与睫状体相连。晶状体内无血管和神经，营养由房水供应。若晶状体因疾患或损伤而变混浊，则形成白内障。晶状体在视力调节中起重要作用。当看近物时睫状肌收缩，牵引睫状体向前，睫状小带松弛，晶状体因自身的弹性而变厚，曲度加大，折光率增强。看远物时睫状肌舒张，使睫状小带拉紧，晶状体变薄折光率减小。l随着年龄增长，晶状体逐渐硬化而失去弹性，睫状肌逐渐萎缩，调节机能减弱，从而出现老视（或远视）。青少年时期，若用眼不当，睫状肌过度紧张，使晶状体曲度加大，得不到恢复，久之，将会形成近视眼。l3.玻璃体 为无色透明的胶状物质，填充于晶状体和视网膜之间，玻璃体内有一条从晶状体后面至视神经盘的透明管，为胚胎时期玻璃体动脉的遗迹。玻璃体除折光作用外，还有支撑视网膜的作用。l二、眼的附属器官l眼的附属器官包括限睑、结膜、泪器、眼肌以及眼眶内筋膜和脂肪等，对眼球具有保护、运动和支持作用。l（）眼睑l眼睑俗称眼皮，分上睑和下睑，遮盖在眼球的前部，有保护眼球的作用。上下睑之间的裂隙称睑裂。睑裂的内外侧端分别为内眦和外眦。在内眦与眼球之间有一微凹，称泪湖，为泪液汇集处。上下睑缘的内侧端各有一小孔，称泪点，是泪小管的起始处眼睑的边缘有一排睫毛，有阻挡灰沙的作用。l眼睑自外向内分为五层皮肤，薄而柔软；皮下组织，为薄层结缔组织；肌层，为骨路肌，包括眼轮匝肌和上睑提肌；纤维层，由致密结缔组织构成的睑板组成，内有睑板腺（一种皮脂腺）分泌皮脂，有滑润睑缘和保护角膜的作用；睑结膜，为平滑透明的薄层粘膜。l（二）结膜l结膜是由复层柱状上皮和少量结缔组织形成的透明薄膜，衬在眼睑内面的为睑结膜，贴附于巩膜前面的称球结膜。球结膜由睑结膜移行而来，在两者的转折处称结膜穹窿。球结膜的上皮于角膜缘处移行为角膜上皮。结膜内含有丰富的血管和神经末梢。并有少量的粘液腺，分泌粘液，滑润眼球，以减少睑结膜与角膜的摩擦。l（三）泪器l泪器由泪腺和泪道构成，泪道包括泪小管、泪囊和鼻泪管，泪腺位于眼眶外上方的泪腺窝内，有1020多条排泄小管，开口于结膜上穹，分泌的泪液借眨眼活动涂抹于眼球表面，多余的部分流向内眦处的泪湖，经泪点入泪小管，再注入泪囊。泪囊为一膜性囊，位于眶内壁的泪囊窝内，上部为盲端，下部移行为鼻泪管，开口于下鼻道的外侧壁.l（四）眼肌眼肌为骨路肌，包括运动眼球和眼睑的肌肉。运动眼球的肌肉有六条，为四条直肌和两条斜肌。四条直肌共同起自视神经孔周围的总键环，向前分别止于巩膜的上、下、内、外四方。上直肌收缩时使瞳孔转向内上方；下直肌的作用是使瞳孔转向内下方内直肌收缩时使瞳孔转向内侧；外直肌的作用是使瞳孔转向外侧，上斜肌起自总健杯，以细胞通过附于眶内侧壁前上方的纤维滑车，止于眼球上方中纬线后外方，其作用是使瞳孔转向外下方。下斜肌很短，起自眶下壁内侧近前缘处，斜向后外止于眼球下面中纬线后方，使瞳孔转向外上方。运动眼睑（上睑）的是一条提上睑肌。位于上直肌的上方，起自视神经孔的上方，止于上睑，其功能为提上睑。眼眶内除眼球和眼肌等外，还填充大量的脂肪组织和球筋膜，对眼球起支持作用。l第二节 位听器l位听器包括感受声波的听觉器和感受机体位置变化的位觉器或称平衡器。这两部分机能虽然不同，但结构却紧密相连，位听器可分外耳、中耳和内耳三部分（图116）。