海洋生态系统的分解作用与生物地化循环.pptx

第一节第一节 海洋生态系统的分解作用海洋生态系统的分解作用第1页/共62页一、有机物质的分解作用及意义一、有机物质的分解作用及意义 1 1、生态系统的分解作用（生态系统的分解作用（decompositiondecomposition）动植物和微生物不断产生的动植物和微生物不断产生的死的有机物质死的有机物质（死亡残体、（死亡残体、排泄物）也贮存一定的潜能，这些有机物质在生态系统中排泄物）也贮存一定的潜能，这些有机物质在生态系统中通过分解者生物的作用降解通过分解者生物的作用降解，最终，最终无机元素从有机质中释无机元素从有机质中释放出来放出来（矿化作用，（矿化作用，mineralizationmineralization），同时），同时能量也以热的能量也以热的形式逐渐散失形式逐渐散失（放能），这个过程就是（放能），这个过程就是生态系统的分解生态系统的分解作用（作用（decompositiondecomposition）。第2页/共62页其中，生物化学过程的反应式：其中，生物化学过程的反应式：第3页/共62页以下几方面理解：以下几方面理解：分解作用就是分解作用就是死的有机物质的逐步降解死的有机物质的逐步降解过程；过程；分解过程是一个包括分解过程是一个包括生物生物和和非生物作用非生物作用的的非常复杂过程；非常复杂过程；死的有机物质包括各种死的有机物质包括各种动物植物残体动物植物残体，以及，以及未被动物同未被动物同化的排泄物化的排泄物；无机元素从有机质中释放出来，称为无机元素从有机质中释放出来，称为矿化矿化（光合作用是（光合作用是无机营养元素的固定）；无机营养元素的固定）；分解过程是一个分解过程是一个释放能量释放能量的过程（光合作用是贮存能量的过程（光合作用是贮存能量的过程）；的过程）；分解者包括分解者包括食肉动物食肉动物、食草动物食草动物、微生物微生物和和少数生产者少数生产者；第4页/共62页2 2、分解的过程分解的过程 注意几点：注意几点：水域生态系统和陆地生态系统有机质分解的过程有差别；水域生态系统和陆地生态系统有机质分解的过程有差别；不同来源不同来源（性质和组织结构不同）（性质和组织结构不同）有机碎屑分解的过程也有有机碎屑分解的过程也有差别；差别；海洋生态系统有机物的分解包括海洋生态系统有机物的分解包括可溶性物质的沥滤可溶性物质的沥滤、微微生物降解生物降解和和异养生物的消耗异养生物的消耗等一些列复杂的过程；等一些列复杂的过程；沥滤、降解和异养生物消耗在整个分解过程都在起作用，沥滤、降解和异养生物消耗在整个分解过程都在起作用，不过不同阶段作用大小有差别。不过不同阶段作用大小有差别。第5页/共62页现以藻类和维管束植物来源的有机碎屑为例说明：现以藻类和维管束植物来源的有机碎屑为例说明：沥滤阶段（沥滤阶段（leaching phaseleaching phase）：可溶性物质从碎屑中转移出来的一种形式。有机体一可溶性物质从碎屑中转移出来的一种形式。有机体一旦死亡，就很快地沥滤出那些可溶的或水解的物质，并被旦死亡，就很快地沥滤出那些可溶的或水解的物质，并被异养生物利用，同时产生二氧化碳和无机盐。这一过程不异养生物利用，同时产生二氧化碳和无机盐。这一过程不一定有微生物的参与。这一过程据碎屑的类型，持续时间一定有微生物的参与。这一过程据碎屑的类型，持续时间长短不同。长短不同。第6页/共62页分解分解/微生物降解阶段（微生物降解阶段（decomposition phasedecomposition phase）：有机物的分解主要是通过微生物的作用来实现的。微生物有机物的分解主要是通过微生物的作用来实现的。微生物分泌各种酶来分解有机物，并吸收产生的溶解有机物。分泌各种酶来分解有机物，并吸收产生的溶解有机物。