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第九章第九章 光形态建成光形态建成 光光对对植植物物的的影影响响主主要要有有两两个方面：个方面：1 1）光光是是绿绿色色植植物物光光合合作作用用所所必必需的；需的；2 2）光光调调节节植植物物整整个个生生长长发发育育，以便更好地适应外界环境。以便更好地适应外界环境。光光形形态态建建成成（photomorphogenesis）这这种种依依赖赖光光控控制制细细胞胞的的分分化化、结结构构和和功功能能的的改改变变，最最终终汇汇集集成成组组织织和和器器官官的的建建成成，就就称称为为光光形形态态建建成成，亦亦即光控制发育的过程。即光控制发育的过程。暗暗形形态态建建成成（skotomorphogenesis）暗暗中中生生长长的的植植物物表表现现出出各各种种黄黄化化特特征征，茎茎细细而而长长，顶顶端端呈呈钩钩状状弯弯曲曲，叶叶片片小小而而呈呈黄黄白白色色，这这种种现现象象称称为为暗暗形形态态建建成成。它它虽虽具具全全部部遗遗传传信信息息，但但因缺乏光，大部分基因不能表达出来。因缺乏光，大部分基因不能表达出来。一些光形态建成反应所需一些光形态建成反应所需红闪光的能量和一般光合作红闪光的能量和一般光合作用补偿点的能量相差用补偿点的能量相差10个数个数量级，甚为微弱量级，甚为微弱。目前已知至少存在目前已知至少存在3种光受体种光受体：1）光敏色素）光敏色素：感受红光及远红光区域：感受红光及远红光区域 的光；的光；2）隐花色素）隐花色素：感受蓝光和近紫外光区：感受蓝光和近紫外光区 域的光；域的光；3）UV-B受体受体：感受紫外光：感受紫外光B区域的光。区域的光。第一节光敏色素的发现和分布第一节光敏色素的发现和分布1.光敏色素的发现光敏色素的发现 美美国国农农业业部部马马里里兰兰州州贝贝尔尔茨茨维维尔尔农农业业研研究究中中心心的的Borthwick和和Hendricks以以大大型型光光谱谱仪仪将将白白光光分分离离成成单单色色光光，处处理理莴莴苣苣种种子子，发发现现红红光光促促进进种种子子发发芽芽，而而远远红红光逆转这个过程。光逆转这个过程。目目前前已已知知，绿绿藻藻、红红藻藻、地地衣衣、苔苔藓藓、蕨蕨类类、裸裸子子植植物物和和被被子子植植物物中中许许多多生生理理现现象象都都和和光光敏敏色素色素的调控有关。的调控有关。真真菌菌没没有有光光敏敏色色素素，另另有有隐隐花色素花色素吸收蓝光进行光形态建成。吸收蓝光进行光形态建成。2.光敏色素的分布光敏色素的分布1）光敏色素分布在植物各个器官中。）光敏色素分布在植物各个器官中。2）黄黄化化幼幼苗苗的的光光敏敏色色素素含含量量比比绿绿色色幼幼苗高苗高20100倍。倍。3）一一般般来来说说，蛋蛋白白质质丰丰富富的的分分生生组组织织中含有较多的光敏色素。中含有较多的光敏色素。4）在在细细胞胞中中，光光敏敏色色素素分分布布在在膜膜系系统统，胞质溶胶和细胞核等部位胞质溶胶和细胞核等部位。第二节第二节 光敏色素的化学光敏色素的化学性质和光化学转换性质和光化学转换1.光敏色素的化学性质光敏色素的化学性质1）光光敏敏色色素素是是一一种种易易溶溶于于水水的的色色素素蛋蛋白白质，相对分子质量为质，相对分子质量为2.5 105。2）它它是是由由2个个亚亚基基组组成成的的二二聚聚体体，每每个个亚亚基基有有两两个个组组成成部部分分：生生色色团团和和脱脱辅辅基基蛋蛋白质，两者合称为全蛋白质。白质，两者合称为全蛋白质。3）光光敏敏色色素素生生色色团团是是一一长长链链状状的的4个个吡吡咯咯环环，与与胆胆色色素素的的胆胆绿绿素素结结构构相相似似，相相对对分分子子质质量量为为612，具具有有独独特特的的吸吸光特性。光特性。4）光光敏敏色色素素有有两两种种类类型型：红红光光吸吸收收型型（Pr）和和远远红红光光吸吸收收型型（Pfr），两两者者的光学特性不同。的光学特性不同。（1）两种类型光敏色素的吸收光谱不同：）两种类型光敏色素的吸收光谱不同：Pr的吸收高峰在的吸收高峰在660nm，Pfr的吸收高峰在的吸收高峰在730nm。（2）Pr和和Pfr在在不不同同光光谱谱作作用用下下可可以以相相互转换互转换。（3）Pfr是是生生理理激激活活型型，Pr是是生生理理失失活活型。型。2.