植物生理学第九章植物的成花和生殖生理课件.ppt
生活周期生活周期:高等植物从种子萌高等植物从种子萌发到到结出新种子的出新种子的过程叫做一程叫做一个生活周期个生活周期。以开花以开花为界界营养生长期，以营养生长为主；营养生长期，以营养生长为主；生殖生长期，以生殖生长为主。生殖生长期，以生殖生长为主。（从花芽分化开始）（从花芽分化开始）从从营养生养生长转入生殖生入生殖生长是植物个体是植物个体发育史上的一个重大育史上的一个重大转变。第第九九章章 植物的植物的花熟状花熟状态与幼年期与幼年期植物在开花之前必植物在开花之前必须达到的，能达到的，能够对外界外界环境条件起反境条件起反应的生理状的生理状态，叫花熟状，叫花熟状态。花熟状花熟状态之前的之前的阶段叫做阶段叫做幼年期幼年期。达到花熟状态以后，一旦遇到适宜的外界环境条件，植物达到花熟状态以后，一旦遇到适宜的外界环境条件，植物就开始花芽分化。这是植物从营养生长转向生殖生长的标志。就开始花芽分化。这是植物从营养生长转向生殖生长的标志。对于一年生植物的一生可以分成以下几个阶段：对于一年生植物的一生可以分成以下几个阶段：种种子子休休眠眠种种子子萌萌发发幼幼年年期期花花熟熟状状态态成成年年期期种种子子成成熟熟植物体衰老、死亡植物体衰老、死亡植物开花的三个阶段植物开花的三个阶段通常将植物的开花过程分为三个阶段：通常将植物的开花过程分为三个阶段：成花诱导：成花诱导：外界环境条件外界环境条件作为一种信号诱导植物体细胞内发生开作为一种信号诱导植物体细胞内发生开花所必需的一系列生理生化变化的过程成为花诱导。花所必需的一系列生理生化变化的过程成为花诱导。成花启动：成花启动：指分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组指分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程，也称为花芽分化；织分化成可辨认的花原基的全过程，也称为花芽分化；花发育：花发育：指花器官的形成和生长。指花器官的形成和生长。第一第一节 春化作用与成花春化作用与成花诱导一、春化作用的概念和反应类型一、春化作用的概念和反应类型（一）春化作用的概念（一）春化作用的概念 一些二年生植物（如萝卜、白菜、芹菜、甜菜、天仙子一些二年生植物（如萝卜、白菜、芹菜、甜菜、天仙子等）；一些一年生冬性植物（如冬小麦、冬黑麦、冬大麦等）等）；一些一年生冬性植物（如冬小麦、冬黑麦、冬大麦等）；一些多年生植物（如堇菜、紫罗兰、石竹、菊花的某些品；一些多年生植物（如堇菜、紫罗兰、石竹、菊花的某些品种等）需经过一定时期的低温（种等）需经过一定时期的低温（00以上低温），才能形成花以上低温），才能形成花原基。原基。经过低温低温诱导促促进开花的作用称开花的作用称为春化作春化作用用（vernalization）。）。人人为地地满足植物开花所需要的低温条件，促足植物开花所需要的低温条件，促进植物开花植物开花的措施，叫春化的措施，叫春化处理。理。二、春化作用的条件二、春化作用的条件（一）低温（一）低温低温是春化作用的主要条件。低温是春化作用的主要条件。1-21-2是最有效的春化温度。是最有效的春化温度。有效的温度范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而异。有效的温度范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而异。在一定的期限内春化的效应随低温处理时间的延长而增加。在一定的期限内春化的效应随低温处理时间的延长而增加。根据小麦根据小麦对低温的反低温的反应分成三种分成三种类型：型：冬性、半冬性、春性。冬性、半冬性、春性。表表9-1 9-1 各类型小麦通过低温春化需要的温度及天数各类型小麦通过低温春化需要的温度及天数类类 型型 春化温度范围（春化温度范围（）春化天数春化天数 冬冬 性性 0-3 40-50 0-3 40-50 半冬性半冬性 3-6 10-15 3-6 10-15 春春 性性 8-15 5-8 8-15 5-8去春化作用与再春化去春化作用与再春化作用作用1.去春化作用（去春化作用（devernalization）在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的温度下，在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的温度下，低温处理的效果就被削弱甚至消除，这种现象称去春化作用。