分解阶段，碎屑中有易被微生物利用的物质（糖、氨基酸）分解阶段，碎屑中有易被微生物利用的物质（糖、氨基酸），也有不易被利用的物质（纤维素、蜡、木质素），因此有几，也有不易被利用的物质（纤维素、蜡、木质素），因此有几颗粒的化学组成在不断变化；颗粒的化学组成在不断变化；第7页/共62页耐蚀阶段（耐蚀阶段（refractory phaserefractory phase）：上一阶段不易被分解的物质必须经过几个星期或几个上一阶段不易被分解的物质必须经过几个星期或几个月的降解过程，最后剩余一些很难分解的、含腐殖酸的聚月的降解过程，最后剩余一些很难分解的、含腐殖酸的聚合物或复合物，并最终形成合物或复合物，并最终形成海洋腐殖土海洋腐殖土（marine humusmarine humus）。）。小结：小结：分解过程的分解过程的特征特征和和强度强度决定于决定于分解者生物分解者生物（细菌和（细菌和微型原生动物）、微型原生动物）、被分解物质的组分被分解物质的组分和和理化环境条件理化环境条件。第8页/共62页3 3、分解作用的意义、分解作用的意义维持生态系统生产与分解的平衡维持生态系统生产与分解的平衡。即通过分解作用大体。即通过分解作用大体上维持着全球生产和分解的平衡；上维持着全球生产和分解的平衡；通过死亡有机质的分解，使得植物所需通过死亡有机质的分解，使得植物所需营养物质再生和营养物质再生和在生态系统中再循环在生态系统中再循环，为生产者提供源源不断地无机营养，为生产者提供源源不断地无机营养物质；物质；有机物质分解过程中有机物质分解过程中产生具有调控作用的环境激素产生具有调控作用的环境激素（有（有几化学物质如，六氯苯、壬基酚），对其他生物的生长产几化学物质如，六氯苯、壬基酚），对其他生物的生长产生作用；生作用；分解过程产生不同大小和营养组分的有几颗粒，分解过程产生不同大小和营养组分的有几颗粒，为食碎为食碎屑的各种生物提供食物来源屑的各种生物提供食物来源，对维持生态系统的多样性有，对维持生态系统的多样性有重要意义。重要意义。第9页/共62页二、主要分解者的生物类别二、主要分解者的生物类别 动植物残体的分解作用是动植物残体的分解作用是很多种类的生物群体共同很多种类的生物群体共同作用的结果作用的结果。1 1、细菌、细菌细菌是最重要的分解者，细菌利用各种酶分解颗粒有机细菌是最重要的分解者，细菌利用各种酶分解颗粒有机物，吸收产生的溶解有机物，通过代谢释放出无机物质，物，吸收产生的溶解有机物，通过代谢释放出无机物质，另外一些难以分解的有机物仍保留在环境中。另外一些难以分解的有机物仍保留在环境中。细菌不仅分解有机物释放出无机营养盐，同时也从环境细菌不仅分解有机物释放出无机营养盐，同时也从环境中吸收无机营养盐。中吸收无机营养盐。第10页/共62页细菌具有许多不同的代谢方式。那些通过光合作用从光细菌具有许多不同的代谢方式。那些通过光合作用从光中获取能量的，称为中获取能量的，称为光合自养细菌光合自养细菌（蓝细菌）。那些依靠（蓝细菌）。那些依靠氧化无机物获取能量并合成有机物的，称为氧化无机物获取能量并合成有机物的，称为化能自养生物化能自养生物。另外一些细菌依靠有机物形式的碳作为碳源，称为另外一些细菌依靠有机物形式的碳作为碳源，称为异养细异养细菌菌。海洋病毒常感染细菌使之分解释放出高分子量的有机物海洋病毒常感染细菌使之分解释放出高分子量的有机物（核酸、蛋白质），成为营养物质的重要潜在来源。（核酸、蛋白质），成为营养物质的重要潜在来源。第11页/共62页2 2、微型植食者（原生动物）、微型植食者（原生动物）是重要的分解者，主要摄食细菌和超微型自养浮游生物；是重要的分解者，主要摄食细菌和超微型自养浮游生物；影响原生动物影响原生动物氮的再生效率氮的再生效率的因素有很多，例如食物对的因素有很多，例如食物对象的营养质量、动物本身的生长状态象的营养质量、动物本身的生长状态（快速生长时低，稳定阶段（快速生长时低，稳定阶段高）高）；微型摄食者对自然海区的营养盐再生可能比细菌起更重微型摄食者对自然海区的营养盐再生可能比细菌起更重要作用要作用。第12页/共62页3 3、有机凝聚体、有机凝聚体海洋有几碎屑在分解过程中，通过细菌的作用而凝聚为絮海洋有几碎屑在分解过程中，通过细菌的作用而凝聚为絮状物，该絮状物内部的有机物含量、微型异养生物的数量、状物，该絮状物内部的有机物含量、微型异养生物的数量、无机营养含量以及代谢活性都比周围海水高几个数量级。