植物生理学004植物的呼吸作用.ppt

第一节第一节.呼吸作用的概念和意义呼吸作用的概念和意义 一一.概念概念 是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解并释放能量的过程。逐步氧化分解并释放能量的过程。1.有氧呼吸有氧呼吸 是指生活细胞利用是指生活细胞利用O2，将某些有机物质彻底氧化，将某些有机物质彻底氧化分解，形成分解，形成CO2和和H2O，同时释放能量的过程。，同时释放能量的过程。2.无氧呼吸无氧呼吸 是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。能量的过程。二二.生理意义生理意义 1.1.为植物生命活动提供能量为植物生命活动提供能量 2.2.中间产物是合成重要有机物质的原料中间产物是合成重要有机物质的原料 3.3.提供还原力提供还原力4.4.在植物抗病免疫方面有重要作用在植物抗病免疫方面有重要作用中间产物是合成重要有机物质的原料中间产物是合成重要有机物质的原料为植物生命活动提供能量和还原力为植物生命活动提供能量和还原力为植物生命活动提供能量和还原力为植物生命活动提供能量和还原力三、呼吸作用的场所糖酵解和戊糖磷酸途径细胞质三羧酸循环和生物氧化线粒体第二节第二节 植植物的呼吸物的呼吸代谢途径代谢途径淀粉、蔗糖淀粉、蔗糖磷酸己糖磷酸己糖磷酸丙糖磷酸丙糖丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoA三羧酸循环三羧酸循环CO2+H2O磷酸戊糖磷酸戊糖PPPPPP途径途径中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白中间代谢产物是合成糖类、脂类、蛋白质和维生素及各种次生物质的原料质和维生素及各种次生物质的原料正常情况下正常情况下PPP途径占呼吸途径占呼吸3%30%，处于逆境时，处于逆境时，PPP上上升，油料作物结实期升，油料作物结实期PPP上升上升糖糖酵酵解解脂脂肪肪 氧化氧化有有氧氧无无氧氧乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶脱羧酶脱羧酶乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）乳酸（淹酸菜、泡菜、青贮饲料）乙乙醛醛乙醇乙醇洒精发酵洒精发酵有氧有氧乙酸（醋）乙酸（醋）乙醛酸循环乙醛酸循环乙酸乙酸乙醇酸乙醇酸草酸草酸甲酸甲酸琥珀酸琥珀酸乙醇酸循环乙醇酸循环 有机物在有机物在生物活细胞中生物活细胞中所进行的一系所进行的一系列传递氢和电列传递氢和电子的氧化还原子的氧化还原过程，称为过程，称为生生物氧化物氧化(biological oxidation)。第三节第三节 电子传递与氧化磷酸化电子传递与氧化磷酸化 一、呼吸链的概念和组成一、呼吸链的概念和组成呼吸链呼吸链(respiratory chain)即呼吸电子传递链即呼吸电子传递链(electron transport chain)，是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的氢和电子是线粒体内膜上由呼吸传递体组成的氢和电子传递总轨道。传递总轨道。氢传递体氢传递体包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有包括一些脱氢酶的辅助因子，主要有NAD、NADP、FMN、FAD、UQ等，它们既传递电子，也传递质子。等，它们既传递电子，也传递质子。电子传递体电子传递体包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，只传包括细胞色素系统和某些黄素蛋白、铁硫蛋白，只传递电子。递电子。糖酵解和三羧酸循环中产生的NADH+H+不能直接与游离的氧分子结合，需要经过呼吸链的传递后，才能与氧结合。