低温处理的效果就被削弱甚至消除，这种现象称去春化作用。去春化的有效温度一般为去春化的有效温度一般为252540 40。2.再春化作用（再春化作用（revernalization）大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，即低温的效应可以累加，这种解除春化之后，再进行的春化即低温的效应可以累加，这种解除春化之后，再进行的春化作用称再春化作用。作用称再春化作用。3.去春化与再春化的本去春化与再春化的本质解解释中中间产物假物假说前体物前体物 中中间产物物 最最终产物（完成春化）物（完成春化）低温低温III20以下以下中中间产物分解（解除春化）物分解（解除春化）20以上以上（二）水分、氧气和（二）水分、氧气和营养养 春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要充充足的氧气、适量的水分（足的氧气、适量的水分（40%40%）和）和作为呼吸底物的作为呼吸底物的营营养物质养物质。（三）春化作用的生理生化基础（三）春化作用的生理生化基础 通过春化以后，虽然暂时在形态上没有明显地变化，但通过春化以后，虽然暂时在形态上没有明显地变化，但在代谢上变化明显。其中包括呼吸代谢、核酸代谢、蛋白质在代谢上变化明显。其中包括呼吸代谢、核酸代谢、蛋白质多谢以及新基因的表达等。多谢以及新基因的表达等。四、春化作用的应用四、春化作用的应用（一）人工春化（一）人工春化处理理 冬小麦春化处理后可以春播或补种；春播前春化处理冬小麦春化处理后可以春播或补种；春播前春化处理,可以可以提早成熟提早成熟,避开后期的避开后期的“干热风干热风”；育种上可以繁殖加代。；育种上可以繁殖加代。（二）（二）调种引种种引种 南北引种时，北种南引，要注意种子是否能够通过春化，南北引种时，北种南引，要注意种子是否能够通过春化，否则只进行营养生长；南种北引注意冻害。否则只进行营养生长；南种北引注意冻害。（三三）控制花期）控制花期 花卉种植可以通过春化或去春化的方法提前或延迟开花。花卉种植可以通过春化或去春化的方法提前或延迟开花。通过去春化处理可以延缓开花，促进营养生长。通过去春化处理可以延缓开花，促进营养生长。根据植物开花根据植物开花对光周期的反光周期的反应分成三种基本分成三种基本类型：型：1.长日植物（日植物（Long-day plant，LDP）在在2424小时昼夜周期中，日照长度长于某一个小时昼夜周期中，日照长度长于某一个临界日长临界日长才才能成花的植物。适当地缩短暗期，延长光期，可以提早开花。能成花的植物。适当地缩短暗期，延长光期，可以提早开花。2.短日植物（短日植物（Short-day plant，SDP）在在2424小时昼夜周期中，日照长度短于某一个小时昼夜周期中，日照长度短于某一个临界日长临界日长才才能成花的植物。适当地延长暗期，缩短光期，可以提早开花。能成花的植物。适当地延长暗期，缩短光期，可以提早开花。3.日中性植物（日中性植物（day-neutral plant，DNP）这类植物的成花对日照长度不敏感，在任何长度的日照这类植物的成花对日照长度不敏感，在任何长度的日照下均能开花。下均能开花。（二）植物光周期反应类型（二）植物光周期反应类型在理解长、短日植物时要注意以下几个问题：在理解长、短日植物时要注意以下几个问题：1.1.长日植物的临界日长不一定比短日植物长，只是反应的长日植物的临界日长不一定比短日植物长，只是反应的方向不一致。在中间交叉阶段，两者都开花；方向不一致。在中间交叉阶段，两者都开花；2.2.长、短日植物并不意味着一生都生活在长、短日照条件长、短日植物并不意味着一生都生活在长、短日照条件下，只是在成花诱导阶段需要长、短日照；下，只是在成花诱导阶段需要长、短日照；3.3.