无机营养含量以及代谢活性都比周围海水高几个数量级。这样的凝聚体是营养物质快速循环的这样的凝聚体是营养物质快速循环的“活性中心活性中心”。4 4、后生动物、后生动物主要包括数量巨大的浮游动物，在营养盐再生过程中的作主要包括数量巨大的浮游动物，在营养盐再生过程中的作用是较为次要的。用是较为次要的。第13页/共62页第二节第二节 海洋水层有几颗粒物的沉降海洋水层有几颗粒物的沉降和分解和分解第14页/共62页一、水层中颗粒有机物的沉降与分布一、水层中颗粒有机物的沉降与分布1 1、海水中颗粒有机物（、海水中颗粒有机物（POMPOM）类型）类型主要有生物的粪粒、皮壳、尸体等有机碎屑；还主要有生物的粪粒、皮壳、尸体等有机碎屑；还包括细菌、浮游植物、浮游动物和原生动物等活包括细菌、浮游植物、浮游动物和原生动物等活的颗粒有机物。的颗粒有机物。第15页/共62页2 2、颗粒有机物的沉降速率、颗粒有机物的沉降速率 颗粒有机物的颗粒有机物的沉降速率与粒径大小有关沉降速率与粒径大小有关。细菌和超微型浮游植物的沉降速率几乎为零；细菌和超微型浮游植物的沉降速率几乎为零；微型和小型浮游动物产生的粪粒容易在真光层内分解；微型和小型浮游动物产生的粪粒容易在真光层内分解；较大浮游植物细胞每天下沉较大浮游植物细胞每天下沉1米至几米；米至几米；稍大的浮游动物（桡足类）的粪粒是颗粒有机碳到达海稍大的浮游动物（桡足类）的粪粒是颗粒有机碳到达海底的重要途径底的重要途径。具有垂直洄游的浮游动物也可能将营养物质由表层带到具有垂直洄游的浮游动物也可能将营养物质由表层带到下层。下层。第16页/共62页3 3、颗粒有机碳（、颗粒有机碳（POCPOC）在大洋区的垂直分布规律）在大洋区的垂直分布规律表层和次表层数量丰富，向下逐渐减少，而在深海水中一表层和次表层数量丰富，向下逐渐减少，而在深海水中一直保持相对稳定的低含量状态。直保持相对稳定的低含量状态。第17页/共62页二、海洋水层营养盐再生效率二、海洋水层营养盐再生效率在氧气充足的海洋水层中，有机物质被分在氧气充足的海洋水层中，有机物质被分解为无机营养盐，供真光层浮游植物再利解为无机营养盐，供真光层浮游植物再利用，这一矿化作用速度很快，现以氮营养用，这一矿化作用速度很快，现以氮营养盐再生为例说明。盐再生为例说明。第18页/共62页1 1、真光层内氮的再循环、真光层内氮的再循环研究结果表明，研究结果表明，真光层氮的再生效率是从沿岸向外洋逐渐真光层氮的再生效率是从沿岸向外洋逐渐增加的趋势。增加的趋势。在沿岸海区，真光层内氮的再生效率只有在沿岸海区，真光层内氮的再生效率只有50%50%左右，而在贫瘠的大洋区，真光层内的再生效率可达左右，而在贫瘠的大洋区，真光层内的再生效率可达80%80%至至90%90%。第19页/共62页另外，研究表明，真光层内的再生效率也与初级生产力水另外，研究表明，真光层内的再生效率也与初级生产力水平有关，平有关，初级生产力高的海区，真光层的再生效率越低初级生产力高的海区，真光层的再生效率越低：第20页/共62页再生效率还有季节变化：再生效率还有季节变化：沿岸水域沿岸水域大洋水域大洋水域第21页/共62页2 2、真光层下方的营养物质再生、真光层下方的营养物质再生 真光层下方营养盐的真光层下方营养盐的再生再生速率速率随深度增加而下降随深度增加而下降，说，说明有机物在到达海底之前大部分已经完成矿化作用。明有机物在到达海底之前大部分已经完成矿化作用。第22页/共62页第三节第三节 沉积物环境中有机物质的分沉积物环境中有机物质的分解和营养盐再生解和营养盐再生第23页/共62页一、海洋沉积物及其栖息生物的垂直结构一、海洋沉积物及其栖息生物的垂直结构大部分底栖动物出现在大部分底栖动物出现在氧化层氧化层，包括多毛类、双壳类、，包括多毛类、双壳类、桡足类蠕虫等。光线充足，藻类也会出现；桡足类蠕虫等。光线充足，藻类也会出现；氧化还原不氧化还原不连续层连续层是化学合成细菌的栖息场所，有光线透入，也会是化学合成细菌的栖息场所，有光线透入，也会有光和作用细菌。有光和作用细菌。还原带还原带是厌氧细菌。是厌氧细菌。