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    海洋生物学-无脊椎动物21-.pdf

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    海洋生物学-无脊椎动物21-.pdf

    -精品文档-仅供参考学习第 1 页 第 21 章 线虫动物门 Nematoda 线虫(nematode,eelworm,threadworm)是与人类关系密切的蠕形动物,其中很多种类作为人、畜、禽及其他经济动、植物的寄生虫,为人们所熟知。21.1、线虫动物的主要特征 1)、外形 线虫是典型的蠕形动物,质柔软、无骨骼、无附肢、左右对称。身体一般呈纺锤形或圆柱形,两端细削,如蛔虫、体棘线虫Echinotheristus等。有些线虫的身体特别细长,呈丝状,如毛细线虫Capillaria、丝虫、吸咽线虫Halalaimus等。也有少数线虫的身体粗短,呈豆荚状、腊肠状、甚至是球形,如项链线虫Desmoscolex、里克特线虫Richtersia、多毛线虫Greffiella等。自由生活的线虫大多不超过 1 mm,最小的如海生的微小多毛线虫Greeffiella minuturn,体长仅 82m。淡水和陆生的种类最大不过几个毫米。海产种类常常较大,但最长也不超过 50mm。寄生线虫的个体大小差别很大,小的和自由生活的线虫相似,很多种类的体长可达十几厘米以上,最大的是寄生于抹香鲸Physeter catodon胎盘上的巨大胎盘线虫Placentonema gigantissima,其体长可达 69m,体宽 1.52.5cm(图 21-1)。-精品文档-仅供参考学习第 2 页 图 21-1 海洋线虫的外形 A.体棘线虫 Echinotheristus B.吸咽线虫Halalaimus C.项链线虫Desmoscolex D.环饰线虫Pselionema E.里克特线虫Richtersia F.多毛线虫Greeffiella G.龙跷虫Dracograllus H.Plectus的头部、唇及感觉毛 线虫的身体不分节,无附肢,横切面呈圆形(因而也称圆虫)。体表没有纤毛,覆盖着一层角皮,通常光滑,但有些线虫的角皮具有环纹,因而呈现假分节现象。很多线虫的角皮上生有鳞片、刺、刚毛、乳突等,有些是感觉器官。也有不少线虫的角皮在身体的某些部位膨大延展成为翼膜(alae),在前端的称为头翼膜或颈翼膜,在后端的称为尾翼膜。-精品文档-仅供参考学习第 3 页 角皮一般透明而略显白色、淡黄色或淡红色。有些线虫因体腔液内含有血红蛋白而呈血红色,如寄生于鱼类的 嗜 子 宫 线 虫Philometra和 似 嗜 子 宫 线 虫Philometroides等。线虫的身体分部不明显,前端(即所谓的头部)中央有口,口周围或有若干唇瓣围绕,海洋线虫比较明显,唇瓣后方常具乳突和刚毛,多数种类的头部还具 1 对化感器(图 21-1 H)。线虫体壁透过角皮往往可辩出四条纵线,按位置不同分别称为背线、腹线和两条侧线,是体壁表皮索(epidermal chord)的外部表现。表皮索是表皮向内加厚形成的。线虫的排泄孔位于身体的前部腹面,雌性生殖孔位于身体中部腹面,肛门(雄性又称泄殖孔)的位置靠近身体的末端腹面(图 21-2)。此外,多数海洋自由生活线虫身体的末端具有一个尾腺孔,有些种类的尾腺孔包围在一条管内,与腹毛动物粘管相似。-精品文档-仅供参考学习第 4 页 图 21-2 海洋自由生活线虫的形态结构图 A.雄虫 B.雌虫 2)、体壁、假体腔 线虫动物的体壁由角质层(角皮)、表皮层(下皮层hypodermis)和肌肉层(muscle layer)组成。角皮用于支持、保护和抵抗不良环境,因而陆生和寄生的线虫往往具有更厚的角皮。角 皮 常 由 上 角 皮(epicuticle)、外 角 皮(exocuticle)、中 角 皮(mesocuticle)和 内 角 皮(endocuticle)4 层构成(图 21-3)。上角皮亦称外层(outer layer)或外皮(outer cotex),较薄,具有选择透性,可允许水分子及其他一些可溶性物质通过。这种选择透性常因种类和发育时期的不同而异,寄生的种类常具有更好的透性。外角皮也叫中层(middle layer)或-精品文档-仅供参考学习第 5 页 匀质层(homogeneous layer)。中角皮有时称为纤维层(fiber layer)。