光敏色素的生物合成光敏色素的生物合成生色团的生物合成生色团的生物合成（1）是在黑暗条件下在质体中进行的；）是在黑暗条件下在质体中进行的；（2）其其合合成成过过程程可可能能类类似似脱脱植植基基叶叶绿绿素素（叶叶绿绿素素的的前前身身）的的合合成成过过程程，因因为为两两者都具四个吡咯环。者都具四个吡咯环。（3）生生色色团团在在质质体体中中合合成成后后就就被被动动地地运运送送到到胞胞质质溶溶胶胶，与与脱脱辅辅基基蛋蛋白白质质装装配配形形成光敏色素全蛋白质。成光敏色素全蛋白质。3.光敏色素基因和分子多型性光敏色素基因和分子多型性 光光敏敏色色素素蛋蛋白白质质的的基基因因是是多多基基因家族。拟南芥中至少存在因家族。拟南芥中至少存在5个基因：个基因：PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不不同同基基因因编编码码的的蛋蛋白白质质有有各各自自不不同同的的时时间间、空空间间分分布布，有有不不同同的的生生理理功能。功能。类型类型I：黄化苗中大量存在，见光易分解。：黄化苗中大量存在，见光易分解。PHYA类型类型II：光下稳定，存在于绿色幼苗，含：光下稳定，存在于绿色幼苗，含量低。量低。PHYB、PHYC、PHYD、PHYE4.光敏色素的光化学转换光敏色素的光化学转换 Pr和和Pfr在在小小于于700nm的的各各种种光光波波下下都都有有不不同同程程度度的的吸吸收收，有有相相当当多多的的重重叠叠。在在活活体体中中，这这两两种种类类型型的的光光敏敏色色素素是是平平衡衡的的。这这种种平平衡衡决决定定于于光光源的光波成分。源的光波成分。1）总光敏色素）总光敏色素 PtotPrPfr。2）光稳定平衡）光稳定平衡 在在一一定定波波长长下下，具具生生理理活活性性的的Pfr浓浓度度和和Ptot浓浓度度的的比比值值就就是是光光稳稳定定平衡，用平衡，用表示，即表示，即 =Pfr/Pr。值值为为0.010.05时时就就可可以以引引起起很很显显著著的的生理变化。生理变化。第三节第三节 光敏色素的光敏色素的生理作用和反应类型生理作用和反应类型1.光敏色素的生理作用光敏色素的生理作用高等植物中一些由光敏色素控制的反应高等植物中一些由光敏色素控制的反应高等植物中一些由光敏色素控制的反应高等植物中一些由光敏色素控制的反应1.1.种子萌发种子萌发种子萌发种子萌发6.6.小叶运动小叶运动小叶运动小叶运动11.11.光周期光周期光周期光周期16.16.叶脱落叶脱落叶脱落叶脱落2.2.弯钩张开弯钩张开弯钩张开弯钩张开7.7.膜透性膜透性膜透性膜透性12.12.花诱导花诱导花诱导花诱导17.17.块茎形成块茎形成块茎形成块茎形成3.3.节间伸长节间伸长节间伸长节间伸长8.8.向光敏感性向光敏感性向光敏感性向光敏感性 13.13.子叶张开子叶张开子叶张开子叶张开18.18.性别表现性别表现性别表现性别表现4.4.根原基起始根原基起始根原基起始根原基起始 9.9.花色素形成花色素形成花色素形成花色素形成 14.14.肉质化肉质化肉质化肉质化19.19.单子叶植单子叶植单子叶植单子叶植物叶片展开物叶片展开物叶片展开物叶片展开5.5.叶分化和扩叶分化和扩叶分化和扩叶分化和扩大大大大10.10.质体形成质体形成质体形成质体形成15.15.偏上性偏上性偏上性偏上性20.20.节律现象节律现象节律现象节律现象2.光敏色素和植物激素光敏色素和植物激素生长素、赤霉素生长素、赤霉素细胞分裂素细胞分裂素乙烯乙烯脱落酸脱落酸3.光敏色素调节的类型光敏色素调节的类型1）极低辐照度反应（）极低辐照度反应（VLFR）（1）1100nmol/m2的的 光光 诱诱 导导，值值 仅仅 为为0.02时就满足反应条件；时就满足反应条件；（2）遵遵守守反反比比定定律律：反反应应程程度度于于光光辐辐 照度和光照时间的乘积成正比；照度和光照时间的乘积成正比；（3）由由于于饱饱和和远远红红光光照照射射的的值值为为 0.025，因此红光反应不能被远红光逆转。，因此红光反应不能被远红光逆转。（4）光受体：）光受体：PhyA2）低辐照度反应（）低辐照度反应（LFR）（1）反应所需能量为）反应所需能量为11000mol/m2；（2）遵守反比定律；）遵守反比定律；（3）红光远红光可逆。）红光远红光可逆。