第24页/共62页二、沉积物中有机物质的分解作用和营养物质循环二、沉积物中有机物质的分解作用和营养物质循环特征特征1 1、沉积物表层、沉积物表层有氧有氧-有机物通过异养细菌的作用经氧化分解，终产物是有机物通过异养细菌的作用经氧化分解，终产物是氧化态的无机化合物（氧化态的无机化合物（CO2、NO3-），与水层一样。），与水层一样。2 2、沉积物内部、沉积物内部环境特点：环境特点：缺氧缺氧有几碎屑大量进入沉积物，细菌、真菌、原生动物有几碎屑大量进入沉积物，细菌、真菌、原生动物和其他栖居于沉积物中的生物的耗氧速率比能够扩散进来和其他栖居于沉积物中的生物的耗氧速率比能够扩散进来的快，在沉积物内部形成氧化的快，在沉积物内部形成氧化-还原不连续层和还原层。还原不连续层和还原层。第25页/共62页有机物分解：有机物分解：厌氧细菌和兼性细菌利用厌氧细菌和兼性细菌利用SO42-和和NO3-中的氧，氧化形成高度还原性中的氧，氧化形成高度还原性的化合物（的化合物（CH4、H2S、NH3）；另外一部分细菌（化能自养细菌）；另外一部分细菌（化能自养细菌）利用这部分化合物的能量来还原利用这部分化合物的能量来还原CO2产生新的有机物。产生新的有机物。第26页/共62页厌氧微生物的生态作用厌氧微生物的生态作用 厌氧微生物的存在，使得存在于缺氧厌氧微生物的存在，使得存在于缺氧环境中的有机物能够得到分解再利用，生环境中的有机物能够得到分解再利用，生态系统的分解作用不会中止，使能量和物态系统的分解作用不会中止，使能量和物质的利用更加有效。质的利用更加有效。第27页/共62页第四节 碳循环和海洋生物泵第28页/共62页一、碳的生物地球化学循环一、碳的生物地球化学循环海水对海水对COCO2 2的溶解度很大，碳以的溶解度很大，碳以COCO2 2的形式在海的形式在海-气气间交换，海洋吸收的间交换，海洋吸收的COCO2 2比释放到大气中的多，海比释放到大气中的多，海洋是地球上最大的碳库（海水中的碳是大气中的洋是地球上最大的碳库（海水中的碳是大气中的5050倍）。倍）。第29页/共62页1 1、海洋生态系统碳的基本循环途径、海洋生态系统碳的基本循环途径 碳以二氧化碳的形式通过植物的光合作用转变为碳碳以二氧化碳的形式通过植物的光合作用转变为碳水化合物，并释放出氧气，供消耗者使用，水化合物，并释放出氧气，供消耗者使用，一部分通过生物呼吸作用释放出二氧化碳，又被植物利一部分通过生物呼吸作用释放出二氧化碳，又被植物利用；用；一部分有机碳沿着食物链不断向前传递，最后机体死亡、一部分有机碳沿着食物链不断向前传递，最后机体死亡、分解生成二氧化碳或甲烷进入海水中，重新被植物或化能分解生成二氧化碳或甲烷进入海水中，重新被植物或化能合成细菌利用，参与生态系统再循环。合成细菌利用，参与生态系统再循环。第30页/共62页2 2、海洋生物泵与碳的沉积、海洋生物泵与碳的沉积生物泵（生物泵（biological pump）：由有机物生产、消由有机物生产、消费、传递、沉降和分解等一系列生物学过程构成的碳从水费、传递、沉降和分解等一系列生物学过程构成的碳从水体表层向深层的转移，就称为体表层向深层的转移，就称为生物泵生物泵。碳沉积碳沉积沉积到海底的一部分有机物是很难降解的物质，它们可以沉积到海底的一部分有机物是很难降解的物质，它们可以长期埋藏在海底，并暂时离开碳的再循环过程。长期埋藏在海底，并暂时离开碳的再循环过程。第31页/共62页暂时离开生态系统循环的碳，暂时离开生态系统循环的碳，“可燃冰可燃冰”：在低温高压缺氧的海底，细菌分解有机物在低温高压缺氧的海底，细菌分解有机物生成的甲烷（生成的甲烷（CH4）可形成白色固体状的天然的气水混合）可形成白色固体状的天然的气水混合物，称之为物，称之为“可燃冰可燃冰”；碳酸钙沉积：碳酸钙沉积：海洋生物的外壳或骨骼中的碳酸钙，通过海洋生物的外壳或骨骼中的碳酸钙，通过碳酸盐泵（一种生物泵）实现碳的向下转移，并使碳离开碳酸盐泵（一种生物泵）实现碳的向下转移，并使碳离开生态系统的再循环。生态系统的再循环。