内角皮有时也叫基层(basal layer),多不发达,常与肌肉或表皮层的突出结构密切联系。图 21-3 线虫(蛔虫)的角质层结构 a.成体 b.幼体 角质层是上皮细胞的分泌物,它限制了身体的生长,因此线虫在生长过程中经过数次到多次的脱皮现象。在脱皮前,角质层中有用的物质被虫体吸收,然后上皮细胞重新分泌新的表皮,使旧表皮与上皮细胞分离,并最后完全脱落,使虫体得以生长。不同线虫的角皮往往具有很大的形态差异,有的线虫角皮光滑,有的则具有突出的疣突(wart)、刚毛、鳞片等,也有些线虫的角皮具有纵向延伸的嵴(ridge)、沟(groove)等。多数线虫的角皮具环纹,有的种类环纹相当发达,产生假分节现象。很多海洋线虫的体表具有点状、棒状等各种形状的构造,这些小的装饰并不总是呈横向排列,有时是以纵向或其他方式排列。角皮之内是一层扁平的表皮。表皮分别在虫体的背中线、腹中线和两侧向内加厚形成四条表皮索或称下皮索(hypodermal chord)(图 21-4 a),将线虫的肌肉层纵向分割为 4 区,在外形上与表皮索相对应。-精品文档-仅供参考学习第 6 页 图 21-4 线虫形态结构 a.咽区横切 b.肠区横切(少肌型)c.肠区横切(多肌型)在背、腹表皮索内分别具有背神经和腹神经,侧表皮索内常有排泄管和侧神经。线虫无环肌层,纵肌被表皮索分割为 4 个纵区,每区通常具有数目恒定的肌细胞,有的线虫每区的 1 个横切面只有 2 个肌细胞,有的种类则有很多。故根据线虫肌细胞的多寡可将线虫分为少肌型、多肌型和全肌型。体壁之内是假体腔(pseudocoelom),也称原体腔(protocoelom),系由囊胚腔发育而来,其周围没有中胚层所形成的体腔膜包裹。线虫虽体形饱满,其假体腔并不宽阔。线虫的假体腔内充满体腔液,具有较高的静压,使虫体膨胀紧绷而具一定形状,故又称线虫的体腔液为流体骨骼(hydroskeleton)。线虫的支持主要是由角皮和具静压的假体腔来实现的。线虫没有环肌、假体腔内充满体腔液、角皮比较发达,不能进行蠕形运动,只能依赖纵肌的收缩作波样运动(undulatory locomotion)。3)、消化及营养-精品文档-仅供参考学习第 7 页 线虫的消化管由前肠、中肠和后肠 3 部分组成,是有口和肛门的完全消化管。咽(pharynx)常称为食道(esophagus),位于口腔和肠之间。咽一般呈管状,有些线虫的咽在某些部位膨大为咽球(bulb),通常在咽的后端具有 1 个后咽球(endbulb),有的在咽的中部还有 1 个中咽球(median bulb)。某些海洋自由生活的线虫如珠咽线虫Belbolla gallanachmorae具有多个咽球(图 21-5 J)。线虫的咽腔横切面呈三出放射状,咽壁具发达的辐射肌肉。还有一些线虫的咽则明显分为前端的肌肉部(muscular region)和后端的腺体部(glandular region)(图 21-5 H)。此外,有些线虫咽的后端(通常是在后咽球内)具有瓣膜。线虫的咽壁上具有 3 个或 58 个咽腺(pharyngeal gland),毛首目和索线目线虫的咽腺很特别,是由 1 列或 2 列包围着咽的细胞(列细胞 stichocyte)构成,称为列体(stichosome)。前肠包括口、口腔和咽。口位于虫体的前端。原始类型由呈辐射排列的 6 片唇包围,许多种类的唇有融合现象,如寄生线虫常常只有 3 片唇。口内是口腔(buccal cavity),后者的发达程度因种类不同而异(图 21-5 AD)。口腔的结构常与习性和食性有关,垫刃目Tylenchida 和滑刃目 Aphelenchida 的线虫常具中空的口针(oral stylet),用以刺入植物细胞吸取汁液。有些海洋线虫的口腔内具有不能活动的齿(tooth)(图 21-5 C)或能活动的颚(mandible)(图 21-5 D)。-精品文档-仅供参考学习第 8 页 图 21-5 线虫水化消化道前部构造 中肠是是消化吸收的主要部位,自前至后具有基本一致的结构,肠壁细胞在靠近肠腔的一侧具有微绒毛(microvilla),有增加吸收面积的作用。有些线虫肠的前端具有 1 个伸向前方的肠盲囊(intestinal caecum,图 21-5 E)。很多线虫的咽、肠之间具前胃(vendriculus,cardia),但多不发达。有些线虫的胃具有 1 个伸向后方的胃盲囊或称胃垂(ventricular appendix)(图 21-5 E)。