呼吸链的组成呼吸链的组成 呼吸链中五种酶复合体呼吸链中五种酶复合体 (1)(1)复合体复合体(NADH:(NADH:泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶)(2)(2)复合体复合体(琥珀酸琥珀酸:泛醌氧化还原酶泛醌氧化还原酶)(3)(3)复合体复合体(UQH(UQH2 2:细胞色素细胞色素C C氧化还原酶氧化还原酶)(4)(4)复合体复合体(Cytc:(Cytc:细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶)(5)(5)复合体复合体(ATP(ATP合成酶合成酶)NNADHFMN FeSCoQCytb FeS Cytc1CytcCytaa3O2FeSFADH总结：总结：1、电子传递是底电位（高还原势）向高电位（低还原势高氧化势）传递。2、传递顺序N3、Fe-s蛋白和细胞色素每次传递1个电子，不接受质子；FMN、FAD、UQ每次 可接受2个电子和2个质子。4、FMN、UQ接受质子后将质子传递到膜间空间。5、UQ是脂溶性苯醌衍生物，不与蛋白结合，因此可在膜内自由移动，是复合 体之间的电子载体。6、细胞色素C是线粒体内膜外侧的外周蛋白，是传递链中唯一可移动的色素 蛋白，在复合体3.4之间传递电子。二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化（一）磷酸化的概念及类型（一）磷酸化的概念及类型生物氧化过程中释放的自由能，促使生物氧化过程中释放的自由能，促使ADP形成形成ATP的方式。一般有两种，即底物水平的磷酸化和氧化的方式。一般有两种，即底物水平的磷酸化和氧化磷酸化。磷酸化。1.1.底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)指底物脱氢指底物脱氢(或脱水）或脱水）,其分子内部其分子内部所含的能量重新分布，即可生成某些高能中间代谢所含的能量重新分布，即可生成某些高能中间代谢物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联物，再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATPATP的生的生成。成。在高等植物中以这种形式形成的在高等植物中以这种形式形成的ATPATP只占一小只占一小部分，糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平部分，糖酵解过程中有两个步骤发生底物水平磷酸化：磷酸化：(1)(1)甘油醛甘油醛-3-3-磷酸被氧化脱氢，生成一个高磷酸被氧化脱氢，生成一个高能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团能硫酯键，再转化为高能磷酸键，其磷酸基团再转移到再转移到ADPADP上，形成上，形成ATPATP。(2)2-(2)2-磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生磷酸甘油酸通过烯醇酶的作用，脱水生成高能中间化合物成高能中间化合物(PEP)(PEP)，经激酶催化转移磷经激酶催化转移磷酸基团到酸基团到ADPADP上，生成上，生成ATPATP。在在TCATCA循环中，由琥珀酰循环中，由琥珀酰CoACoA形成琥珀酸时通过形成琥珀酸时通过底物水平磷酸化生成底物水平磷酸化生成ATPATP。2.氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)是指是指电子从电子从NADH或或FADH2经电子传递链传递给分经电子传递链传递给分子氧生成水子氧生成水,并偶联并偶联ADP和和Pi生成生成ATP的过程。的过程。它是需氧生物合成它是需氧生物合成ATP的主要途径。电子沿呼吸的主要途径。电子沿呼吸链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过链由低电位流向高电位是个逐步释放能量的过程。程。