长日植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连续光照，长日植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连续光照，开花更早；但短日植物的成花诱导并非越短越好，日照太开花更早；但短日植物的成花诱导并非越短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育；短，营养生长不良，影响发育；4.4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草的有些品种为短日植物，而有些品种是长日植物，还有些的有些品种为短日植物，而有些品种是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种为长日或日中性植物，品种是日中性植物。通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。晚熟品种为短日植物。二、光周期诱导的机理二、光周期诱导的机理（一）光周期（一）光周期诱导 植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这种现象叫做光周期诱导。持这种刺激的效果而开花，这种现象叫做光周期诱导。不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同，受植物不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同，受植物种类、年龄及环境条件的影响。种类、年龄及环境条件的影响。（二二）光周期刺激的感受和）光周期刺激的感受和传递植物感受光周期的部位是植物感受光周期的部位是叶片叶片。花芽分化在花芽分化在生生长点点。开花刺激物通开花刺激物通过韧皮部皮部传导。长日植物和短日植物的成花刺激物日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相同的性可能具有相同的性质。在光周期诱导中，相对在光周期诱导中，相对暗期比光期更重要暗期比光期更重要。暗暗期期中断中断现象象：在光诱导的暗期阶段在光诱导的暗期阶段给予足够强度的闪光处理，给予足够强度的闪光处理，中断暗期，能够促进长日中断暗期，能够促进长日植物开花而短日植物不开植物开花而短日植物不开花的现象。花的现象。在植物的光周期诱导中，暗期的长度是植物成花的决定在植物的光周期诱导中，暗期的长度是植物成花的决定因素，尤其是短日植物，要求超过一个临界值的连续黑暗。因素，尤其是短日植物，要求超过一个临界值的连续黑暗。所以：长日植物又叫短夜植物；所以：长日植物又叫短夜植物；短日植物又叫长夜植物。短日植物又叫长夜植物。（三三）光周期）光周期诱导中光期与暗期的作用中光期与暗期的作用临界夜界夜长或称或称临界暗期：界暗期：在光暗周期中，使短日植物能开花的最小暗期长度或者在光暗周期中，使短日植物能开花的最小暗期长度或者使长日植物开花的最大暗期长度使长日植物开花的最大暗期长度,称为称为临界夜长临界夜长。三、光周期理论的应用三、光周期理论的应用植物的光周期反植物的光周期反应类型与型与其其起源地的光周期相适起源地的光周期相适应。短日植物多起源于低纬度地区，因为此地没有长日照，只有短日植物多起源于低纬度地区，因为此地没有长日照，只有短日照；短日照；长日植物多起源于高长日植物多起源于高纬度地区，因为在高纬度地区，因为在高纬度地区，因为那里纬度地区，因为那里既有长日照又有短日既有长日照又有短日照，但短日照来临时照，但短日照来临时温度已低，不适合植温度已低，不适合植物生长；物生长；中纬度地区既有长日植物，又有短日植物。长日植物春末中纬度地区既有长日植物，又有短日植物。长日植物春末夏初开花，短日植物秋天开花。夏初开花，短日植物秋天开花。（一一）引种）引种 育种育种 引种引种同同纬度地区度地区间引种容易成功。引种容易成功。不同不同纬度地区度地区间引种要考引种要考虑品种的光周期特性。品种的光周期特性。短日植物短日植物北种南引，开花期提早，引晚熟品种；北种南引，开花期提早，引晚熟品种；南种北引，开花期延迟，引早熟品种。南种北引，开花期延迟，引早熟品种。长日植物长日植物北种南引，开花期延迟，引早熟品种；北种南引，开花期延迟，引早熟品种；南种北引，开花期提早，引晚熟品种。南种北引，开花期提早，引晚熟品种。育种育种 通过人工光周期诱导，可以加速良种繁育、通过人工光周期诱导，可以加速良种繁育、缩短育种年限。缩短育种年限。如南繁北育，温室加代。如南繁北育，温室加代。（四）（四）光敏素在成花光敏素在成花诱导中的作用中的作用光敏素光敏素对成花的作用与成花的作用与Pr和和Pfr两种两种类型的可逆型的可逆转化有关。