后肠包括直肠(rectum)和肛门,内壁被角质层。直肠是 1 条短的直管。雄性的直肠与生殖管合并为泄殖腔。很多线虫特别是胞管肾纲的线虫常具 3 个直肠腺与之相通。自由生活的线虫直肠腺一般很小,寄生线虫(如旋尾目和丝虫目)的直肠腺往往比较发达。线虫的肛门(雄虫的泄殖孔)呈裂缝状,位置靠近虫体末端腹面。线虫的食性相当复杂,草食(herbivory)、肉食-精品文档-仅供参考学习第 9 页(carnivory)、杂食(omnivory)和腐生(saprophagy)者均有。自由生活的线虫以细菌、微藻、碎屑、溶解有机物等为食。线虫的消化是细胞外消化,消化好的食物由中肠的肠壁吸收,后者能贮存糖原(glycogen)和脂类,线虫可用这些贮存物质度过饥饿、蜕皮等不能进食的时期。4)、呼吸和循环 线虫没有专门的呼吸系统和循环系统。与其他很多低等无脊椎动物一样,线虫的呼吸和循环主要是通过扩散及围脏液(perivisceral fluid)的流动来完成的。5)、排泄 线虫排泄系统(图 21-6)的最大特点是没有纤毛或鞭毛,区别于其他具原肾的后生动物。线虫的排泄系统有腺型(glandular excretory system)(图 21-6 A、B)和管型(tubular excretory system)(图 21-6 CG)两种类型。腺型的排泄器官比较原始,由 1 个(如嘴刺线虫Enoplus,图 21-6 A)或两个(如小杆线虫Rhabditis,图21-6 B)腺肾细胞(renette cell)构成。腺肾细胞位于身体腹面咽肠交界处附近,呈袋状,前部是一个细长的颈,在神经环附近开口于腹中线上。管型排泄器官是由腺型的排泄器官进化而来。小杆亚纲一些线虫的排泄系统为H 形的管状结构,仍具 2 个腺肾细胞(图 21-6 C)。驼形线虫Camallanus管型排泄系统亦为 H 形,但腺肾细胞已消失(图 21-6 G)。嘴刺亚纲 Enoplia 的很多线虫既没有排泄管也没有腺肾细胞,自身体的前端至后端具很多单细胞结构,可能是与原肾同源的较原始的排泄器官。-精品文档-仅供参考学习第 10 页 图 21-6 线虫的排泄系统 a.1 个腺肾细胞 b.1对腺肾细胞 c.具 1 对腺肾细胞的 H 形排泄系统 d.具 1个腺肾细胞的 H 形排泄系统 e.只单侧排泄管的排泄系统 f.倒 Y 形排泄系统 g.无腺肾细胞的 H 形排泄系统 线虫排泄系统的功能尚不完全清楚,可能在渗透压的调节和含氮废物排泄过程中均起一定的作用。有人认为腺肾细胞能分泌消化酶和抗凝物质或具有调节蜕皮的作用。6)、神经系统和感觉器官 线虫的中枢神经系统在各类群间大同小异。由 1 个围咽神经环(circumpharyngeal nerve ring)、一些与神经环相连的神经节和一些纵神经组成(图 21-7)。比较大的神经节有 1 对侧神经节和 1 对(或 1 个)背神经节。在神经环的前方具有1对化感器神经节(amphidial gangion)和 1 套头神经节(cephalic ganglion),头部感器(cephalic sensilla)和化感器分别有神经与这两个神经节相连。纵神经通常具四条,其前端与神经环后面的-精品文档-仅供参考学习第 11 页 一些神经节相连,沿表皮索向后延伸到虫体后端。图21-7 线虫的神经系统 位于腹表皮索内的腹神经最发达,是线虫的主神经干,内有感觉神经和运动神经。腹神经的后端具有 1 个或 1对肛神经节(anal ganglion)。位于背表皮索的 1 条背神经是主运动神经。位于侧表皮索的 1 对侧神经是主感觉神经。很多线虫的四条纵神经间具有横向的神经联系。线虫有多种类型的感觉器,因多数线虫(如土壤和水底间隙中的线虫)要与周围环境密切接触,触觉感觉器常比较发达。最常见的触觉感觉器是乳突和刚毛,后者往往有肌肉支配,能够活动,这些由角皮突出的感觉器官统称感器(sensillum)。位于身体前端的感器称为头感器(cephalic sensillum)(图 21-1H),头部除头部感器外,通常还具 1 对特殊的化感器(amphid,也译为头感器或侧感器,这是 1 对在线虫分类-精品文档-仅供参考学习第 12 页 学上具有重要意义的构造,位于头部侧面,左右对称。少数海洋自由生活的和昆虫寄生的线虫具眼点(ocellus)或色素点(pigmentspot),前者有透镜和色素,后者只有色素。通常位于咽壁上。眼点和色素点的功能尚不完全清楚,可能具有感光作用。