园艺植物育种学总论.pdf

一、绪论 1、园艺植物的进化：自然进化与人工进化 人工进化与农业发展 遗传改良与新品种选育 2、进化的三要素：变异、遗传和选择 3、选择的基础在于差别繁殖，造成种群内基因频率发生改变。4、品种（cultivar 以前简称 CV.）:人工选育或发现并经过改良，形态特征与生物学特性一致，遗传性状相对稳定的植物群体。5、品种的特性：特异性（Distinctness）整齐性（或一致性）（Uniformity）稳定性（Stability）优良性（Excellence）适应性（Adaptability 6、品种的三条认识：1、品种是栽培植物类型：野生植物无品种 2、品种不是植物学分类单位:经济学分类 3、品种是一个群体 7、DUS 测试：对申请保护的植物新品种进行特异性（D）、一致性（U）、稳定性（S）测试。8、园艺植物育种原理与技术是研究选育和繁育园艺植物新品种的原理和方法的科学。二、园艺植物的繁殖习性品种类别与育种特点 1、自花授粉植物：天然异交率在 5%以内；异花授粉植物：天然异交率在 50%以上；常异花授粉植物：天然异交率达 5%50%。2、纯育品种：由遗传背景相同和基因型纯合的植物组成的群体。自交系(inbred line):单株经过若干代连续强制自交严格选择而获得的群体。杂交种(hybrid):用遗传上纯合的亲本在控制授粉条件下生产的特定组合的一代杂种群体。营养系品种(clonal cultivar):由单一优选植株或变异器官无性繁殖而成的群体。3、不同类型品种类型及其品种特点（1）.常规品种：（pure line cultivar）：定型品种、纯系品种 特点：群体遗传组成基本同质，个体基本纯合（2）杂交种：(hybrid):特点：群体遗传组成同质（或异质），个体杂合（3）营养系品种：(clonal cultivar)：无性系品种 特点：群体遗传组成同质，个体杂合（4）群体品种：（population cultivar）：包括农家品种、多系品种、综合品种等 特点：群体遗传组成异质，个体纯合或杂合 三、育种对象和目标 1、园艺植物育种的主要目标性状：产量性状、品质性状适应性、抗病虫害和除草剂、成熟期、对保护地生产的适宜性、适应机械化.2、花卉的品质育种:新花色，彩斑，叶形、叶色，花香，花型，株型。四、种质资源 1、种质(germplasm)：是决定生物遗传性状，并将遗传信息从亲代传递给子代的遗传物质。（即基因）种质资源（germplasm resource)具有特定种质，可供育种和相关研究利用的各种生物类型。2、按来源分类：本地种质资源：地方品种和当前推广的改良品种 外地种质资源：引自外地区或国外的品种或材料 野生植物资源：栽培植物的近缘野生种和有潜在利用价值的植物野生种 人工创造的种质资源：育种中间材料。3、种质资源的工作内容：一:种质资源的征集、种质资源的保存、种质资源的研究、种质资源的创新、种质资源的利用。指导方针：广泛征集，妥善保存，深入研究，积极创新，充分利用。4、种质资源工作的指导方针：广泛征集、妥善保存、深入研究、积极创新、充分利用 5、种质资源保存方式：就地保存与迁地保存，种子保存，资源圃种质保存，离体保存，基因文库保存，利用保存。6、世界 8 个作物起源中心（了解）（1）中国起源中心 包括中国中、西部山岳及毗邻低地。主要起源的园艺作物如：桃、杏、梅、樱桃、山楂、枣、银杏、柿、榛、甜橙、香橙、枇杷、龙眼、荔枝、柚、不结球白菜、大白菜、葱、莴笋、丝瓜、茼蒿、牡丹、芍药、菊花等。