第32页/共62页如图，碳的生物地化循环：如图，碳的生物地化循环：第33页/共62页二、海洋生物泵对海洋吸收大气二、海洋生物泵对海洋吸收大气CO2的作用的作用1 1、海洋净吸收大气、海洋净吸收大气COCO2 2的原理的原理 通过海洋生物泵的作用，使海洋表层通过海洋生物泵的作用，使海洋表层COCO2 2转转变成颗粒有机碳，并有相当部分下沉，经过这样变成颗粒有机碳，并有相当部分下沉，经过这样的垂直转移，使得海洋表层的垂直转移，使得海洋表层COCO2 2的分压低于大气的分压低于大气COCO2 2的分压，从而使大气中的的分压，从而使大气中的COCO2 2得以进入海洋，得以进入海洋，实现海洋对大气实现海洋对大气COCO2 2含量的调节作用。含量的调节作用。第34页/共62页2 2、海洋生物泵的效率估计、海洋生物泵的效率估计 理解以下内容：从长时间和大尺度来看，从长时间和大尺度来看，由气由气-海界面进入真光层的海界面进入真光层的碳和由真光层沉降到深层的碳两者收支是平衡的碳和由真光层沉降到深层的碳两者收支是平衡的，这样才，这样才能维持上层生态系统的稳定。能维持上层生态系统的稳定。海洋对大气海洋对大气COCO2 2的调节效率（的调节效率（海洋生物泵的效率海洋生物泵的效率）可以根）可以根据据大气补充的碳大气补充的碳（由气由气-海界面进入真光层的碳海界面进入真光层的碳）所进行的初级所进行的初级生产力相当于新生产力的观点生产力相当于新生产力的观点来分析。来分析。海洋新生产力对总生产力的比（海洋新生产力对总生产力的比（f f比）对多数海区在比）对多数海区在0.050.05至至0.150.15之间，整个海洋新生产力还只是笼统的估计。之间，整个海洋新生产力还只是笼统的估计。第35页/共62页3 3、提高气、提高气-海界面碳净通量的可能途径海界面碳净通量的可能途径提高气-海界面碳通量的主要依据：设想通过提高某些海区新生产力的途径、加速生物泵设想通过提高某些海区新生产力的途径、加速生物泵的运转来实现。的运转来实现。例如：南大洋营养盐补充相当充足，但是初级生产力非常少，南大洋营养盐补充相当充足，但是初级生产力非常少，经分析研究可能是缺铁所致。所以，有实验就通过在某些经分析研究可能是缺铁所致。所以，有实验就通过在某些海域加铁的方式来增加浮游植物的生长作用（已证实），海域加铁的方式来增加浮游植物的生长作用（已证实），希望通过增加浮游植物的光和作用效率来减少希望通过增加浮游植物的光和作用效率来减少CO2的排出的排出量，同时增加固碳量。量，同时增加固碳量。第36页/共62页第五节 营养物质循环第37页/共62页一、氮循环一、氮循环1 1、海水中可溶性氮的化学形态及其相互转化、海水中可溶性氮的化学形态及其相互转化海水中可溶性氮的化学形态海水中可溶性氮的化学形态海水中无机氮化合物有：海水中无机氮化合物有：NH4+：主要是生物代谢的产物和死亡分解的终主要是生物代谢的产物和死亡分解的终产物；产物；NO3-：是氧化态氮的主要形式；是氧化态氮的主要形式；NO2-：是是NH4+氧化或氧化或NO3-还原作用的中间还原作用的中间产物；产物；N2：少量固氮生物可以利用。少量固氮生物可以利用。第38页/共62页海水中的有机氮：海水中的有机氮：海水中可溶性有机氮（海水中可溶性有机氮（DON）组分复杂，其）组分复杂，其化学和生物学特性还不完全清楚，主要来源于海化学和生物学特性还不完全清楚，主要来源于海洋生物代谢排出及死亡分解过程中的各种中间产洋生物代谢排出及死亡分解过程中的各种中间产物。最重要的一类物。最重要的一类DON是是氨基酸氨基酸和和尿素尿素。第39页/共62页无机氮化合物的相互转化无机氮化合物的相互转化基本转化过程基本转化过程 第40页/共62页海水中氮转化的两个重要作用：海水中氮转化的两个重要作用：硝化作用（硝化作用（nitrification）：指海水中的氨离子（指海水中的氨离子（NHNH4 4+）如果没有被浮游植物所吸）如果没有被浮游植物所吸收，则它将被氧化成为亚硝酸根（收，则它将被氧化成为亚硝酸根（NONO2 2），并进一步氧），并进一步氧化为硝酸根（化为硝酸根（NONO3 3）。