此外,少数线虫神经环附近的角皮下具头器(cephalid),是一些环状或带状结构的复合体,可能是一种感受压力的器官。线虫尾部重要的感觉器官有两种,一种是尾乳突(caudal papilla),又称生殖乳突(genital papilla)或附器(supplement),只见于雄虫,位于泄殖孔附近,数目固定,是重要的分类依据。在具有尾翼膜或尾伞的种类,尾乳突常常与前者结合在一起并特化为棒状的支持肋(图 21-2)。生殖乳突是一种机械或化学感受器,在交配时用于对雌性生殖孔定位。尾部的另一种感觉器官是成对的尾感器(phasmid),每个尾感器一般具有 1 个尾感器腺,由 1 条尾感器管与位于尾部两侧的尾感器孔相连。有的种类腺体消失,只留 1 孔。尾感器的功能可能是感觉、分泌、渗透压调节等。7)、生殖系统 绝大多数线虫是雌雄异体(gonochoristism),且在一定程度上两性异形。雄虫一般较雌虫为小,其后部明显向腹面卷曲,常常具有生殖乳突、尾翼膜、尾伞等(图21-2)。雄性生殖系统(图 21-8 ce)具 1 个或 1 对管状精巢,常分为生殖细胞区(germinal zolle)、生长区(growth zone)和成熟区(maturation)3 段。精巢的后部与输精管-精品文档-仅供参考学习第 13 页 相 通,输 精 管 的 后 部 常 膨 大 为 贮 精 囊(seminal vesicle),与肌肉质的射精管相通。射精管的后部与直肠合并为泄殖腔(cloaca)。有的线虫具与雄性生殖系统相连的摄护腺(prostatic glands)。图 21-8 线虫的生殖系统 a.双卵巢雌性生殖系统 b.单卵巢雌性生殖系统 c.雄性生殖系统(精巢 2 个,相对排列)d.雄性生殖系统(精巢前后 2个,不相对排列)e.雄性生殖系统(精巢 1 个)多数线虫的雄虫具交配器,由 1 条或 2 条硬质的交接刺(spicule)组成。雌性生殖系统(图 21-8 ab)通常具 1 对(少数种类 1个)长条形的卵巢,其后端与输卵管、子宫相通。两个子宫的末端汇合成为阴道。雌性生殖孔也称阴门(vulva),常位于身体中部腹面。线虫均体内受精。精、卵成熟后,两性个体交配时,雄虫以其卷曲的尾部环抱雌虫,靠生殖乳突等感觉器官寻找雌虫的生殖孔,交接刺插入雌性生殖孔,射精管的肌肉收缩将精子送入雌性生殖管道。受精过程一般在雌-精品文档-仅供参考学习第 14 页 虫的子宫内完成。受精后,卵子的外面常形成两层较厚的卵壳。少数线虫是雌雄同体(hermaphroditism),即同一个体既能产生精子又能产生卵子。这类个体在外形上是雌性,具有 1 个生殖腺,称为精卵巢(ovotestis)。先成熟的是精子(即雄性先熟 protandrism),精子成熟后贮存在体内,待卵子成熟后与卵子结合行自体受精(self fertilization)。现尚未发现两个雌雄同体的个体能进行交互受精(cross fertilization)的情况,虽然这种现象在其他雌雄同体的动物中并不鲜见。少数形态为雄性的线虫亦为雌雄同体,具有 1 个精巢和 1 个卵巢,能够繁殖后代,这在动物界中是极少见的。有的线虫可以进行假受精(pseudofertilization,merospermy)或称雌核发育(gyno-geniosis)。有两种类型:一种是交配后精子进入卵子,但两性核并不融合;另一种虽然也进行交配,但卵子的发育并没有精子的参与。在这两种情况下,交配或者精子仍是刺激卵子发育所必需的,可以看做是两性生殖到孤雌生殖的过度类型。孤雌生殖(parthenogenesis)是线虫比较常见的一种繁殖方式,即在没有雄性或雄配子参与的情况下,雌配子可直接发育为子个体。线虫孤雌生殖卵的形成有有丝分 裂 和 减 数 分 裂 两 种 方 式,均 属 产 雌 孤 雌 生 殖(thelyotokous)。8)、发育和生活史 线虫的受精卵通常排到环境中开始发育,有些线虫的受精卵在母体的子宫内已开始分裂,产出时已处于二细-精品文档-仅供参考学习第 15 页 胞、四细胞或多细胞期了,也有些线虫在产出时已发育为幼体,即是卵胎生(ovoviviparoty)。线虫是直接发育,初孵幼体除大小和性器官的成熟度与成虫不同外,没有明显的差别。幼体(我国学者常称为童虫)需经四次蜕皮(molting)才能发育为成体,第 1、第 2 次蜕皮有时在卵壳内完成。动物寄生线虫往往具有比较复杂的生活史。有的只有1 个宿主,其生活史中有 1 个自由生活的阶段(卵或幼体);有些则需要 2 个或几个中间宿主,生活史中也具有1 个自由生活的阶段。