内耳是接受声波和反映位置变动的主要部分。中耳和外耳是收集和传导声波的部分。l一、外耳l外耳包括耳廓和外耳道、鼓膜三部分。l（）耳廓l人的耳廓在进化过程中已趋向退化，收集声波和定向的作用有所减弱。耳廓凸面向后，凹面朝向前外方，耳廓的上方大部以弹性软骨作支架，外覆皮肤，下方的小部内无软骨，仅有结缔组织和脂肪，名为耳垂，为临床常用的采血部位。l（二)外耳道l外耳道是一条自外耳门至鼓膜的弯曲管道，成人长约2.12.5cm。外13为软骨部，是耳廓软骨的延续；内23为骨性部位于颞骨内，外耳道内表面覆有一层皮肤，与下方的软骨膜或骨膜紧密结合，皮肤内感觉神经末梢丰富，患疖肿时，异常疼痛。在软骨部的皮肤，内含毛囊、皮脂腺和耵聍腺，耵聍腺与汗腺相似，其分泌物为耵聍，有保护耳道的作用.耵聍与脱落的上皮及尘埃混合后形成耳垢.l（三）鼓膜鼓膜为卵圆形的半透明薄膜，介于外耳道与鼓室之间。鼓膜在外耳道的内侧端呈倾斜位，与外耳道底约成45”50角。其直径约Icm，厚约0.lmm，面积为6.9mm2左右。鼓膜的边缘附着于颞骨上，其中央略向鼓室凸出，称鼓膜脐，锤骨柄末端附着于此，鼓膜有三层结构：外层为复层扁平上皮，是外耳道皮肤表皮的延续；内层为单层立方上皮，与鼓室粘膜上皮相延续；中间层为薄层结缔组织，其中浅层纤维呈放射状排列，深层纤维呈环行排列，这种排列形式使鼓膜没有固有振动，能与声波同始终，因而在声波传导中具有重要作用。l一、中耳l中耳包括鼓室、咽鼓管、乳突窦和乳突小房等，鼓室为一含气的不规则腔隙，大部分在颧骨岩部内。外以鼓膜与外耳道相隔。内与内耳相邻，向前以咽鼓管通于鼻咽部。l（）鼓室l鼓室介于外耳与内耳之间，是颧骨岩部内的一个不规则的小气腔，内有听小骨、韧带、肌、血管和神经，鼓室壁及上述结构均覆粘膜，鼓室外侧壁为鼓膜，内侧壁即内耳的外壁。内侧壁上有两个小孔：上方的孔呈卵圆形，通向内耳的前庭，称前庭窗，被镫骨底封闭；下方的孔为圆形，与耳蜗的起始部相连，称蜗窗，活体时被第二鼓膜封闭，此膜对耳蜗内的外淋巴的波动具缓冲作用。l1听小骨 鼓室内有三对听小骨（图11一7），自外向内依次为锤骨、砧骨和镫骨，三块听小骨相连成一个曲折的杠杆系统一听骨链，其外侧端锤骨柄附于鼓膜内面，内侧端镫骨底借环状韧带连于前房窗的边缘；当声波振动鼓膜时，经过听骨链的杠杆作用，使镫骨在前庭窗上来回摆动，将声波传入内耳。l2.运动听小骨的肌 鼓室内有两块小肌与听小骨的活动有关。l（1）鼓膜张肌 起自咽鼓管鼓部，止于锤骨柄的上端，收缩时可使鼓膜紧张度增加，振幅减小。l（2）镫骨肌 起自鼓室后壁，止于镫骨小头的末端，收缩时使鼓膜相对松驰，振幅加大，同时，可以牵拉镫骨，以调节声波引起的对内耳的压力。l（二）咽鼓管l咽鼓管是沟通鼻咽部和鼓室的一个扁管，使鼓室和外界的大气压相等，以便鼓膜颤动，咽鼓管可分骨性部和软骨部，骨性部是管的外侧较短的部分，其鼓室端开口于鼓室的前壁；软骨部经咽鼓管咽口，开口于鼻咽部的侧壁。软骨部平时闭合，仅在吞咽或呵欠时开放，以平衡中耳和外耳的气压，有利于鼓膜的正常振动。l（三）乳突窦和乳突小房l乳突窦及乳突小房是鼓室向后的延伸部，乳突窦是鼓室和乳突之间的小腔，向前与鼓室相通，向后与乳突小房相连，乳突小房为颞骨乳突内的许多含气小腔，这些小房互相通连。