《鱼类生理学》第十二章生殖.pdf

鱼类生理学第十二章 生殖 第十二章 生殖 生殖是生物延续和繁殖种系的重要生命活动，高等动物生殖是通过两性生殖器官的活动和两性生殖细胞的结合而实现的。生殖器官包括主性器官和附性器官。鱼类主性器官器官为精巢和卵巢，主性器官除产生生殖细胞外，还分泌激素，所以又称生殖腺或性腺。附性器官 雄性:输精管，某些鱼类具有交接器 雌性:输卵管，某些鱼类具有产卵器 大多数鱼类为雌雄异体，部分鱼类为雌雄同体 包括三类:两种性腺同步发育，精卵子同时成熟，如鳉科，鯔科;雌性先熟而后变为雄性，如合鳃科的黄鳝;雄性先熟，然后卵巢发育成熟，如鲷科鱼。第一节 鱼类性腺的形态学 一、精巢的形态 大部分硬骨鱼类的精巢为一对延长的器官，附着在体腔背壁上，精巢向后延伸部分形成输精管，终止在直肠和输尿管之间的生殖乳突上。硬骨鱼类的精巢与哺乳动物的一样，由间质和小叶(或小管)组成，间质位于小叶之间，由间质细胞、成纤维细胞和血管、淋巴管组成。其中间质细胞与哺乳类的Leydigs细胞同源，是合成激素的场所。小叶(或小管)具有两种类型的细胞，即生殖细胞和排列在小叶或小管周围的体细胞(小叶界细胞)，后者称为谢尔托立氏细胞(Sertoli cell)，由它们组成小叶或小管内的小囊。根据精子发生的模式，可将鱼类精巢结构分成两种类型:小叶型和小管型。小叶性为绝大部分硬骨鱼类所具有，它由许多被结缔组织分隔成的小叶组成，小叶中的原始生殖细胞经历若干次有丝分裂，形成含有数个精原细胞的生精小囊。在成熟过程中，一个生精小囊内的所有生殖细胞大都处于相同的发育阶段，随着精子发生到精子形成，生精小囊不断扩大，最后破裂，精子被释放进入与输精管相连的小叶腔中。另一种为管状结构的精巢，即小管型。见于花鳉科鱼类和鳉科鱼类。这种精巢为许多小管规则地排列在外端固有膜和中央腔之间。原始生殖细胞仅位于小管近盲端部分，随着精子发生到精子形成，生精小囊逐渐向中央腔方向移动，成熟的精子被释放入与输精管相连的中央腔。二、卵巢的形态 大部分硬骨鱼类的卵巢为一对中空的囊状器官，卵巢腔实际上是体腔的隔离部分，卵巢腔的后端延伸形成输卵管。硬骨鱼类的输卵管与卵巢腔直接相连，这在其他脊椎动物是没有的。成熟的卵直接落入卵巢腔中，通过输卵管由泄殖孔排出。大部分硬骨鱼类卵巢表现为周期性变化，按卵子发生模式可分为三种卵巢类型。第一种为全同步性卵巢，该卵巢中含有的卵母细胞都处于同一发育阶段，具有这种类型卵巢的鱼类，一生只产一次卵，产卵后即死亡，如一些溯河性鱼类大西洋鲑和大麻哈鱼属;降河性鱼类如鳗鲡。第二种为副同步性卵巢，该种卵巢至少有两种不同发育阶段的卵母细胞组成，如光鲽和虹鳟，每年只产一次卵，而且产卵季节较短。第三种为非同步性卵巢，该种卵巢中含有各个发育阶段的卵母细胞，如青鳉和金鱼。这些鱼一般有较长的繁殖季节，并能进行多次产卵。鱼类卵巢由卵原细胞、卵母细胞以及外围的滤泡细胞、支持细胞、基质细胞、血管和神经组织组成。在早期发育阶段，每个卵母细胞外围被一层不连续的滤泡细胞包围。随着卵母细胞不断生长，滤泡细胞增殖并形成一层连续的滤泡细胞层(颗粒细胞层)，之后，由结缔组织形成滤泡膜的外层(鞘膜层)。所以卵黄发生期的卵母细胞由两个主要的细胞层包围，即鞘膜层(外层)和颗粒层(内层)，两层之间由基膜将它们分开。鞘膜层含有成纤维细胞、胶原纤维和毛细血管;一些鱼类的鞘膜层还含有特殊鞘膜细胞;颗粒层则由排列紧密的单层柱状上皮细胞组成。三、类性别分化和性别决定 (一)性别分化:未分化的性腺发育成精巢或卵巢，并出现第二性征的过程。鱼类性别分化可分为两种主要类型，第一种类型为卵巢和精巢同时分化的，大约一半的个体分化为雄性，另一半的个体分化为雌性。如大西洋鲑。第二种类型是该种鱼类所有个体的生殖细胞仅向同一种性别发育，雌性先成熟或雄性先成熟，另一种性别的生殖细胞只能在一部分个体性腺发生反转时才出现，如驼背大麻哈鱼、黄鳝。