也有些线虫没有在环境中自由生活的阶段,始终在不同的宿主体内生活。图 21-9 是一种常见的海洋动物寄生线虫异尖线虫Anisakis的生活史,其终末宿主为海洋哺乳动物,完成生活史至少需要两个中间宿主。海洋自由生活的线虫一般常年都能繁殖,没有明显的季节性繁殖现象,生命周期只有 2030d 甚至更短。当水温条件不适时,生命周期延长,繁殖力下降。少数大型的海洋线虫具有一年一度的繁殖周期。-精品文档-仅供参考学习第 16 页 图 21-9 异尖线虫Anisakis 及生活史 21.2、线虫动物的分类 现已有记录的线虫门动物超过 15000 种,也有学者估计可能有 50 万100 万种之多。有关本门动物的分类目前各学者之间分歧很大,比较公认的分类依据是尾感器的有无、化感器的形状和位置、尾腺(caudal gland)和皮下腺(subepidermal gland)的有无、生殖系统、口腔、咽和排泄系统的结构、头部和躯干部各种感器的形状、位置及排列等。按 Maggenti(1982)的分类系统,线虫门分为 2 纲20 目(表 1),按 ADW(2002)(Animal Diversity Web-University of Michigan Museum of Zoology)则分类 2 纲 2 亚纲 9 个目 86 科(表 2)。1)、有腺纲 Adenophorea(=无尾感器纲 Aphasmida)化感器形态多样,常位于唇后,头部感器 16 个,刚毛-精品文档-仅供参考学习第 17 页 状或乳突状,位于唇后或唇上。常具体刚毛和下皮腺(hypodermal gland),表皮细胞单核,角皮表面光滑或具条痕,由 4 层组成。排泄器官有或无,如有则为单细胞。常具尾腺 3 个,但矛线、索线、毛首 3 目无;雄性具 1 对精巢(色矛目有些种类例外),雄性尾部具肛前附器(preanal suplement),但一般没有翼膜。假体腔细胞不少于 6 个。自由生活于海水、淡水、陆地、或为各种动物寄生虫。自由生活的种类草食、肉食、杂食者均有。绝大多数海洋自由生活的线虫属于本纲。分为 12 目,在海洋中生活的常有下列各目。表 1 Maggenti(1982)线虫动物门的分类系统 有腺纲 Adenophorea(无尾感器纲 Aphasmida)毛首目Trichocephalida(V)索线目 Mermithida(I)等咽目 Isolaimida(S)Muspiceida(V)嘴刺目 Enoplida(M,F,B)矛线目 Dorylaimida(F,S,P)Mononchidae(F,S)-精品文档-仅供参考学习第 18 页 带首目Desmoscolecida(M,F)带矛目 Desmodorida(M,F,B)色矛目Chtomatodorida(M,F,S)单宫目Monohysterida(M,F,B,S)薄咽目Araeolaimida(M,F,B,S)胞管肾纲 Secernentea(=尾感器纲 Phasmida)小杆目 Rhabditida(S,F,M,I,V)圆线目 Strongylida(V)蛔目 Ascaridida(V)旋尾目 Spirurida(V)驼形目 Camallanida(I,V)双胃目 -精品文档-仅供参考学习第 19 页 Diplogasterida(S,F,I)滑刃目Aphelenchida(P,I)垫刃目 Tylenchida(P,I)以上分类要览中,括号内大写字母示该类线虫的生境和生活方式。其中:B 为半咸水自由生活、F 为淡水自由生活、I 为无脊椎动物寄生虫、M 为海水自由生活、P为植物寄生虫、s 为土壤自由生活、v 为脊椎动物寄生虫。表2 ADW(2002)(Animal Diversity WebUniversity of Michigan Museum of Zoology)分类系统 无腺纲 Adenophorea Chromadoria 薄咽目 Araeolaimida 链环目 Desmodorida 项链目 Desmoscolecida 单宫目 Monhysterida 有腺纲 Adenophorea Enoplia 矛线目 Dorylaimida-精品文档-仅供参考学习第 20 页 嘴刺目 Enoplida 索目 Mermithida Muspiceida 毛首目 Trichocephalida 图21-10 几种海洋线虫 AB.海洋小杆线虫Rhabditis marina的雌虫整体(A)和雄虫尾部(B)CD.