l三、内耳l内耳由一系列构造复杂的管腔组成，亦称迷路，是位听器的主要部分，内有位听觉感受器。内耳位于鼓室和内耳道底之间,在颞骨岩部的骨质内，有骨迷路和膜迷路之分。骨迷路是颞骨岩部内的骨性隧道，膜迷路是包含于骨迷路内的膜性小管和囊，由上皮和结缔组织构成，与骨迷路形态基本一致。膜迷路为封闭的囊，管内含内淋巴，膜迷路与骨迷路之间的间隙内有外淋巴，内、外淋巴互不交通。l（）骨迷路l骨迷路的壁由致密骨质构成，较颞骨岩部其它部分为坚实。骨迷路分为耳蜗、前庭和骨半规管三部，依次由前向后沿颞骨岩部长轴排列。l1前庭 前庭是位居骨迷路中部略呈椭圆形的空腔，内藏有膜迷路的椭圆囊和球囊，前庭的后部有五个小孔与三个半规管相通，前部有一个大孔通连耳蜗，前庭的外侧壁即鼓室的内侧壁有前庭窗和蜗窗，内侧壁即内耳道的底，前庭神经穿此到达膜迷路。l2骨半观管 骨半规管位于前庭后方，为三个C形的互成直角排列的弯曲小管，分别称为前骨半规管，后骨半规管和外骨半规管（位置与水平面一致，亦称水平半规管），每个半规管各有二个骨脚与前庭相连，其中一脚稍鼓大称壶腹脚，另一脚为单脚，前、后半规管的单脚合成一个总脚，因此三个半规管只有五个孔开口于前庭。l3耳蜗 耳蜗位于前庭的前方，形似蜗牛壳，蜗底向内耳道，蜗神经穿蜗底进入耳蜗。蜗顶朝向前，蜗轴在耳蜗的中央呈圆锥形，蜗轴的骨质疏松，有神经血管穿行其间。骨性蜗螺旋管环绕蜗轴旋转2 1/22 3/4周，自蜗轴发出骨螺旋板突入蜗螺旋管，此板未达蜗螺旋管的对侧壁，其缺损处由膜蜗管填补封闭，从而将蜗螺旋管分为两半，上半称前庭阶，下半称鼓阶，故耳蜗内有三条管道，即上方的前庭阶，起自前庭，于前庭窗处为中耳的镫骨所封闭，中间是膜蜗管，其尖端终于蜗顶处；下方是鼓阶，终于蜗窗上的第二鼓膜，以之与鼓室相隔开，前庭阶和鼓阶在蜗顶处借蜗孔彼此相通。l此外，鼓阶近蜗窗处有一蜗小管与蛛网膜下腔相通，可能为外淋巴的循环途径。l（二）膜迷路l膜迷路（图1110）为位于骨迷路内的封闭性的膜性管和囊，管径小于骨迷路，借纤维束固定于骨迷路，膜迷路可分为椭圆囊、球囊、膜半规管和蜗管。l1椭圆羹和球羹 椭圆囊和球囊位于前庭内，椭圆囊在后方上，球囊在前下方，二者之间以椭圆球囊管相连，并由此管发出淋巴管，穿经前庭内侧壁，至颞骨岩部的后面，扩大为内淋巴囊，内淋巴可经内淋巴囊渗出到周围血管丛。椭圆囊后壁有五个开口，连于膜半规管，内有椭圆囊斑。球囊较椭圆囊小，下端以连合管连于膜蜗管，球囊的前壁有球囊斑。椭圆囊斑和球囊斑均为位觉感受器，能感受直线变速运动的刺激。l位觉斑 由结缔组织、上皮和覆盖于上面的位砂膜构成（图1111）。上皮由支持细胞和毛细胞组成，支持细胞呈高柱状，底部附于基膜上，有支持、营养和分泌位砂的作用。毛细胞为感觉上皮细胞，夹在支持细胞之间，形似圆底烧瓶，顶端有许多静纤毛和一根动纤毛，伸入位砂膜内，底与前庭神经节的双极神经元的树突形成突触联系，位砂膜是一层胶质膜，膜表面有碳酸钙和蛋白质组成的晶体，称位砂。当头部位置发生变化时，位砂膜可受地心引力的作用而刺激纤毛，使毛细胞兴奋，经前庭神经将冲动传向中枢。l2膜半规管 膜半规管 在骨半规管内，形状与骨半规管相似，但管径较小，骨壶腹内相应的膜部膨大称膜壶腹，其内一侧有隆起的壶腹嵴，嵴与壶腹长轴垂直，也是位觉感受器，能感受旋转变速运动的刺激.