反硝化作用反硝化作用/脱氮作用（脱氮作用（denitrification）：与硝化作用相反，某些脱氮细菌可以还原硝酸根和亚与硝化作用相反，某些脱氮细菌可以还原硝酸根和亚硝酸根，这个反应可以进行到产生分子氮（硝酸根，这个反应可以进行到产生分子氮（N N2 2）为止，在）为止，在缺氧情况下反硝化作用更加突出。缺氧情况下反硝化作用更加突出。第41页/共62页海洋环境中氮化合物的存在状态：海洋环境中氮化合物的存在状态：通常，在活跃的光和作用层，通常，在活跃的光和作用层，NHNH4 4+如果没有如果没有被浮游植物吸收，将会氧化成被浮游植物吸收，将会氧化成NONO3 3；在较深水层，；在较深水层，绝大多数是以绝大多数是以NONO3 3形式存在。但是，如果在浮游形式存在。但是，如果在浮游植物繁殖旺盛时，多数植物繁殖旺盛时，多数NHNH4 4+将来不及氧化，而是将来不及氧化，而是通过生物体再循环：通过生物体再循环：第42页/共62页2 2、植物对氮的吸收与无机氮再生、植物对氮的吸收与无机氮再生海洋植物对各类氮物质的吸收海洋植物对各类氮物质的吸收如图，硝酸根离子转变为植物细胞内氨基酸的生化过程：如图，硝酸根离子转变为植物细胞内氨基酸的生化过程：无机氮盐都可以被植物吸收；无机氮盐都可以被植物吸收；植物首先吸收的是氨氮，并且氨氮对植物吸收硝酸氮有植物首先吸收的是氨氮，并且氨氮对植物吸收硝酸氮有抑制作用；抑制作用；通常认为，只有当介质中氨离子几乎耗尽的时候，才会通常认为，只有当介质中氨离子几乎耗尽的时候，才会出现大量吸收硝酸氮的过程；出现大量吸收硝酸氮的过程；蓝藻具有固氮作用，能吸收分子氮（蓝藻具有固氮作用，能吸收分子氮（N N2 2）。）。第43页/共62页氮营养盐的再生氮营养盐的再生 海洋生物通过代谢排泄以及死亡分解而海洋生物通过代谢排泄以及死亡分解而开始营养物质的再矿化过程，生物体氮的代开始营养物质的再矿化过程，生物体氮的代谢产物有相当部分是以氨的形式直接释放到谢产物有相当部分是以氨的形式直接释放到环境中去，即所谓环境中去，即所谓泌氨排泄泌氨排泄。第44页/共62页3 3、海洋生态系统氮的补充与损失、海洋生态系统氮的补充与损失海洋中氮的循环不是封闭的，海洋生态系统中的氮既有补海洋中氮的循环不是封闭的，海洋生态系统中的氮既有补充，也有损失。充，也有损失。氮的补充：氮的补充：陆源（大陆径流）；陆源（大陆径流）；大气补充；大气补充；固氮作用。固氮作用。氮的损失：氮的损失：鸟类捕食，人类收获海洋生物产品（主要途径），大概鸟类捕食，人类收获海洋生物产品（主要途径），大概年损失量为年损失量为6.8mg/m6.8mg/m2 2，相对于总储量而言，可以忽略不计；，相对于总储量而言，可以忽略不计；海洋中有些碎屑下沉到底部，但有时可再悬浮起来，所海洋中有些碎屑下沉到底部，但有时可再悬浮起来，所以是暂时的。以是暂时的。第45页/共62页如图，海洋生态系统的氮循环：如图，海洋生态系统的氮循环：无机氮被生产者固定，形成的有机氮经生物代谢和死亡分解释放出无机氮被生产者固定，形成的有机氮经生物代谢和死亡分解释放出NH4+，这部分氨氮可以被浮游植物或细菌直接利用，有氧存在条件下，一部分会发这部分氨氮可以被浮游植物或细菌直接利用，有氧存在条件下，一部分会发生硝化作用，生成生硝化作用，生成NO3-，溶解氧被消耗后，溶解氧被消耗后，NO3-被兼性厌氧微生物利用，被兼性厌氧微生物利用，并逐步还原为并逐步还原为N2，即反硝化作用。，即反硝化作用。第46页/共62页二、磷循环二、磷循环1 1、海洋环境中磷的化学特性、海洋环境中磷的化学特性海水中磷的存在形式颗粒有机磷（颗粒有机磷（POPPOP）：包括活有机体内的磷和）：包括活有机体内的磷和有机碎屑的磷，由于浮游植物对无机磷的快速吸有机碎屑的磷，由于浮游植物对无机磷的快速吸收，含量最高；收，含量最高；溶解有机磷（溶解有机磷（DOPDOP）：主要是磷酸酯类物质，）：主要是磷酸酯类物质，大部分容易水解。夏季浮游植物繁盛和开始衰老大部分容易水解。