鱼类的性腺分化是个相当复杂的问题。总的认识是:1(不同鱼类性别分化的时间是不一样的;2(一般雌性分化早于雄性分化;3(一般先在组织学上看到性别分化特征，细胞学上的性别分化发生在稍晚时候。(二)、性别决定:确定性分化方向的方式。在脊椎动物中，鱼类是性别决定方式最为复杂的一个类群。与高等脊椎动物一样，鱼类性别决定的基础仍然是遗传基因，但不同的是在许多鱼类，性别决定的基因并不明显地集中于性染色体上，常染色体上的基因更多地参与到性别决定中。另外，在发育早期，鱼类的性别更明显地表现为双向潜力:某些外部环境因素能在不同程度上影响鱼类的性别分化，从而使鱼类的性别决定机制更加复杂。因为在许多鱼类，雌雄之间存在着经济形状的差异，如尼罗罗非鱼是雄性比雌性生长速度快，而鲤鱼、南方鲇则是雌性比雄性生长得快。因此，通过性别控制生产单性种群可扩大生产效益。性别决定规律自然成为鱼类性别控制的理论依据，所以，已经由不少科学家投入这项研究中，并取得了一定的成果，其中就包括罗非鱼的三系配套技术。第二节 鱼类的性激素 一、精巢的机能 (一)精巢的生精作用 1 精子发生 精原细胞?初级精母细胞?次级精母细胞?精子细胞?精子 分期:增殖期?生长期?成熟期?变态期 2 精巢的分期 与精子发生过程相应，精巢形态也随发育的进程而呈现规律性的变化。按鱼类精巢的体积、色泽、生殖细胞的发育阶段等，我国学者一般将精巢的发育分为 6期。期精巢:透明，细线状，紧贴鳔的腹面两侧，肉眼不易区分性别，但经切片检查，可见无定形的精原细胞分散在结缔组织之间。一般只限当年才有?期精巢。期精巢:细带状，半透明或不透明。血管不明显，精原细胞增多，排列成束，构成实心的精小叶。?期精巢终生也只出现一次。期精巢:扁带状。实心的精小叶中央出现空腔。初级精母细胞沿小叶边缘作单层或多层排列。雄鱼达性成熟年龄后，?期精巢可由?期精巢自然退化或由?期精巢排精后回复。?期精巢:乳白色，表面有明显的血管分布。此期的精小叶内可见到有的生精小囊内为初级精母细胞，有的为次级精母细胞，有的则为精子细胞，而每个生精小囊内生殖细胞发育基本一致。4 冬龄或 4 冬龄以上的雄性家鱼都是以?期精巢越冬的。期精巢:乳白色，表面血管更加明显，精小叶空腔里充满精子。精小叶的壁由精子细胞及变态不完全的精子组成。这时轻压雄鱼后腹部，可见乳白色的精液从泄殖孔流出。?期精巢:淡黄色，体积比?期精巢显著缩小。精小叶中只残留少量精子，或者完全没有精子。精小叶的壁为精原细胞和初级精母细胞。(二)精子的生理特性 头部:鱼精蛋白、核酸 颈部:线粒体 尾部:微管 (一)精子的运动能力 被水激活运动时间短:几十秒(一般)温度?时间?，运动力?光?时间?，运动力?(二)精子的调渗能力 使用 0.6,0.9%生理盐水，延长寿命 (三)精子的人工保存 要点:1.不使精子激活;2.使精子处于低温下 1(短期保存 不稀释，不加入抗冻剂，置 0?或略高于 0?下。链霉素 125g/ml。鲑科:需氧 鲤科:缺氧仍可 2(长期保存 干冰温度(,79?)/液氮温度(,196?)稀释(葡萄糖，柠檬酸钠)?抗冻剂(DMSO/甘油)?2,4?，20min?冰冻?入瓶 使用:室温/水浴融化 稀释液:?不激活精子?等渗或稍高渗 (三)精巢的内分泌机能 1 内分泌组织 间质细胞、小叶界细胞、输精管上皮细胞 2 激素种类及生理作用 主要是睾酮和 11-氧睾酮，另外也能分泌脱氢表雄酮、雄烯二酮，还能分泌孕酮。作用:1(促进雄性附性器官发育 2(刺激和维持雄性第二性征 3(促进精子发生 4(促进排精 5(促进代谢，促进蛋白质和 RNA 合成。例如，适当剂量的 17-MT 能促进银大麻哈鱼的生 长。