植物水分生理生态精.ppt

植物水分生理生态第1页，本讲稿共42页植物水分生理生态植物水分生理生态第一节第一节 细胞水分关系细胞水分关系第二节第二节 个体水分关系个体水分关系第三节第三节 群体水分关系群体水分关系第2页，本讲稿共42页植物水分关系的基本概念一、水分的生理生态作用一、水分的生理生态作用1、水分的生理作用、水分的生理作用水是细胞原生质的主要成分植物体内绝大多数代谢过程都是在水介质中进行的水是一些代谢过程的反应物质充足的水分能使植物保持固有的姿态水的理化性质给植物的生命活动带来了各种有利条件第3页，本讲稿共42页植物水分关系的基本概念一、水分的生理生态作用一、水分的生理生态作用2、水分的生态作用、水分的生态作用水是植物生存的重要环境条件水对植物生长发育的影响水对植物数量和分布的影响第4页，本讲稿共42页植物水分关系的基本概念二、植物体内水分特征二、植物体内水分特征水分在植物体内的作用，不仅与其含量有关，也与水分的存在状态、能态有关。1、水分数量2、水分状态3、水分能量第5页，本讲稿共42页水的结构与性质1、水的结构、水的结构分子式：H2O结构：电中性，极性分子、缔和分子2、水的性质、水的性质水的沸点水的沸点水的比热：水的比热：4.187 kJ.kg4.187 kJ.kg-1-1.K.K-1-1 水的气化热水的气化热：25，2.45kJ.kg-1(586kcal.kg-1)水的密度水的密度：0一4，最大第6页，本讲稿共42页水的结构与性质2、水的性质、水的性质水的内聚力液体状态下同类分子间具有的分子间引力水的粘附力水与极性物质之间通过氢键形成有较强的作用力水的表面张力在空气水界面上存在着一种力毛细作用：毛细作用：内聚力、粘附力和表面张力的共同作用产生了毛细作用(现象)水的不可压缩性水的不可压缩性水的高抗张水的高抗张(拉拉)强度强度：20，30MPa水的电性质水的电性质：介电常数高，水合作用第7页，本讲稿共42页植物水分关系的基本概念二、植物体内水分特征二、植物体内水分特征1、植物体内水分数量、植物体内水分数量不同植物的含水量有很大的不同同一植物生长在不同的环境中，含水量也不同同一植物的不同器官和组织的含水量差异很大植物及其器官组织的含水量随生长发育而改变第8页，本讲稿共42页植物水分关系的基本概念二、植物体内水分特征二、植物体内水分特征2、植物体内水分状态、植物体内水分状态束缚水植物组织中比较牢固地被细胞中胶休颗粒吸附而不易流动的水分自由水植物组织中距离胶体颗料较远而可以自由移动的水分细胞中自由水和束缚水比例的大小往往影响代谢的强度。束缚水含量与植物抗性大小有密切关系第9页，本讲稿共42页植物水分关系的基本概念二、植物体内水分特征二、植物体内水分特征3、植物体内水分能量、植物体内水分能量水的化学势在恒温恒压条件下，体系中1mol水的自由能(偏摩尔自由能)。根据热力学原理，将一体系中可以用于做有用功的能量称为该体系的自由能。因水分子不带电荷，故水溶液中水的化学势w为：w=w*+RTlnw+VB,mP+mWghw*：与体系温度相同、大气压相等的纯水的化学势，规定为0。第10页，本讲稿共42页植物水分关系的基本概念3、植物体内水分能量、植物体内水分能量w=w*+RTlnw+VW,mP+mWgh浓度项RT1nw表明水的浓度(摩尔分数)越高其化学势越高。水的摩尔分数与其中溶质的量有关溶质的量越大，则水的摩尔分数越小。水中溶解溶质后将使溶液产生渗透压，渗透压与溶液浓度C的关系是：=iRCTi是等渗系数在植物生理学中，通常将水的化学势除以水的偏摩尔体积Vw,m，使其具有压力的单位(帕，Pa，或巴，bar)，并引进了一个新的概念，水势(waterpotential)，以希腊字母代表。单位换算：1bar=105 5Pa=0.1MPa=0.987atm第11页，本讲稿共42页植物水势水势的定义水势的定义：体系(或体系的一部分)中的水的化学势与处于大气压下的、和体系的温度相同的纯水的化学势之差，除以水的偏摩尔体积：=（ww*）/VW,m=（RTlnw+VW,mP+mWgh）/VW,mP=P+gh即植物水势：ws+P+g将压力对水势的影响称为压力势，PP将渗透压对水势的影响称为渗透势，s-将重力对水势的影响称为重力势，g=gh第12页，本讲稿共42页第一节第一节 细胞水分关系细胞水分关系一、植物细胞水势一、植物细胞水势 植物细胞的水势通常由四部分组成：衬质势、溶质势、压力势和重力势。即w m+s+P+g一般地，m和g可忽略。则植物细胞水势为：w s+P细胞水势及其组分的关系第13页，本讲稿共42页一、植物细胞水势植物水势测定方法1、小液流法2、压力室法3、露点微伏计法第14页，本讲稿共42页第一节第一节 细胞水分关系细胞水分关系二、渗透调节二、渗透调节植物细胞可以通过积累具有渗透活性的化合物来调节水势。渗透调节物质：无机离子、可溶性糖、氨基酸、有机酸等。如脯氨酸、山梨糖醇、甘露糖醇等（还可以作为羟基自由基清除剂）。渗透调节物质主要存在于植物细胞的液泡内。