夏季浮游植物繁盛和开始衰老时，含量较时，含量较DIPDIP多；多；第47页/共62页溶解无机磷（溶解无机磷（DIPDIP）：几乎都是以正磷酸）：几乎都是以正磷酸盐的形式存在，在盐度盐的形式存在，在盐度3333，温度，温度2020时，大时，大部分是部分是HPOHPO4 42 2，其次是，其次是POPO4 43 3，H H2 2POPO4 4的的含量是极微的。在冬季含量较含量是极微的。在冬季含量较DOPDOP高；高；吸附在颗粒上的磷化合物和不溶性化合吸附在颗粒上的磷化合物和不溶性化合物：海洋中磷酸盐容易被一些无定型颗粒物：海洋中磷酸盐容易被一些无定型颗粒所吸附，同时也容易与某些金属（钙、铝、所吸附，同时也容易与某些金属（钙、铝、铁等）形成不溶性的化合物。铁等）形成不溶性的化合物。第48页/共62页海洋植物对磷的吸收浮游植物吸收的浮游植物吸收的基本上是无机磷酸盐基本上是无机磷酸盐。但是实验证明，但是实验证明，很多单细胞藻类可以利用有机磷很多单细胞藻类可以利用有机磷酸盐酸盐（特别是磷酸甘油）。其原因是由于，这些（特别是磷酸甘油）。其原因是由于，这些单细胞表面能产生单细胞表面能产生磷酸酯酶磷酸酯酶，这种，这种酶能作用于有酶能作用于有机磷酸盐生成浮游植物可以吸收的磷酸根机磷酸盐生成浮游植物可以吸收的磷酸根。当海。当海水中无机磷酸盐缺乏时，植物就会产生较多的磷水中无机磷酸盐缺乏时，植物就会产生较多的磷酸酯酶，反之，无机磷酸盐很丰富时，植物生产酸酯酶，反之，无机磷酸盐很丰富时，植物生产磷酸酯酶的功能会受到抑制。磷酸酯酶的功能会受到抑制。第49页/共62页海洋浮游生物在无机磷再生中的作用生物体内磷的贮存库生物体内磷的贮存库包含包含结构不稳定结构不稳定的磷化合物：分为两类，一类是容易水的磷化合物：分为两类，一类是容易水解的物质（），在代谢中不断地释放出无机磷，细解的物质（），在代谢中不断地释放出无机磷，细胞死亡后又很快的水解成无机磷酸盐；另一类是磷脂和多胞死亡后又很快的水解成无机磷酸盐；另一类是磷脂和多磷酸，是组成细胞结构和贮能的组分，在细胞自溶过程中磷酸，是组成细胞结构和贮能的组分，在细胞自溶过程中很快分解。很快分解。包含包含结构较稳定结构较稳定的磷化合物：例如、等，的磷化合物：例如、等，占细胞总量的左右，活体时排出率很低，死亡后也占细胞总量的左右，活体时排出率很低，死亡后也很难水解。很难水解。第50页/共62页生物在无机磷再生中的作用生物在无机磷再生中的作用原生动物原生动物在磷的矿化过程中起重要作用，特别是原生动物在磷的矿化过程中起重要作用，特别是在浮游植物水华之后，原生动物对营养盐的再生在浮游植物水华之后，原生动物对营养盐的再生更为重要。更为重要。原生动物排磷速率与环境有关，当藻类原生动物排磷速率与环境有关，当藻类食物丰富食物丰富时，大量的磷可转移到细胞中，以磷脂的形式储时，大量的磷可转移到细胞中，以磷脂的形式储存起来，当存起来，当食物稀少食物稀少时，储存的磷脂类物质作为时，储存的磷脂类物质作为能量在代谢中排出体外，在此情况下有较多的无能量在代谢中排出体外，在此情况下有较多的无机磷再生进入水中。机磷再生进入水中。第51页/共62页细菌细菌在磷再生过程中作用意见不一致，但可以肯细菌在磷再生过程中作用意见不一致，但可以肯定，定，海洋中性质稳定的有机磷化合物的矿化作用海洋中性质稳定的有机磷化合物的矿化作用是微生物种群在海洋磷循环中的最重要功能是微生物种群在海洋磷循环中的最重要功能。另外，细菌消化可溶性有机磷之后被其他动物另外，细菌消化可溶性有机磷之后被其他动物（原生动物）吃掉，这些动物可以消化和矿化这（原生动物）吃掉，这些动物可以消化和矿化这些可溶性有机磷，即，溶解有机磷些可溶性有机磷，即，溶解有机磷细菌细菌动物动物无机磷。无机磷。浮游植物吸收磷之后，一部分细胞内的有机磷会再释放到海水中去。吸收磷之后，一部分细胞内的有机磷会再释放到海水中去。第52页/共62页海洋水层和沉积物中磷的动态水层磷的再生磷的再生主要在水层内完成主要在水层内完成，一方面，海洋，一方面，海洋表层由于浮游植物的快速吸收，磷酸盐浓度很低，表层由于浮游植物的快速吸收，磷酸盐浓度很低，另一方面，海洋动物，特别是浮游动物代谢排磷另一方面，海洋动物，特别是浮游动物代谢排磷速率很快，所以磷的再生主要是在水层尤其是透速率很快，所以磷的再生主要是在水层尤其是透光层内完成。