NADHFMN FeSCoQCytb FeS Cytc1Cytc Cytaa3O2ADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPFeSFADH可能偶联的部位P/O=3 P/O=2三、电三、电子传递子传递途径的途径的多样性多样性N四、末端氧化酶类四、末端氧化酶类末端氧化酶末端氧化酶：位于呼吸电子传递链的：位于呼吸电子传递链的末端，并与氧还原为水相偶联的酶。末端，并与氧还原为水相偶联的酶。1、细胞色素氧化酶 cytochrome oxidase含Cu 与Fe,作用是将cyta3的电子交给O2，使之活化并与质子结合形成水。部位：线粒体，在植物中普遍存在，占氧消耗的4/5。2、交替氧化酶(alternate oxidase)部位：线粒体。NADH复合体ICoQ O2 由于越过了复合体III和IV，因此该酶和电子传递途径不受氰 化物抑制，又称为抗氰氧化酶，其P/O比为1，受SHAM(水杨基杨肟酸抑制)。作用：与植物授精、种子萌发时温度升高有关(又称放热呼吸)。受水杨酸、乙烯的诱导。3、多酚氧化酶分为单酚氧化酶和多酚氧化酶。多酚氧化酶含Cu。该酶存在于质体和微体中，而底物存在于液泡中，只有当组织受伤或衰老时，细胞结构解体，二者发生反应，将酚氧化为棕禢色的醌。(醌对微生物有毒，防感染)利用该性质可用于制茶。交替氧化酶抗氰呼吸4、乙醇酸氧化酶存在于过氧化物体中，将乙醇酸氧化为乙醛酸，参与C2循环。5.黄素氧化酶存在于乙醛酸体中，参与脂肪酸的氧化分解。6.抗坏血酸氧化酶存在于细胞液和细胞壁中，催化抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸，在氧化还原系统中起重要作用。末端氧化酶的多样性末端氧化酶的多样性本身就是电子传递体成员，伴有ATP的形成，存在于线粒体中，如细胞色素氧化酶、交替氧化酶细胞色素氧化酶、交替氧化酶。不产生ATP，存在于胞基质和其他细胞器中，如抗抗坏血酸氧化酶、多酚氧化酶。乙醇酸氧化酶等。坏血酸氧化酶、多酚氧化酶。乙醇酸氧化酶等。五、光合作用与呼吸作用的关系五、光合作用与呼吸作用的关系1.ADP和和NADP+在光合和呼吸中可共用。在光合和呼吸中可共用。2.光合光合C3途径与呼吸途径与呼吸PPP途径基本上正反途径基本上正反反应，中间产物可交替使用。反应，中间产物可交替使用。3.光合释放光合释放O2 呼吸，呼吸，呼吸释放呼吸释放CO2 光合光合 第四节 呼吸过程中能量的贮存和利用第五节 呼吸作用的调节和控制自学植物呼吸植物呼吸监测仪 第六节第六节 呼吸作用的指标及其影响因素呼吸作用的指标及其影响因素1.呼吸速率呼吸速率(respiratory rate)molg-lh-1，molm-2s-1，lg-lh-1等等 2.呼吸商呼吸商(respiratory quotient，RQ)又称呼吸系数，是指植物组织在一定时间又称呼吸系数，是指植物组织在一定时间内，释放内，释放CO2与吸收与吸收O2的数量的数量(体积或物质体积或物质的量的量)比值。比值。RQ=释放的释放的CO2量量/吸收的吸收的O2量量 一一.呼吸作用的指标呼吸作用的指标概念概念呼吸底物不同，呼吸底物不同，RQRQ不同。不同。葡萄糖葡萄糖:R.Q=1.0 C6H12O6+6O2 6CO2+6H2O R.Q=6/6=1.0 脂肪、蛋白质脂肪、蛋白质:RQ1，（棕榈酸）（棕榈酸）C16H32O2+23O2 16CO2+16H2O R.Q=16/23=0.70 有机酸有机酸:RQ1,（苹果酸）（苹果酸）C4H6O5+3O2 4CO2+3H2O R.Q=4/3=1.33 二二.呼吸商的影响因素呼吸商的影响因素不同植物不同不同植物不同 植植 物物 种种 类类 呼吸速率呼吸速率(O2，鲜重，鲜重)/lg-lh-1 仙人掌仙人掌 6.80 景天属景天属 16.60 蚕豆蚕豆 96.60 小麦小麦 251.00 细菌细菌 10 000.00 三三.呼吸速率的影响因素呼吸速率的影响因素 1.1.