福鼎毛细线虫Capillaria fudingensis 的雌虫生殖孔部位(C)和雄虫尾部(D)EG.埃拉特前驼形线虫Procamallanus elatensis的雄虫头部腹面观(E)、头部顶面观(F)和雄虫尾部腹面观(G)HJ.巨大胎盘线虫Placentonema gigantissimum虫体前部(H)、雌-精品文档-仅供参考学习第 21 页 虫 尾 部 (1)和 雄 虫 尾 部(J)KM.鲨 副 细 线 虫Paraleptus sycllii的口唇侧面观(K)、雄虫尾部(L)和雌虫尾部(M)、毛首目 Trichocephalida 早期幼体口腔内具一位于中轴的矛,至成体消失。头部感器为 sensilla coeloconica;化感器位于唇后;咽腺由很多列细胞构成,列细胞沿咽排列成 12 列,列细胞开口于神经环之后,这是本目最重要的鉴别特征。雌雄生殖腺均 1 个,雄性没有或具 1 个交接刺,卵常具盖(operculate)。全为脊椎动物寄生虫,生活史中无或以节肢动物、环节动物等作为中间宿主。如寄生于银鲳Stromateoides argentous体 内 的 福 鼎 毛 细 线 虫Capillaria fudingensis(图 21-10 C、D)。、嘴刺目 Enoplida 化感器袋形,具裂缝状开孔;头部感器 3 圈,为 6+6+4样式,后 2 圈呈刚毛状;咽圆柱状,后端渐宽;咽腺 5个,其中背面 1 个,腹面 4 个,背咽腺和前 2 个腹咽腺开口于口腔,后方 2 个腹咽腺开口于神经环前;雌性具1 个卵巢,雄性通常具有 2 个精巢和 2 条交接刺(极少数1 条或付缺);排泄系统如有,则为 1 个单胞腺,开口于腹面中央;具尾腺 3 个。海水、淡水或半咸水中自由生活,以微藻、有机碎屑或其他动物为食,如吸咽线虫Halalaimus(图 21-1 B)。、带矛目 Desmoscolecida 角皮具发达的环带(desmen)和刚毛,有时具疣、鳞等;-精品文档-仅供参考学习第 22 页 口、唇退化;头部只具第 2 和第 3 圈感器,故为 0+6+4模式,其中第 2 圈为乳突状,第 3 圈为刚毛状;雌性具1 对曲折的卵巢。绝大多数自由生活于海洋,少数侵入淡水生活,食性未知。如环饰线虫Pselionema(图 21-1 D)、龙跷虫Dracograllus(图 21-1 G)。、带首目 Desmodorida 角皮具明显的环纹,但无斑点;口腔形态多样,常呈筒状,有的具齿;头部感器 3 圈(6+6+4),少数为 6+10;有些种类具有管状的步行刚毛。多数生活于海洋,少数生 活 于 淡 水 和 半 咸 水,食 性 未 知。如 项 链 线 虫Desmoscolex(图 21-1-C)、多毛线虫Greeffiella(图21-1 F)。、色矛目 Chromatodorida 角皮具细致的点纹,外观光滑或具环纹;口腔内具齿、颚等角质结构;头部具 12 圈感器;雌性具曲折的卵巢1 对。自由生活于海水、淡水或土壤中,少数种类生活于甲壳动物的鳃腔内。如里克特线虫Richtersia(图21-1 E)。、单宫目 Monohysterida 表皮光滑或具装饰;口腔漏斗状,有时具齿;圆形化感器,有时略旋;头部感器 6+10 或仅具第 3 圈的 4 条刚毛;卵巢直伸,一般只有 1 个;雄性肛前附器呈乳突状。多数海产,少数生活于淡水或土壤中。如体棘线虫Echinotheristus(图 21-1 A)。、薄咽目 Araeolaimida 角皮无斑点;化感器大,形态多样;唇 3 片,口腔前-精品文档-仅供参考学习第 23 页 部为漏斗状,后部为管状;头部具 3 圈感器(6+6+4),第1、2 圈为乳突状,第 3 圈为刚毛状,极少为 6+10;卵巢1 对;雄性肛前附器呈管状。绝大多数生活于海水,少数见于淡水、半咸水或土壤中。2)、胞管肾纲 Secernentea(=尾感器纲 Phasmida)化感器外观常呈孔状,多位于侧唇上;头部感器通常两圈,呈乳突状,一般位于唇上;角皮由 24 层组成,常具横向饰纹,排泄系统多为管型,具侧排泄管 12 条;尾腺和皮下腺常付缺;假体腔细胞最多 6 个;雄虫常具尾翼膜或尾伞,肛前附器成对。自由生活或为动植物的寄生虫。自由生活的种类多数为陆生,少数水生,仅数种生活于海洋中。分为 8 目,在海洋中生活的种类一般属于下列各目。