壶腹嵴构造与位觉斑基本相似，其上皮也有支持细胞和毛细胞，支持细胞呈高柱状，毛细胞呈烧瓶状，位于嵴顶部的支持细胞之间，毛细胞顶部有许多静纤毛和一个较长的动纤毛，纤毛伸入圆顶状的壶腹帽内，壶腹帽是支持细胞分泌的胶状质。前庭神经末梢与毛细胞基部形成突触。当头旋转时，内淋巴的流动使壶腹嵴倾斜，引起静纤毛向动纤毛侧弯曲，遂使毛细胞受刺激发生兴奋，经前庭神经将冲动传向中枢。l3（膜）蜗管 位于耳蜗（骨蜗管）内，蜗管尖端为盲端，后端借连合管连于球囊，内含内淋巴，切面呈三角形，位于前庭阶和鼓阶之间，其上壁为前庭膜，把前庭阶和蜗管隔开，外侧壁较厚，富有血管，与骨蜗管的骨膜相结合，即为螺旋韧带表面的血管纹，血管纹是含有毛细血管的复层柱状上皮，内淋巴由它分泌形成；下壁由骨螺旋板的外侧和螺旋膜（基底膜）以及螺旋器组成，与鼓阶相隔（图1113）。骨螺旋板起始部的骨膜增厚突入蜗管内形成螺旋缘，螺旋缘表面的上皮细胞分泌的糖蛋白形成一个胶质性盖膜，覆盖于螺旋器上方。基底膜中除含有血管和神经外，还含有从蜗轴向外呈放射状排列的胶原纤维，称听弦，人约有 20000根，由于基底膜自蜗底向蜗顶逐渐增宽，所以听弦从蜗底至蜗顶也逐渐变长，因此，近蜗底部基底膜的共振频率高，渐至蜗顶部共振频率越低，膜蜗管底壁的上皮分化形成螺旋器。螺旋器螺旋器 又称又称corticorti器，由支持细器，由支持细胞和毛细胞构成，胞和毛细胞构成，支持细胞种类支持细胞种类多，主要是柱细胞和和指细胞多，主要是柱细胞和和指细胞（图（图1111一一1414）。）。（1 1）柱细胞）柱细胞 柱细胞排列为内外柱细胞排列为内外两行，分别为内柱细胞和外柱细两行，分别为内柱细胞和外柱细胞。内、外柱细胞的基部较宽，胞。内、外柱细胞的基部较宽，并列于基底膜上，胞体中部细而并列于基底膜上，胞体中部细而长，彼此分离围成一个长，彼此分离围成一个 三角形三角形的内遂道，细胞顶部彼此嵌合，的内遂道，细胞顶部彼此嵌合，细胞的胞质内有丰富的张力原纤细胞的胞质内有丰富的张力原纤维起支持作用。维起支持作用。l（2 2）指细胞）指细胞 也分内指细胞和外指细胞，分别位于内、外柱细也分内指细胞和外指细胞，分别位于内、外柱细胞的内外侧。指细胞呈长柱形基部位于基膜上，顶部伸出一胞的内外侧。指细胞呈长柱形基部位于基膜上，顶部伸出一个指状突起，突起在表面相互连成网。指细胞有支持毛细胞的个指状突起，突起在表面相互连成网。指细胞有支持毛细胞的作用。作用。ll（3）毛细胞 分内毛细胞和外毛细胞两组，分别座落在内、外指细胞的胞体上，内毛细胞排列成一列，外毛细胞排列成34列，毛细胞顶部有许多排列规则的静纤毛。螺旋神经节内双极神经元的树突穿过骨螺旋板至基底膜与毛细胞基部形成突触，神经元的轴突穿出蜗轴组成蜗神经。l螺旋器是听觉感受器，声波经外耳道至鼓膜，鼓膜的振动经听小骨传至卵圆窗，引起前庭阶外淋巴振动，继而使前庭膜和膜蜗管的内淋巴发生振动，前庭阶外淋巴的振动也经蜗孔传到鼓阶，使基底膜发生振动。由于基底膜含有不同长度的听弦，因此不同频率的声波以行波方式引起相应听弦发生大幅度振动。基底膜的振动相应地引起该部位毛细胞的静纤毛发生弯曲，使毛细胞兴奋，经蜗神经将冲动传至中枢。