化有关。长日植物成花刺激物日植物成花刺激物质的形成要求的形成要求较高的高的Pfr/Pr比比值；短短日植物要求低的日植物要求低的Pfr/Pr比比值。光照有利于光照有利于Pfr的形成，的形成，Pfr/Pr比比值升高。有利于升高。有利于长日植日植物开花。物开花。长夜夜Pfr Pr，Pfr破坏，破坏，Pfr/Pr比比值降低，降低到一降低，降低到一定的定的阈值水平，促水平，促发短日植物（短日植物（长夜植物）成花刺激物夜植物）成花刺激物质形成，促形成，促进短日植物成花。短日植物成花。暗期被暗期被红光光间断，断，Pfr/Pr比比值升高，抑制短日植物成花，升高，抑制短日植物成花，促促进长日植物成花。日植物成花。远红光则反之。实际上，光敏素与成上，光敏素与成花花诱导的关系比以上要复的关系比以上要复杂的多。的多。四、四、植物激素在成花植物激素在成花诱导中的作用中的作用 在五大类植物激素中，赤霉素（在五大类植物激素中，赤霉素（GAGA）影响成花的效应最大；）影响成花的效应最大；已知的各类植物激素与植物的成花都有关系，但是，到目前为已知的各类植物激素与植物的成花都有关系，但是，到目前为止尚未发现一种激素可以诱导所有光周期特性相同的植物在不止尚未发现一种激素可以诱导所有光周期特性相同的植物在不适宜的光周期条件下成花。适宜的光周期条件下成花。（1 1）植物的成花过程可能是受各种激素的共同作用。它们）植物的成花过程可能是受各种激素的共同作用。它们以一定的比例以一定的比例,在空间上和时间上进行多元调控。在空间上和时间上进行多元调控。目前的目前的观点：点：（3 3）不同的光周期条件）不同的光周期条件,通过刺激或抑制各种植物激素之通过刺激或抑制各种植物激素之间的协调平衡来调控植物的成花。这种平衡诱导了与成花过间的协调平衡来调控植物的成花。这种平衡诱导了与成花过程有关的基因的启动，从而合成某些特殊的程有关的基因的启动，从而合成某些特殊的RNARNA和蛋白质，和蛋白质，调节成花过程。调节成花过程。（2 2）植物的成花过程是分段进行的，在不同的阶段，可能）植物的成花过程是分段进行的，在不同的阶段，可能有不同的激素起主导作用有不同的激素起主导作用第三节第三节 花器官形成和性别表现花器官形成和性别表现一、成花决定态和花芽分化一、成花决定态和花芽分化 经花诱导产生的成花刺激物被运输到茎尖端分经花诱导产生的成花刺激物被运输到茎尖端分生组织，在这里发生一系列诱导反应，随后分生组生组织，在这里发生一系列诱导反应，随后分生组织进入一个相对稳定的状态，即成花决定态织进入一个相对稳定的状态，即成花决定态。此时，植物已经具备了分化花或花序的能力，此时，植物已经具备了分化花或花序的能力，在适宜的条件下就可以启动花的发生，进而开始花在适宜的条件下就可以启动花的发生，进而开始花的发育过程。的发育过程。（一）成花决定态（一）成花决定态（三）花器官形成所需要的条件（三）花器官形成所需要的条件1.营养状况营养状况C/N合适。合适。2.内源激素对花芽分化的调控内源激素对花芽分化的调控 CTK、ABA和乙烯则促进果树的花芽分化；和乙烯则促进果树的花芽分化；GA可抑可抑制多种果树的花芽分化。制多种果树的花芽分化。3.外界条件外界条件 主要是光照、温度、水分和矿质营养等。主要是光照、温度、水分和矿质营养等。光照强，温度偏高，适宜的水分（水分临界期不能缺光照强，温度偏高，适宜的水分（水分临界期不能缺水），适宜的水），适宜的C/N比和比和N、P、K营养比有利于花的发育。营养比有利于花的发育。（一）植物性（一）植物性别表表现类型型 二、性二、性别表表现雌雄同株同花植物雌雄同株同花植物雌雄异株植物雌雄异株植物雌雄同株异花植物雌雄同株异花植物（二）雌雄个体的生理差异（二）雌雄个体的生理差异呼吸代呼吸代谢，激素水平，氧化，激素水平，氧化酶的活性、种的活性、种类等方面有差异。等方面有差异。例如，千年桐的雌株叶部组织的还原能力大于雄株；芦笋雌株的呼吸速率大于雄株。人们可以利用这些差异，早期鉴定植物的性别，对以果实和种子为栽培目的的植物，除掉一部分雄株，尽量保留雌株，多结果实和种子。如能从种子鉴别性别则最理想。第四第四节 受粉受精生理受粉受精生理一一、花粉的花粉的结构成分结构成分（一）（一）壁物壁物质内壁：内壁：外壁：外壁：由花粉素、纤维素、角质构成，其中由花粉素、纤维素、角质构成，其中花粉素是花粉特有的。