（2）印度起源中心 （3）中亚起源中心（4）前亚起源中心 5）地中海起源中心 （6）埃塞俄比亚起源中心（7）墨西哥中美起源中心 （8）南美起源中心 （8a）智利亚中心（8b）巴西巴拉圭亚中心 茹考夫斯基地十二大基因中心 埃塞阿比亚中心非洲中心（扩大）、马来西亚亚中心印尼、印支中心（升级）新增加：欧洲西伯利亚中心、澳大利亚中心、北美中心 五：引种 1、引种(Introduction)人类为了某种需要，把植物从其原分布区移种到新的地区，叫做植物引种。（或从外地或外国引进植物的新类型、新品种叫引种。）简单引种：由于植物本身的适应性广，以致不改变遗传性也能适应新的环境条件。或者是原分布区域与引入地的自然条件差异较小，或引入地的生态条件更适合植物的生长，植物生长正常甚至更好。（可以保持原类型、品种）驯化引种：植物本身适应性很窄，或引入地的生态条件与原产地的差异太大，植物生长不正常直至死亡。但是经过精细的栽培管理，或结合杂交、诱变、选择等改良植物的措施，逐步改变遗传性以适应新的环境，使引进的植物正常生长。（原物种的新类型）2、五大因子：温度、水分、光照、土壤、生物因素 3、引种程序方法：种子引种；逐渐迁移；引种驯化栽培技术的研究；引种结合选择；结合育种。六、选择育种 1、选择（selection）就是选优汰劣，是各种育种途径不可缺少的一个重要环节。包括：自然选择和人工选择。选择育种：利用现有种类、品种的自然变异群体，通过选择、鉴定等手段育成新品种的途径叫做选择育种(selection breeding)，简称选种。2、一二年生植物的选择育种两种基本方法：混合选择法、单株选择法。混合选择法：从原始混杂群体中选取优良单株，混合留种，下一代混合播种在同一块圃地，与标准品种及原始群体小区相邻种植，进行比较鉴定的选择法。包括：一次混合选择法和多次混合选择法。单株选择法：从原始混杂群体中选取优良单株分别编号，分别留种，下一代单独种植成一单株小区，根据各植株的表现进行比较鉴定的选择法。若只进行一次单株选择，以后就以各株系为取舍单位，称为一次单株选择。3、影响选择效果的因素：（一）、质量性状：1.显性突变 2.隐性突变，（二）、数量性状：1、遗传力大小 2、入选率 3、性状变异幅度 4、一二年生植物的选择育种一般程序（常规选种）：原始材料圃 选择圃（选种圃）品系鉴定圃（品种比较预备试验圃）品种比较试验圃 区域试验及生产试验。5、芽变：发生在芽内分生组织细胞中的突变，属于体细胞突变的一种。芽变的表现：枝变和柱变。芽变选种：利用芽变发生的变异进行选择，选育出新品种的途径称为芽变选种 6、各组织发生层的遗传效应：L层：决定表皮及表皮毛、皮刺，可通过无性繁殖保存。L层：决定外皮层，衍生胞原组织，影响叶片、茎、果实的颜色，可通过有性、无性繁殖保存。L层：决定中、内皮层，中柱，从中长出的不定芽通过无性繁殖，成为同型突变体。7、实生选种：对实生繁殖产生的遗传变异进行选择、培育新品种的工作叫实生选种。七、常规杂交育种 1、有性杂交育种应包括：常规杂交育种常规（品）种 优势杂交育种 杂交种 营养系 杂交育种营养系品种 2、单交(single cross):又叫成对杂交，两个亲本，杂交一次。回交：两亲本杂交后代与原两亲本之一进行杂交，称为回交。轮回亲本：一般在第一次杂交时选具有优良特性的品种作母本，而在以后各次回交时作父本（轮回亲本）。A B F1 A BC1 A (BC 1 表示回交第一代)A轮回亲本 B非轮回亲本 3、杂交亲本选配的原则：1）父母本性状互补；2）选用不同生态类型组配，双亲来源在地理上较远；3)用经济性状优良，遗传差异大的亲本组配;4）以具有较多优良性状的亲本作母本；5）考虑繁殖器官的能育性与结实性、开花期。