第15页，本讲稿共42页第一节第一节 细胞水分关系细胞水分关系三、细胞壁弹性三、细胞壁弹性细胞失水，体积减小，其限度取决于细胞壁弹性。细胞壁的弹性模量（）：在某一初始细胞体积（V）下细胞体积每发生一个小的改变量（V）所导致的膨压的改变量（P）。即：一般地，草本植物为1-5MPa，落叶树叶10-20MPa，长绿树叶30-50MPa第16页，本讲稿共42页第一节第一节 细胞水分关系细胞水分关系四、细胞吸胀作用与代谢吸水四、细胞吸胀作用与代谢吸水吸胀作用由于原生质、淀粉、纤维素等具有亲水性，水分子以扩散或毛细管作用进入其内部或分子之间。即被动吸水。一般地说，细胞形成中央液泡之前主要靠吸胀作用吸水。例如干燥种子的萌发吸水、果实、种子形成过程中的吸水、根尖和茎尖分生区细胞的吸水等等。代谢吸水水分依靠细胞代谢能量经过质膜进入细胞内部。即主动吸水。第17页，本讲稿共42页第一节第一节 细胞水分关系细胞水分关系五、水分的跨膜运送与水孔蛋白五、水分的跨膜运送与水孔蛋白水分进入细胞的途径有二种：一是单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞，二是水集流通过质膜上的水孔蛋白中的水通道（waterchannel）进入细胞。水孔蛋白（aquaporin）是一类具有选择性、高效转运水分的膜通道蛋白。水孔蛋白的存在便于水分在细胞内的运输和水分长距离的运输，也参与细胞的渗透调节。水孔蛋白分布于雄蕊、花药等生殖器官；拟南芥的水孔蛋白分布于根尖的伸长区和分生区。第18页，本讲稿共42页第二节个体水分关系一、水分吸收二、水分运输三、水分散失四、水分平衡第19页，本讲稿共42页一、水分吸收1、水分吸收部位、水分吸收部位根系（主要在根毛区）、叶片、枝条等2、根系吸水速率、根系吸水速率根系水势：水生植物-1MPa，中生植物-4MPa，旱生植物-6MPa。第20页，本讲稿共42页一、水分吸收3、根系吸水方式根系吸水方式 被动吸水是指由蒸腾失水而产生的蒸腾拉力所引起的吸水过程。主动吸水是指以根压为动力的根系吸水过程。根压：植物根系生理活动使液流从根上升的压力。如植物伤流、吐水等第21页，本讲稿共42页蒸腾拉力(主要动力)蒸腾拉力即因蒸腾作用而产生的吸水力量。蒸腾拉力是蒸腾旺盛季节植物吸水的主要动力。在蒸腾作用中，首先是气孔下腔细胞失水，水势降低，就向相邻细胞吸水，使相邻细胞水势降低，这种水势降低作用，通过一个个细胞传递到木质部导管，使导管水势降低，导管向根系吸水，使根系水势降低，产生吸水力。第22页，本讲稿共42页一、水分吸收4、水分进入根系的途径、水分进入根系的途径两个途径：共质体途径通过原生质体和胞间联丝的水分运动质外体途径通过细胞壁和细胞间隙的水分运动第23页，本讲稿共42页影响根系吸水的土壤条件影响根系吸水的土壤条件1.土壤水分状况2.土壤温度3.土壤通气状况4.土壤溶液第24页，本讲稿共42页二、水分运输1、水分运输方式、水分运输方式有三种：（1）扩散(diffusion)是物质分子从高浓度区域向低浓度区域转移，直到均匀分布的现象。Fickslaw：扩散速度与物质的浓度梯度成正比：第25页，本讲稿共42页二、水分运输1、水分运输方式、水分运输方式（2）集流(massflow或bulkflow)是指液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象。在压力梯度下水的集流是植物体中的水经木质部或韧皮部做长距离移动的主要机制。（3）渗透作用（osmosis）是指溶液中的溶剂分子通过半透膜(semipermeablemembrane)扩散的现象。对于水溶液而言，就是指水分子从水势高处通过半透膜向水势低处扩散的现象。第26页，本讲稿共42页二、水分运输2、短距离运输、短距离运输植物细胞之间的水分运输水分运输机制扩散、渗透水分径向运输根表面到根木质部3、长距离运输、长距离运输植物木质部内部的水分运输水分运输机制集流水分轴向运输根木质部到叶木质部第27页，本讲稿共42页二、水分运输液流速度液流速度单位时间内经维管系统移动的水量取决于木质部的特殊性，如输导面积(导管的横切面积)和流动阻力。输导面积(A)越大且流速(V)越高，则水流越大。可由下列公式表示：J=VAs-1还取决于植物的生理状态(如气孔开放程度)以及环境条件。第28页，本讲稿共42页二、水分运输液流速度液流速度Hagen-Poiseuille方程描述理想毛管中液体输导速率：Jv=(r4)/8Lr是长度为L的单个导管分子的半径，是静水压差，是液体粘度常数。第29页，本讲稿共42页二、水分运输长距离运输机制长距离运输机制内聚力学说（也称蒸腾-内聚力-张力学说）。空穴化/栓塞化作用导管中形成气泡形成原因：水分胁迫、树液结冰、病害等第30页，本讲稿共42页三、水分散失1、水分散失方式、水分散失方式一般2种：（1）吐水液体方式（2）蒸腾作用气体方式气孔蒸腾、角质层蒸腾、周皮蒸腾（3）其他：根系失水第31页，本讲稿共42页三、水分散失2、蒸腾作用、蒸腾作用2.1 蒸腾作用的物理过程蒸腾作用的物理过程蒸腾作用符合湿润表面蒸发定律：湿润表面与空气之间的水汽压梯度越大，水面在单位时间和单位面积的水蒸汽损失越多。