花粉素是花粉特有的。由果胶质和胼胝质组成；由果胶质和胼胝质组成；内壁与外壁中均含有活性蛋白：内壁与外壁中均含有活性蛋白：外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖蛋白类，具有种的特异性，外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖蛋白类，具有种的特异性，授粉时与柱头相互识别，称为授粉时与柱头相互识别，称为识别蛋白识别蛋白；内壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些与花粉萌发和花粉内壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些与花粉萌发和花粉管在柱头中伸长有关的水解酶类。管在柱头中伸长有关的水解酶类。（二）（二）碳水化合物和脂碳水化合物和脂类淀粉型花粉：风媒传粉植物多为此类；淀粉型花粉：风媒传粉植物多为此类；脂肪型花粉：虫媒传粉植物多为此类。脂肪型花粉：虫媒传粉植物多为此类。（三）（三）色素色素 花粉中色素的作用：花粉中色素的作用：防止紫外线对花粉粒的破坏；防止紫外线对花粉粒的破坏；吸引昆虫传粉；吸引昆虫传粉；可能与某些植物的自花授粉不亲和性有关可能与某些植物的自花授粉不亲和性有关（四）（四）氨基酸氨基酸 脯氨酸的含量特别高。脯氨酸的含量特别高。（五）（五）酶类与植物激素与植物激素 生长素的含量很高。生长素的含量很高。（六）（六）维生素与无机物生素与无机物质B B族维生素较多，维生素族维生素较多，维生素E E对植物有性过程起重要作用。对植物有性过程起重要作用。主要元素有主要元素有P P、K K、CaCa、MgMg、NaNa、S S等等.三、柱头的生活能力三、柱头的生活能力 雌蕊柱头承受花粉能力持续时间的长短，主要与柱头的生活能力有关。柱头的生活能力一般都能持续一个时期，具体时间长短则因植物的种类而异。二二、花粉的寿命和贮存 一一般般干干燥燥、低低温温、空空气气COCO2 2量量的的增增加加和和O O2 2量量的的减减少少，都将有利于花粉的贮存。都将有利于花粉的贮存。花粉柱花粉柱头的的亲和性和性 亲和：花粉落在柱头上，相互识别后，花粉管伸长快，且达到胚囊。不亲和：花粉落在柱头上不相后认识后，花粉管伸长慢，停止在半途中或破裂，而不能达到胚囊。四、四、花粉与柱花粉与柱头的的识别反反应 花粉落在雌蕊柱头上能否正常萌发并导致受精，决定于花粉落在雌蕊柱头上能否正常萌发并导致受精，决定于双方的亲和性，即双方的亲和性，即花粉和雌蕊组织之间的花粉和雌蕊组织之间的“认可认可”或或“拒绝拒绝”的的“识别识别”反应反应。识别决定于花粉外壁中的蛋白质识别决定于花粉外壁中的蛋白质(识别蛋白识别蛋白)与柱头乳突与柱头乳突表面的蛋白质膜之间的相互关系，二者是相互识别过程中的表面的蛋白质膜之间的相互关系，二者是相互识别过程中的感受器。感受器。五、五、花粉的萌花粉的萌发与花粉管的生与花粉管的生长 花粉的萌发与花粉管的生长表现出集体效应，即花粉的萌发与花粉管的生长表现出集体效应，即落在柱头上的花粉密度越大，萌发的比例越高，花粉落在柱头上的花粉密度越大，萌发的比例越高，花粉管的生长越快。管的生长越快。原因：花粉中存在生长素，花粉数量越多，生长素也原因：花粉中存在生长素，花粉数量越多，生长素也就越多，所以促进花粉的萌发和花粉管的生长。就越多，所以促进花粉的萌发和花粉管的生长。六、六、授粉后花粉和柱授粉后花粉和柱头的代的代谢变化化授粉后雌蕊中生长素含量急剧增加，其主要原因是：授粉后雌蕊中生长素含量急剧增加，其主要原因是：授粉后花粉中的生长素扩散到雌蕊中；授粉后花粉中的生长素扩散到雌蕊中；花粉管伸长过程中花粉管伸长过程中,一些将色氨酸转变为生长素的酶系分一些将色氨酸转变为生长素的酶系分泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生长素。泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生长素。七、七、受精受精前后雌蕊前后雌蕊的生理生化的生理生化变化化呼吸速率提高；呼吸速率提高；内源激素含量提高内源激素含量提高;物物质的的转化和运化和运输提高提高;生生长中心中心转向种子和果向种子和果实.