、小杆目 Rhabditida 唇部结构多变,无唇瓣或具 2,3,6 片唇;口腔常为管状,有时分为多区;咽肌肉质,常分为咽体,咽狭和具瓣膜的后咽球 3 部分,寄生种成体咽球消失,但其二期幼体具有咽球;排泄系统具 1 对侧排泄管;雌虫具 12个卵巢;雄虫有或无尾翼膜,如有则无肌肉质支持肋。自由生活或为动物寄生虫。海洋小杆线虫Rhabditis marina(图 21-10 A、B)是胞管肾纲为数不多的海洋自由生活线虫中比较常见的一种,自由生活于潮间带泥、沙及海藻间,在腐烂的海藻中多见。、蛔目 Ascaridida 唇瓣通常 36 片,极少数没有唇瓣;外唇乳突常为 8个,有时愈合为 4 个;咽形态多变,有的与小杆目相似,-精品文档-仅供参考学习第 24 页 有的呈圆柱状,少数种类咽的后端具有盲囊;排泄系统具 1 对排泄管,常呈 H 形,但没有腺肾细胞;雄虫多具2 条交接刺,少数具 1 条或付缺;尾翼膜常付缺。异尖科 Anisakidae 线虫的很多种类如异尖线虫Anisakis(图 21-9)、对盲囊线虫Contracaecum、海豹线虫Phocanema等的成体或幼体是各种海洋动物常见的寄生线虫,往往具有复杂的生活史,生食携有异尖类线虫幼体的鱼类有时能使人体感染,虽不能在人体内发育为成虫,幼体可在人体内移行,导致移行症,引起人体过敏反应等急症,严重者可导致死亡。、旋尾目 Spirurida 常具有 2 片唇瓣或假唇,有些种类具唇瓣 4 片、6 片或付缺;口腔较长,有时具齿;化感器位于身体前端,有时位于唇瓣或假唇上;咽前部为肌肉部,后部为腺体部,无瓣膜;咽腺多核;幼体口腔内具钩,头部常具孔状尾感器;雄虫具 2 条交接刺,大小常差别很大;有时具尾伞,但无肌肉质支持肋。已知均为环节动物和各种脊椎动物的寄生虫。脊椎动物寄生者需无脊椎动物作中间宿主。如鲨副细线虫Paraleptus sycllii(图 21-10 KM),寄生于条纹斑竹鲨Chilosyllium plagiosum体内。、驼形目 Camallanida 唇瓣常付缺;口腔多样化,有时付缺;因分为肌肉部和腺体部;咽腺简单,单核;幼体口腔无钩,尾感器袋形,较大;雄虫交接刺 2 条,大小相等或不等,形态近似或不近似;有些种的雌虫的肛门和阴门退化消失。全部为各种水、陆生脊椎动物寄生虫,以桡足类为中间宿-精品文档-仅供参考学习第 25 页 主。如埃拉特前驼形线虫Procamallanus elatensis(图21-10 EG)和 巨 大 胎 盘 线 虫Placentonema gigantissimum(图 21-10 HJ)。前者寄生于一些海洋鱼类的消化道内,后者是线虫门中个体最大的一种,体长可达 69m,寄生于抹香鲸Physeter catodon的胎盘上。21.3、线虫动物的习性和分布 多数线虫营自由生活,也有很多种类为各种动植物的寄生虫。其种类之多、数量之大、分布之广、生境之多样化,是后生动物中屈指可数的。就某种线虫而言,可能只适于某特定的环境,其分布往往也有一定的局限。但对于整个线虫门来说,几乎世界上任何可供生命生存的地方都有它们的踪迹。自由生活的线虫体形微小,在生态系统中的地位和作用往往被人所忽视。水生的线虫几乎全部底栖于各种水体的底质中。在陆地上,土壤、森林落叶层、树皮、朽木等都是线虫生活的场所。估计每平方米的耕地内有线虫 1X107条,林区有 8X106条,草地有 7X106条,有人在一个烂苹果中就发现 9X104条线虫。有些线虫对不良环境有超常的抵抗力,在一些看似难有生命生存的地方也可以生存下来,在高温的温泉和干燥的沙漠中都发现了线虫的存在,在土层中线虫的垂直分布可深达 4.8m。有一种醋线虫Turbatrix aceti,通常生活于家酿的食醋中,可忍耐 13.5醋酸,在瞬间致死其他生物的 HgCl2溶液中也能存活几个小时。在海洋中,线虫是数量最大的底栖后生动物,自潮间-精品文档-仅供参考学习第 26 页 带至超深海的海沟中都有线虫分布。海洋自由生活的线虫绝大多数属有腺纲。胞管肾纲只有小杆属Rhabditis的海洋小杆线虫Rhabditis marina和埃氏小杆线虫Rhabditis ehrenbaumi在海洋中发现,该纲也只有少数种可生活于河口泥滩或其他半咸水水体。海洋线虫一般营间隙生活,近岸水体的海泥中数量最大(约为 2X107条米2),其次是细沙。但从物种多样性的角度来看,细沙中线虫的多样性最高,在一普通的细沙滩中一般可发现 100 种以上的线虫,有人在 6.7mL 的近岸细沙中发现了 236 种计 1074 条线虫。粗沙和砾石中的线虫较少。