例如：选择结实性强的种类做母本，而以花粉正常、开花期长的做父本，以保证获得种子。4、杂交技术的步骤：5、花粉生活力的测定：杂交法 培养法 染色法 6、常规杂交育种的一般程序：（1）.育种目标的制定 2.种质资源（圃）的调查、收集 3.亲本圃（杂交圃）杂种圃（选择圃）5.品系鉴定圃（品种比较预备试验圃）品种比较圃 7.区域试验和生产试验 八、优势杂交育种 1、优势育种（heterosis breeding）:通过选择和培育亲本，配制杂交组合，选育杂交种的育种方法称为优势育种。（或利用生物界普遍存在的杂种优势，选育用于生产的杂交种的过程，称为优势育种）。杂种优势（heterosis）：是生物界一种普遍现象。指两个基因型不同的亲本杂交产生的杂种，在诸方面（生长势、生活力、繁殖力、适应性以及产量、品质等性状）超过其双亲的现象。2、杂交种选育程序：自交系的选育 配合力测定 配组方式确定 3、优势育种与常规杂交育种的比较 1.遗传效应:常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应，是可以固定遗传的部分；优势育种利用的是加性效应和不能固定遗传的非加性(显性、上位)效应。2.育种程序:常规杂交育种先“杂”后“纯”。即先杂交后自交，最后得到基因型纯合的定型品种（常规品种）。优势育种先“纯”后“杂”。首先选系自交，再经配合力分析和选择，最后得到优良基因型杂合的杂交种。3.种子生产:常规种种子生产简单，每年直接从生产田或种子田内植株上收获种子。杂交种种子生产复杂，不能在生产田留种，每年必须专设亲本繁殖区和杂交制种基地。4、杂种优势的固定：染色体加倍法：以一对基因 Aa 为例，根据显性假说，F2 之所以优势下降是因为 F2 中出现了 25%的 aa 基因型。如果将 F1（Aa）加倍成变成双二倍体 AAaa，这种双二倍体自交留种，下一代 aaaa 基因型的个体只占 1/36，用此法可以部分固定杂种优势，但随着留种代数的增加，基因型为纯合隐性的个体会逐渐增加。因此，此法的实用价值不大。无性繁殖法：这是固定杂种优势的最好办法。实际上无性繁殖植物一直在用此法固定杂种优势。多数有性繁殖植物不容易实行无性繁殖，或是成本过高，甚至比每年制种所需的费用还大。因此多数作物在生产上一时还难以实现。无融合生殖法：（一系法）无融合生产则是由未经减数分裂的珠心、珠被的体细胞发育成的种子，实际上是无性繁殖的一种特殊形式。柑橘类、葱属、苹果属、树莓属、无花果属以及多种花卉常存在无融合生殖。无融合生殖也可以通过选择、诱变、远缘杂交等方法获得。平衡致死法：有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，使存活下来的个体都有杂种优势。因此，利用该法可以固定杂种优势。5、无性繁殖：对于可进行无性繁殖的植物，形成营养系品种。6、选育杂交种的一般程序 一、自交系的选育 自交系（inbred line）:由一个单株经过连续数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致、基因型纯合、遗传稳定的自交后代系统。优良自交系应具备的条件：可概括为三高、两抗、一好。三高是指配合力高、整齐度高、产量高。两抗是指抗病、抗逆境。一好是指综合性状好。轮回选择法 1、单轮回选择法 2、配合力轮回选择法 3、交互轮回选择法 二、配合力测定（一）配合力（combining ability）的概念：作为亲本杂交后 F1 表现优良与否的能力。配合力的类型：1.一般配合力（General combining ability）：指一个亲本系或品种在一系列杂交组合中的平均生产力（如产量或其它性状）。