（4）光受体：）光受体：PhyBRFR3）高辐照度反应（高辐照度反应（HIR）（1）反反应应需需要要强强的的持持续续光光照照，比比低低辐辐照度反应高照度反应高100倍以上；倍以上；（2）不不遵遵守守反反比比定定律律，光光照照时时间间愈愈长长，反应程度愈大；反应程度愈大；（3）红光反应不能被远红光逆转。）红光反应不能被远红光逆转。（4）光光受受体体：PhyA、隐隐花花色色素素、PhyB三种光敏色素反应的比较三种光敏色素反应的比较反应反应反应反应类型类型类型类型R-FRR-FR可逆可逆可逆可逆反比反比反比反比定律定律定律定律作用光谱高峰作用光谱高峰作用光谱高峰作用光谱高峰光受体光受体光受体光受体VLFRVLFR否否否否是是是是RedRed、BlueBluePhyAPhyALFRLFR是是是是是是是是R R、FRFRPhyBPhyBHIRHIR否否否否否否否否黄化苗：黄化苗：黄化苗：黄化苗：FRFR、B B、UV-AUV-A绿苗：绿苗：绿苗：绿苗：R RPhyAPhyA、隐花色、隐花色、隐花色、隐花色素、素、素、素、PhyBPhyB第四节第四节 光敏色素的作用机理光敏色素的作用机理主要有两种假说：主要有两种假说：1.膜假说膜假说2.基因调节假说基因调节假说1.膜假说膜假说棚田效应棚田效应（Tanada effect）指离体绿豆根尖指离体绿豆根尖在红光下诱导膜在红光下诱导膜产生少量正电荷，产生少量正电荷，所以能黏附在带所以能黏附在带负电荷的玻璃表负电荷的玻璃表面，而远红光照面，而远红光照射则逆转这种黏射则逆转这种黏附现象。附现象。膜假说是建立在快反应之上的膜假说是建立在快反应之上的快反应快反应：指从吸收光量子到有到出变：指从吸收光量子到有到出变化的反应迅速，以分秒记。化的反应迅速，以分秒记。膜假说认为：光敏色素能够迅速改变膜假说认为：光敏色素能够迅速改变膜的透行。膜的透行。光敏素的激酶性质光敏素的激酶性质红光红光：燕麦根燕麦根：4.5s，膜的超极化；，膜的超极化；巨藻巨藻：1.7s发生去极化发生去极化转板藻转板藻：Pfr增多增多跨膜跨膜Ca+流动流动细胞中细胞中Ca+增加增加钙调素活化钙调素活化钙调素活化钙调素活化肌球蛋白轻链激酶活化肌球蛋白轻链激酶活化肌球蛋白轻链激酶活化肌球蛋白轻链激酶活化肌动蛋白收缩运动肌动蛋白收缩运动肌动蛋白收缩运动肌动蛋白收缩运动 叶绿体转动叶绿体转动叶绿体转动叶绿体转动红光红光红光红光2.基因调节假说基因调节假说基因调节假说建立在慢反应之上。慢反应是指光量子通过基因调节假说建立在慢反应之上。慢反应是指光量子通过基因调节假说建立在慢反应之上。慢反应是指光量子通过基因调节假说建立在慢反应之上。慢反应是指光量子通过光敏色素调节生长发育的速度，包括酶诱导和蛋白质合成，光敏色素调节生长发育的速度，包括酶诱导和蛋白质合成，光敏色素调节生长发育的速度，包括酶诱导和蛋白质合成，光敏色素调节生长发育的速度，包括酶诱导和蛋白质合成，反应慢，以小时和天数记。反应慢，以小时和天数记。反应慢，以小时和天数记。反应慢，以小时和天数记。基因调节假说认为基因调节假说认为 光信号经过传递、放大，通过光信号经过传递、放大，通过激活转录因子活化或抑制某些特定激活转录因子活化或抑制某些特定基因，使转录出基因，使转录出mRNA发生变化形发生变化形成特殊的蛋白质，最后表现出形态成特殊的蛋白质，最后表现出形态建成。建成。第五节第五节 蓝光和紫外光反应蓝光和紫外光反应蓝光（蓝光（B）：）：400500紫外光（紫外光（UV）：）：UV-C200280：被臭氧吸收，不能到达地：被臭氧吸收，不能到达地 面；面；UV-B:280320UV-A:320400部分部分UV-B和和UV-A到达到达地面。地面。蓝光反应有效波长是蓝光和近紫外光，蓝光反应有效波长是蓝光和近紫外光，蓝光受体也被称为蓝光受体也被称为蓝光蓝光/近紫外光受体近紫外光受体(Blue UV-A receptor)有两种：有两种：隐花色素隐花色素（cryptochrome）向光素向光素（phototropin）隐花色素隐花色素（cryptochrome）向光素向光素（phototropin）1.蓝光反应蓝光反应1）萱藻的生长）萱藻的生长隐花色素隐花色素2）向光性：）向光性：向光素向光素3）抑制幼茎伸长）抑制幼茎伸长4）气孔运动）气孔运动蓝光受体基因蓝光受体基因：CRY1、CRY22.紫外光紫外光-B反应反应