有些线虫与海藻或海洋微管植物生活在一起,也有的种类生活于海洋动物的体表。有的海洋间隙线虫如Eubostrichus dianae因体表共生蓝绿藻而呈毛发状。海洋线虫虽然体形微小,生物量也有限,但因其个体密度很高,且具有较高的代谢率,它们在生态系统中的生产力可能并不比大型动物逊色。动物寄生线虫没有真正的外寄生,均为内寄生。几乎所有的后生动物都是动物寄生线虫的宿主,也就是说所有的后生动物,小至跳蚤、水蚤,大至鲸、象,无不具有自己的寄生线虫。人体也有多种寄生虫,常常严重危害人类的健康,如人蛔虫、十二指肠钩虫Ancylostoma duodenale、蛲虫Enterobius vermicularis、丝虫Wuchereria spp等。很多线虫是海洋经济动物的病原体,但寄生于海洋鱼类的线虫通常对鱼体并没有严重的危害,当感染强度较高时能堵塞鱼的消化道、引起消化道穿孔、营养不良、繁殖力下降或导致其他病原体的继-精品文档-仅供参考学习第 27 页 发感染等。动物寄生线虫有的一生只有 1 个宿主,生活史中有一段时间是自由生活的,另一些种类则需要宿主转换。第 22 章 线形动物门 Nematomorpha 线形动物是一类与线虫很相似,但成虫没有排泄器官、消化道退化的假体腔动物,仅有 270 种左右。线形动物最早发现于 14 世纪,在很长的一段时间内被认为由马鬃而生,又形如马鬃,故曾俗称马尾毛虫(horsehair)及马鬃虫(horshair worm)。有时因其常蜷曲纠缠成复杂的结扣状,犹如传说中的戈迪斯结(Gordian knot),也称戈迪斯虫(gordian worms,即铁线虫)。线形动物成虫多数生活于淡水,少数生活于陆地或海洋。淡水种多见于池塘、溪流岸边的腐烂植物、树叶或丛生的藻类植物间。所谓的陆生种类多发现于园林或温室内的潮湿土壤中。淡水或陆地生活的线形动物广泛分布于世界各地,特别是热带和亚热带地区,均属于铁线纲 Gordioida。游线纲 Nectonematoida 线形虫营海水生活,见于近岸海水中,但种类不多,目前仅知游线属Nectonema数种。22.1、线形动物门的主要特征 1)、外形 线形动物成体极细长,自头至尾粗细比较均匀,一般 3040cm 左右,直径 0.5mm,最长的可达 1.5m,直径3mm,雄性一般比雌性小,但海洋产的游线属Nectonema 的种类(图 22-1 f)则雄性较大。体表呈暗褐色或黑色,-精品文档-仅供参考学习第 28 页 一般无特殊花纹、色斑,但常具颜色较浅的头盘(calotte)(图 22-1 b)。前端多钝圆,有些种类尖细。无明确的头部,前端有口,后端尖细、钝圆或分为 23个尾叶(caudal lobe),雄虫尾部常如线虫一样呈卷曲状(图 22-1g)。肛门位于尾部末端或尾叶前方腹面(图22-1c d)。成体营自由生活,多数水生,幼虫寄生于节肢动物体的血腔内。线形动物体表具厚的角皮,角皮上常生有疣突(areole)、刚毛(bristle)、乳突(papilla)等附属结构,雄 性 个 体 常 在 泄 殖 孔 附 近 形 成 具 粘 附 作 用 的 钩(thorns)、疣(warts)等。有时雄虫在泄殖孔后方还具一新月形角皮褶皱(图 22-1d),称肛后嵴。海产的游线虫体两侧各具二列游泳刚毛(natatory bristles)(图22-1f)。-精品文档-仅供参考学习第 29 页 图 22-1 铁线虫和游线虫 ae铁线虫Gordius a.外形 b.前端 c.雌虫后端 d.雄虫后端 e.幼虫 fg.游线虫Nectonema f.外形 g.雄虫后端 2)、体壁与运动 线形动物体形与线虫相似,由角皮、上皮和肌肉层组成。角皮一般很厚,分两层,外层由均匀的物质构成,上面生有各种加厚结构,通称疣突。有些疣突末端具刺或孔,有的可能具感觉功能。具孔者能产生粘液以润滑虫体,使盘曲时所形成的扣结能轻易地松开。角皮的内层由螺旋状缠绕的胶原纤维构成。角皮层下为表皮层,表皮层在虫体腹面或背、腹面各形成 1 个表皮索(epidermal chord)(图 22-2 A、B)。腹表皮索内具 1 条纵神经。表皮之下为 1 层肌肉细胞,线形动物的肌肉由纵肌构成,无环肌层。体壁内为假体腔,有两种类型。铁线纲的假体腔被间充组织所充填,只剩部分较小的残余(图 22-2 A)。游线纲的假体腔内无间充组织(图 22-2 B)。假体腔内充满体腔液,具静压力,

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