即是该亲本与其它亲本配成的 F1 的平均值与该试验的全部F1 的总平均相比的离差。幻灯片 75 2、特殊配合力（Specific combining ability）简称 SCA，也称组合配合力：是指某两个亲本所配特定的杂交组合与所涉及的一系列杂交组合平均值相比，其生产力高低的指标。即指某种特定组合的实际观察值（如产量或其它性状值）与根据双亲的普通配合力所预测的期望值的离差。（二）配合力分析方法 配组方式：1、简单配组法（不规则配组法）2、顶交法 3、轮配法（完全双列杂交、不完全双列杂交）全轮配法、半轮配法 三、配组方式确定 1.单交种：AB 2.双交种：（AB）（CD）3.三交种：（AB）C 4、多系杂交种（Poly-way-cross hybrid）优势育种的一般程序 确定育种目标、收集种质资源、选育优良自交系、自交系间配合力测定、配组方式的确定 品种比较试验、区域试验、生产试验 7、自交不亲和性：植物雌雄蕊正常，花期授粉自交不能正常结实的特性。具有自交不亲和性的系统或品系称为自交不亲和系 自交不亲和系的繁殖 1）.蕾期人工授粉（2）.花期食盐水喷雾，人工授粉或放蜂法 8、人工去雄制种：1、去雄蕊：雌雄同花茄果类、矮牵牛、三色堇等。（需人工授粉）2、去雄花：雌雄同株异花瓜类（甜瓜除外）。（或扎花人工授粉）3、去雄株：雌雄异株菠菜、芦笋。9、雄性不育的遗传类型 (1）细胞质雄性不育类型（2）细胞核雄性不育型（genic male sterility，简称 GMS）利用核质互作雄性不育配制杂交种及亲本繁殖方法 （3）核质互作雄性不育即“三系”为不育系 S(rr)、保持系 N(rr)、恢复系 N 或 S(RR)。不育系 S(rr)N(rr)保持系 不育系 S(rr)N 或 S(RR)恢复系 不育系 S(rr)保持系 N(rr)杂交种 S(Rr)恢复系 S(RR)恢复系与不育系杂交配制杂交种；保持系与不育系杂交繁殖不育系，保持系自交繁殖保持系，恢复系自交繁殖恢复系。九、营养系杂交育种 1、童期：指从种子萌发到实生苗具有正常开花潜能这一段时期。童性：童期和成年期在质上处于发育的不同阶段,童期在形态、解剖和生理、生化等方面和成年期不同的特性叫做童性 2、缩短幼年期,提早开花结果 （1）选择营养期较短的类型作为亲本（2）选择利用有利于缩短幼年期的生态环境（3）人为控制环境下提早结果:温光、肥水处理 （4）嫁接、环割和环剥 等（5）植物生长调节剂的应用 十、远缘杂交及其在育种中的应用 1、远缘杂交的概念:植物分类学上不同种或不同属间的有性杂交称为远缘杂交。2、远缘杂交的特点：亲本选择、选配难度大;远缘杂交存在障碍;远缘杂种异常分离（广泛、多代）;远缘杂种的杂种优势.3、远缘杂交存在障碍（三大障碍）远缘杂交的难交配性。由于双亲的亲缘关系较远,遗传差异大,存在生殖隔离机制而导致杂交中雌、雄配子不能正常受精形成合子。远缘杂种的难育性。雌、雄配子虽然能够交配或通过克服杂交难交配性的措施产生了受精卵,但这种受精卵与胚乳或与母体的生理机能不协调,不能发育成健全的种子,有时种子在形态上虽已形成,但不能发芽或发芽后不能发育成正常的植株。远缘杂种的难稔性。远缘杂种虽能形成植株，但由于生理上的不协调不能形成正常的生殖器官,或虽能开花,但由于形成配子时减数分裂过程中染色体不能正常联会、不能产生正常的配子,导致不能繁衍后代。4、远缘杂交难交配性原因 远缘杂交不亲和现象及其原因：花粉在异种植物的柱头上不能发芽;花粉管不能进入柱头;花粉管生长缓慢或花粉管太短，不能进入子房到达胚囊中;花粉管虽能进入子房，到达胚囊，但不能受精;原因：生殖隔离 5、克服远缘杂交难交配性的途径 1.