光层内完成。第53页/共62页沉积物磷酸盐在海底沉积物中浓度变化很大，磷酸盐在海底沉积物中浓度变化很大，缺氧沉积缺氧沉积物中，表层稍下方出现磷酸盐的高峰值物中，表层稍下方出现磷酸盐的高峰值，向着沉，向着沉积表层，浓度显著降低。积表层，浓度显著降低。第54页/共62页海洋生态系统的磷循环如图：第55页/共62页三、硫循环三、硫循环1 1、硫循环基本过程、硫循环基本过程硫是生物体蛋白质和氨基酸的基本组分。硫是生物体蛋白质和氨基酸的基本组分。岩石圈和有机、无机沉积物中的硫是主要的蓄库，岩石圈和有机、无机沉积物中的硫是主要的蓄库，一方面一方面，沉积物硫酸盐通过自然侵蚀和风化、生物分解进入陆地和沉积物硫酸盐通过自然侵蚀和风化、生物分解进入陆地和海洋生态系统；海洋生态系统；另一方面另一方面，燃烧化石将岩石圈中的硫以，燃烧化石将岩石圈中的硫以SOSO2 2形式释放到大气中，火山爆发也将岩石圈中的硫以形式释放到大气中，火山爆发也将岩石圈中的硫以H H2 2S S的形式释放到大气中，这些含硫物质溶于水成为弱酸，随的形式释放到大气中，这些含硫物质溶于水成为弱酸，随降雨落到陆地和海洋。降雨落到陆地和海洋。第56页/共62页2 2、植物对硫的吸收、植物对硫的吸收海水中的溶解态硫主要海水中的溶解态硫主要以以SOSO4 42 2的形式的形式被植物吸收。被植物吸收。动植物分解后，可再氧化形成动植物分解后，可再氧化形成SOSO4 42 2，进入再循环；，进入再循环；或者在缺氧条件下分解形成或者在缺氧条件下分解形成H H2 2S S，被沉积物中的一，被沉积物中的一些细菌氧化成些细菌氧化成SOSO4 42 2。第57页/共62页3 3、海洋二甲基硫（、海洋二甲基硫（DMSDMS）的产生及其与）的产生及其与气候的关系气候的关系海水中DMS的产生与分布产生：产生：海水中的二甲基硫主要来源于海洋海水中的二甲基硫主要来源于海洋藻类藻类。海藻可以摄取环境中的硫，经一系。海藻可以摄取环境中的硫，经一系列酶促反应形成二甲基硫丙酸（列酶促反应形成二甲基硫丙酸（DMSPDMSP），），这是二甲基硫的前体，这是二甲基硫的前体，DMSPDMSP再经酶的分解再经酶的分解就产生就产生DMSDMS和丙烯酸。和丙烯酸。第58页/共62页分布分布：植物细胞内的二甲基硫可释放到海植物细胞内的二甲基硫可释放到海水中，二甲基硫丙酸水中，二甲基硫丙酸(DMSP)(DMSP)经浮游动物摄经浮游动物摄食也可释放到海中，并借助微生物作用生食也可释放到海中，并借助微生物作用生成成DMSDMS。DMSDMS广泛分布在海洋中，沿岸、广泛分布在海洋中，沿岸、河口和极地海的含量高于开阔海洋。大洋河口和极地海的含量高于开阔海洋。大洋水体的水体的DMSDMS主要分布在真光层。主要分布在真光层。第59页/共62页海水中DMS的去向，如图：有三个去向：有三个去向：光化学氧化：海洋表层光化学氧化：海洋表层DMSDMS可通过光氧化形成可通过光氧化形成SOSO4 42 2；向大气排放向大气排放微生物降解：微生物降解：DMSDMS可通过细菌消化降解最后形成可通过细菌消化降解最后形成SOSO4 42 2第60页/共62页DMS与气候的关系与气候的关系海洋浮游植物释放的海洋浮游植物释放的DMSDMS在海水中形成巨大的二在海水中形成巨大的二甲基硫库。甲基硫库。DMSDMS进入大气后被进入大气后被OHOH自由基氧化生成自由基氧化生成非海盐硫酸盐非海盐硫酸盐和和甲基磺酸甲基磺酸。这些化合物容易吸收。这些化合物容易吸收水分，充当云的凝结核（水分，充当云的凝结核（CNNCNN）。所以大量）。所以大量DMSDMS进入大气会直接增加凝结核的密度形成更多云层，进入大气会直接增加凝结核的密度形成更多云层，增加太阳反辐射，使地球表面温度降低，与温室增加太阳反辐射，使地球表面温度降低，与温室效应相反。所以，海洋生物产生的效应相反。所以，海洋生物产生的DMSDMS有控制和有控制和调节气候作用。并称之为调节气候作用。并称之为DMS-DMS-气候链。气候链。第61页/共62页感谢您的观看。感谢您的观看。第62页/共62页