内部因素的影响内部因素的影响不同器官或组织不同不同器官或组织不同 生殖器官营养器官生殖器官营养器官 生长旺盛、幼嫩器官生长缓慢、生长旺盛、幼嫩器官生长缓慢、年老器官年老器官 种子内，胚胚乳种子内，胚胚乳最适温度最适温度:2535 呼吸最适温度光合最适温度呼吸最适温度光合最适温度最低温度：最低温度：0左右左右 (冬小麦冬小麦:0-7，松树针叶，松树针叶:-25)最高温度：最高温度：3545 在在035，温度系数，温度系数(Q10)为为2.02.5 2.2.外界条件的影响外界条件的影响 （1 1）温度）温度 氧氧浓浓度度过过低低,无无氧氧呼呼吸吸增增强强，产产生生酒酒精精中中毒，消耗体内养料过多。毒，消耗体内养料过多。（2 2）氧气）氧气呼吸开始呼吸开始下降下降201020有氧呼吸有氧呼吸10无氧呼吸出现并无氧呼吸出现并逐步增强，有氧逐步增强，有氧呼吸迅速下降。呼吸迅速下降。把无氧呼吸停止进行的最低氧含量把无氧呼吸停止进行的最低氧含量(10(10左右左右)称为称为无氧呼吸的消失点。无氧呼吸的消失点。氧浓度氧浓度过高过高，对植物有毒害，对植物有毒害（3 3）CO CO2 2CO2浓度增高浓度增高,呼吸受抑呼吸受抑,5时，明显抑制时，明显抑制,土壤积累土壤积累CO2可达可达410，（4 4）水分）水分 干干燥燥种种子子，呼呼吸吸很很微微弱弱；吸吸水水后后迅迅速速增增加加，种种子子含含水水量量是是制制约约种种子子呼吸强弱的重要因素。呼吸强弱的重要因素。整整体体植植物物的的呼呼吸吸速速率率，随随着着植植物物组组织含水量的增加而升高织含水量的增加而升高呼吸底物的含量呼吸底物的含量机械损伤机械损伤第七节第七节 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产一一.呼吸作用与作物栽培呼吸作用与作物栽培 播前浸种播前浸种，通过控制温度与通气提高种，通过控制温度与通气提高种子的呼吸，以便促进种子萌发。子的呼吸，以便促进种子萌发。田间田间中耕松土中耕松土和和低洼地块开沟排水低洼地块开沟排水等均等均能增加土壤透气性，有效地抑制无氧呼吸。能增加土壤透气性，有效地抑制无氧呼吸。在人工气候室栽培作物，在人工气候室栽培作物，降低夜温降低夜温以减以减少呼吸消耗，有利于干物质积累。少呼吸消耗，有利于干物质积累。二二.种子的安全贮藏与呼吸作用种子的安全贮藏与呼吸作用 油料种子油料种子:68淀粉种子淀粉种子:1012呼吸极微弱，可以呼吸极微弱，可以安全贮藏，称为安安全贮藏，称为安全含水量。全含水量。呼吸作用显著增强呼吸作用显著增强9101315粮食贮藏粮食贮藏:控制进仓种子的含水量，不得超过控制进仓种子的含水量，不得超过 安全含水量安全含水量 注意库房的通风注意库房的通风，增高，增高CO2含量含量,降低降低O2含量含量 充充N 贮藏贮藏 三三.果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏果实、块根、块茎的呼吸作用与贮藏 1.果实果实 呼吸跃变呼吸跃变(respiratory climacteric):当果实当果实成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，最成熟到一定时期，其呼吸速率突然增高，最后又突然下降，这种现象称为呼吸跃变。后又突然下降，这种现象称为呼吸跃变。跃变型跃变型(苹果、梨、香蕉、番茄等苹果、梨、香蕉、番茄等)非跃变型（柑橘、柠檬、菠萝等）非跃变型（柑橘、柠檬、菠萝等）两类两类概念概念 温度温度苹果贮藏于苹果贮藏于22.5时，出现早而显著，时，出现早而显著，10下不十分显著，也出现稍迟，下不十分显著，也出现稍迟，2.5下几乎看不出来。下几乎看不出来。乙烯乙烯 阀值：阀值：0.1g/L，促进成熟，促进成熟贮贮藏藏、运运输中措施：输中措施：降低温度，香蕉的最适温度降低温度，香蕉的最适温度是是1114，苹果是，苹果是4。增加增加CO2和和N2的浓度，降低的浓度，降低O2浓度浓度(3-6%)2.甘薯块根和马铃薯块茎甘薯块根和马铃薯块茎 甘薯块根：主要是控制甘薯块根：主要是控制温度温度和和气体成分气体成分。适当提高适当提高CO2，有利于安全贮藏。有利于安全贮藏。15，引起发芽和病害，引起发芽和病害 9,受寒害受寒害安全贮藏温度安全贮藏温度:1014马铃薯马铃薯:23适当提高湿度适当提高湿度