注意亲本的选择选配 当两个物种间进行杂交时,利用两个物种的不同变种或品种测交,并进行正反交,确定适当母本是克服远缘杂交难交配性的一项有效措施。、采用特殊的授粉方法 （1）混合花粉法：即在选定的父本花粉内，掺入少量其他品种甚至包括母本的花粉（最好预先杀死），然后授于母本花朵柱头上。（2）重复授粉：提前或延迟授粉法 即在同一母本花的蕾期、开放期和花朵即将凋谢等不同时期，进行多次重复授粉。由于雌蕊发育成熟度不同，它的生理状况有所差异，有可能达到最有利于受精过程正常进行的条件，促进受精率的提高。（3）射线处理法：用射线处理花粉或柱头。3、染色体加倍法:将双亲或亲本之一的染色体加倍，可显著提高甘蓝、番茄、草莓等远缘杂种的结实率。4、预先生理接近法:在进行远缘杂交前，预先将亲本互相嫁接在一起，使它们彼此的生理活动得到协调，或改变原来的生理状态，而后进行有性杂交，较易得到成功。5、媒介法:当甲与乙两种直接杂交不能成功时，可以用两亲之一先与第三类型丙（桥梁亲本）进行杂交，将杂交得到的杂种再与另一亲本杂交，这种媒介的方法，有时较易获得成功。6 柱头移植剪短法:将父本花粉先授予同种植物的柱头上，在花粉管尚未完全伸长之前，切下柱头，移植到异种的母本花朵的柱头上或先进行异种间杂交时常因花粉管后，再行授粉。化学药剂的应用:赤霉素、萘乙酸、吲哚丁酸、硼酸等化学药剂处理可克服某些远缘杂交不结实的缺点。8.试管受精与雌蕊培养:从母本花朵中取出胚珠,置于试管中培养,并在试管中进行人工受精,以克服远缘花粉的不萌发、花粉管不能伸长或伸长过慢等障碍。试管受精技术,已在烟草属、石竹属、芸薹属、矮牵牛属等植物的远缘杂交中获得成功。6、控制远缘杂种分离的方法 1、F1 染色体加倍：成为双二倍体（异源多倍体）2 诱导产生单倍体：将 F1 代产生的少量花粉培养，产生单倍体，再加倍，成为纯合二倍体。3、回交：用栽培亲本多代回交，克服野生种不利性状。4、诱导染色体异位：打破连锁，避免杂种两极分化，组合双亲优良性状。十一、倍性育种 1、多倍体诱变 秋水仙素诱导多倍体诱导方法 浸渍法：可用溶液浸渍幼苗、新梢、插条、接穗、种子及球根类蔬菜、花卉等材料。为避免蒸发，宜加盖，避光。一般发芽种子处理数小时至 3d 或多至 10d 左右。秋水仙碱能阻碍根系的发育，处理后要用清水洗净后再播种。发芽种子的胚根，处理后往往受到抑制，发根较慢，为利于根的生长，可在药液中添加适当生长素。处理插条、接穗一般1-2d。处理幼苗时，为避免根系受害，可将盆钵架起来倒置，使茎端生长点浸入秋水仙碱溶液中。涂抹法：把秋水仙碱按一定浓度配成乳剂，涂抹在幼苗或枝条的顶端，处理部位要适当遮盖，以减少蒸发和避免雨水冲洗。滴液法：对较大植株的顶芽、腋芽处理时可采用此法。常用的水溶液浓度为 0.1%0.4%，每日滴一至数次，反复处理数日，使溶液透过表皮渗入组织内部。如溶液在上面停不住时，可将小片脱脂棉包裹幼芽，再滴加溶液，浸湿棉花。套罩法：保留新梢的顶芽，除去顶芽下面的几片叶，套上一个防水的胶囊，内盛有含 1%秋水仙碱的 0.65%的琼脂，经 24h 即可去掉胶囊。这种方法的优点是不需加甘油，可避免甘油引起药害。毛细管法：将植株的顶芽、腋芽用脱脂棉或纱布包裹后，将脱脂棉与纱布的另一端浸在盛有秋水仙碱溶液的小瓶中，小瓶置于植株旁，利用毛细管吸水作用逐渐把芽浸透，此法一般多用于大植株上芽的处理。此外，还有注射法、喷雾法等。2、多倍体的特征及其鉴定：形态学比较 气孔鉴定 花粉粒鉴定 体细胞鉴定：梢端组织发生层鉴定 小孢子母细胞鉴定 染色体计数 3、获得单倍体的方法 1.