蒸腾作用方式：蒸腾作用方式：皮孔（皮孔（lenticular）蒸腾（茎、枝）蒸腾（茎、枝）角质层（角质层（cuticular）蒸腾（叶）蒸腾（叶）气孔（气孔（stomatal）蒸腾（叶）蒸腾（叶）植物蒸腾作用的最主要方式植物蒸腾作用的最主要方式第32页，本讲稿共42页三、水分散失水汽扩散可按下式计算：J=gC其中，水汽传导g是扩散阻力（蒸腾阻力）的倒数。水汽扩散阻力（r）包括边界层阻力（ra）和叶片阻力（rl）：r=ra+rl叶片阻力包括角质层阻力（ra）和气孔阻力（ra）：第33页，本讲稿共42页三、水分散失2.2 蒸腾作用的生理过程蒸腾作用的生理过程气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要形式。气孔开闭（气孔运动）是调节植物蒸腾作用的主要机制。气孔运动是植物生理活动的结果，也受环境条件的影响。第34页，本讲稿共42页三、水分散失气孔蒸腾气孔蒸腾小孔扩散(smallporediffusion)原理水分子通过气孔的数量，与气孔的周长成正比（不与气孔面积成正比）。气孔调节气孔调节气孔开闭决定于保卫细胞的膨压保卫细胞内物质积累：K+、糖-淀粉、有机酸等质子泵、质子梯度第35页，本讲稿共42页气孔运动机理气孔运动机理：气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。蔗糖淀粉假说蔗糖淀粉假说 1908年，F.E.Lloyd提出认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的。无机离子泵学说，又称无机离子泵学说，又称 K+泵假说、钾离子学说泵假说、钾离子学说日本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。第36页，本讲稿共42页气孔运动机理气孔运动机理：气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。无机离子泵学说，又称无机离子泵学说，又称 K+泵假说、钾离子学说泵假说、钾离子学说日本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。光下保卫细胞逆着浓度梯度积累K+，使K+达到0.5molL-1，溶质势可降低2MPa左右。保卫细胞质膜上存在着H+-ATP酶，它可被光激活，能水解细胞中的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,建立起H+电化学势梯度。它驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞（在H+K+泵的驱使下），H+与K+交换K+浓度增加，水势降低，水分进入,气孔张开。第37页，本讲稿共42页气孔运动机理气孔运动机理：气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。3.苹果酸代谢学说苹果酸代谢学说(malate metabolism theory)20世纪70年代初以来发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。光照下,保卫细胞内的部分CO2被利用时,pH上升至8.08.5，从而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶,它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。PEPHCO3-PEP羧化酶草酰乙酸磷酸草酰乙酸NADPH(NADH)苹果酸还原酶苹果酸NAPD+(NAD+)苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。同时，苹果酸被解离为2H+和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。第38页，本讲稿共42页三、水分散失2.3 影响蒸腾作用的因素影响蒸腾作用的因素（1）植物因素叶片形态结构、生理活动（2）外界环境因素温度、湿度、风、土壤水分等第39页，本讲稿共42页四、水分平衡1、植物个体水分平衡、植物个体水分平衡植物体内水分保持稳定状态包括：水分吸收、水分运输和水分散失自然条件下：植物体内水分总是处于变动之中。白天失水、夜晚补水。植物水分状况在一定范围变化，保证植物正常生长。植物个体水分平衡是一个动态平衡。第40页，本讲稿共42页四、水分平衡2、水分平衡调节、水分平衡调节（1）气孔开闭（2）根系吸水（3）组织贮水第41页，本讲稿共42页四、水分平衡3、水分平衡指标、水分平衡指标（1）植物含水量：）植物含水量：相对含水量：饱和水分亏缺（WSD）：（2）植物水势第42页，本讲稿共42页