远缘花粉刺激：授以异种、属的远缘花粉，虽其不能与卵受精，但可刺激卵细胞开始分裂并发育成胚，进一步形成单倍体植株。2.延迟授粉：去雄后延迟授粉也能提高单倍体的发生频率。（孤雌生殖）3.辐射、化学药剂处理等都可诱发孤雌生殖而产生单倍体。用二甲亚砜、萘乙酸、马来酰肼等可诱导孤雌生殖而产生单倍体。用辐射处理过的花粉进行授粉，受精过程虽受影响，但能刺激卵细胞分裂发育成单倍体的胚和植株。4、利用花药、花粉、子房胚珠离体培养：利用花粉、花药及未受粉的子房、胚珠进行离体培养，已成为人工创造单倍体的重要途径。十二、诱变育种 1、诱变育种：人为地采用物理、化学因素，诱发有机体产生遗传物质的突变，经选育成新品种的途径。辐射诱变育种：利用物理辐射处理植物材料，使其遗传物质发生改变，进而从中筛选变异进行品种培育的育种方法 化学诱变育种：利用化学诱变剂诱发植物产生遗传变异，以选育新品种的技术。2、射线的种类 1、X 射线:是由 X 光机产生的高能电磁波。2、射线:由放射性同位素如 60Co 或 137Cs 产生。3、射线：它是由放射性同位素（如 32P、35S 等）衰变时放出来带负电荷的粒子（电子流）。4、中子：辐射源为核反应堆、加速器或中子发生器.5、紫外线：是一种穿透力很弱的非电离射线 6、激光：十三、生物技术在园艺植物育种中的应用 1、组织与器官培养在育种中的应用的应用 1、加快园艺植物新品种的良种繁育速度 2、培养无病毒苗木（脱毒苗）3、诱发、离体筛选突变体 4、进行种质资源的长期保存、远距离运输 5、获得倍性不同的植株 6、克服种子发育和萌发中的障碍 7、克服远缘杂交的一些障碍 8、提供育种的中间材料 2、体细胞杂交：即原生质体融合：指不同的原生质体相互融合形成杂种细胞，再经过人工培养诱导杂种细胞分化形成植株的过程。可以解决远缘杂交不亲和、杂种不稔性。基因工程：将生物体的遗传物质（DNA）取出进行体外操作重组，然后将其转入寄主细胞，外源基因在寄主细胞内复制、表达，从而使寄主具有新的遗传性。基因工程是按照人们的预想重新设计生命。因为是遗传物质的重新组合，所以也叫重组DNA 技术。技术支持：重组 DNA 技术、组织培养技术 遗传标记:指基因型易于识别的表现形式。3、原生质体的培养：细胞壁再生；细胞分裂；植株再生。4、基因工程的基本步骤:1、目的基因的分离与鉴定；2、植物表达载体的构建；3、植物的遗传转化；4、转化细胞的筛选及转基因植株的鉴定;5、转基因植物新品种的选育。5、基因工程的载体系统：1 植物基因工程常用载体。2、噬菌体载体:动物基因工程常用载体。3、病毒载体:微生物基因工程常用载体。6、细胞工程在育种中的应用 1、加速育种进程：如单倍体培养 2、诱发和离体筛选突变体 3、克服远源杂交困难：体细胞融合、试管受精和胚胎培养 4、提供育种中间材料 5、种质资源长期保存 6、克服种子发育和萌发中的障碍：胚培养 7、加快园艺植物新品种的良种繁育速度 十四、新品种的审定、保护与繁育推广 1、品种退化：品种在繁殖过程中，由于种种原因使其逐渐丧失优良性状，失去原品种典型性，这一现象通常称为品种退化（varietal degeneration）。2、品种退化的原因：1、机械混杂：掺混进入非本品种的种子 2、生物学混杂：天然杂交 3、品种自身变异：基因突变、基因重组 4、错误的采种方式：如十字花科的小株采种 5、病毒侵染：无性繁殖植物品种退化主要原因 3、品种退化的对策：1、严格管理，避免机械混杂 2、安全隔离，防止生物学混杂 a.机械隔离；b.时间隔离；c.空间隔离 3、合理选择、采种，淘汰劣变 4、采用低温条件繁种，减轻品种退化 5、品种更新与品种更换