二、巢的机能 (一)、卵巢的生卵作用 1 卵细胞发育与成熟 鱼类第一次成熟分裂发生在排卵前，第二次成熟分裂在排卵前开始，停止于中期，受精 后才全部完成。i.增殖期;ii.生长期(小、大)。初级卵母细胞首先进入细胞核和细胞质生长阶段，使细胞体积增大，这一阶段称为小生长期;之后，由于卵母细胞中营养物质积累，卵母细胞体积迅速增大，这一阶段称为大生长期。卵黄发生于大生长期。在此时卵母细胞尚未开始成熟分裂。iii.成熟期:初级卵母细胞开始进行成熟分裂，产生 1 个卵细胞和 3 个极体。2 卵巢的分期 期卵巢:半透明，细线状，紧贴鳔腹面两侧。肉眼不能辨别雌雄。卵巢内以卵原细胞为主，显微镜下可看到有丝分裂染色体的各种分裂图象。?期卵巢在鱼类终生只发生一次。期卵巢:扁带状。白色或肉红色(因有血管分布)。肉眼看不清卵粒，但固定后可见蓄卵板。?期卵巢以初级卵母细胞为主，且处于小生长期。鱼类卵巢在这一阶段持续的时间很长。性成熟亲鱼产卵后，或退化的卵巢一般返回到第?期，然后再继续发育。?期卵巢:囊状;血管发达;肉眼可见卵粒。初级卵母细胞进入大生长期，开始卵黄发生。滤泡细胞双层。卵母细胞出现放射带。达到性成熟年龄以后的四大家鱼雌性个体，都是以?期卵巢越冬的。根据这一特点，可以作为选留亲鱼的依据。期卵巢:体积大，血管发达，卵粒饱满，易于分离。卵核由中位到偏位。卵核偏位和卵黄颗粒充满初级卵母细胞是生长成熟的标志，此时进行催产，易获成功。期卵巢:卵母细胞成熟。卵巢松软，卵游离。轻压鱼腹部或提起亲鱼，有卵流出。池养家鱼的卵巢不会自动发育到?期，必须经过人工催产。无论是池养家鱼人工催产，或是生长在江河环境自然繁殖，由?期卵巢发育到?期卵巢经历的时间都是短暂的，在水温 20?,28?下，一般只需要 12,20 小时。期卵巢:无论是池养已达性成熟的家鱼或是生长在江河环境中已达性成熟的四大家鱼，卵巢内的卵母细胞都有可能趋向生理死亡，前者出现的原因是未能及时进行人工催产，后者出现的原因是在生殖季节，长期得不到适宜的生态条件。处于?期的卵巢，从外表可以明显地看到自然退化的迹象:(1)卵巢表面血管萎缩充血，颜色紫红;(2)卵巢体积逐渐缩小，卵巢膜松弛;(3)在卵巢外表可看到灰白色斑点，这就是自然退化的卵母细胞。(二)卵巢的内分泌功能 1 卵巢的内分泌组织 颗粒层、鞘膜层 2 卵巢激素 1(种类:雌激素:18 个碳原子，(雌二醇、雌酮)，由卵泡颗粒细胞合成。孕激素:21 个碳原子的甾体激素(孕酮、17-羟孕酮、17,20-双羟孕酮)，前二者由卵泡特殊鞘膜细胞合成和分泌，后者由卵泡颗粒细胞合成和分泌)。雄激素:19 个碳原子(脱氢表雄酮(DHT)、雄烯二酮、睾酮(T)，由卵泡特殊鞘膜细胞合成。雄激素是合成雌激素的前身物，而睾酮还能与雌鱼第二性征发育和性行为有关。皮质类固醇激素:21 个碳原子，(11-脱氧皮质类固醇如 11-脱氧皮质酮和 11-脱氧皮质醇)。三、性类固醇激素的生物合成 类固醇激素合成的原料为胆固醇，胆固醇是由乙酸合成的，而雌激素的前体物质则为睾酮。)(1)性类固醇激素的生物合成途径:参看 P236，图 12-9。(2)双层细胞型模式合成雌二醇和 17,20-双羟孕酮 (一)雌二醇的合成模式 雌激素都由卵泡颗粒细胞合成。但实验表明，在促性腺激素的作用下，鞘膜层和颗粒层对雌二醇的合成都是必不可少的。而睾酮则可以在促性腺激素的刺激下，单独由分离的鞘膜层产生。若用雄烯二酮和睾酮为底物，则可使颗粒层产生大量的雌二醇。由此提出，双层细胞型是产生卵泡雌激素的基本模式:鞘膜层在促性腺激素的作用下，是生物合成雄激素的场所，雄激素(包括雄烯二酮和睾酮)再被运送到颗粒层，在颗粒层被芳化成雌二醇。参看图 12-11。已经证明在马苏大麻哈鱼和虹鳟的颗粒细胞中存在芳化酶和 17-羟类固醇脱氢酶(17-HSD)的活性。哺乳动物雌激素的合成也有类似的模式;鸡类则不同，颗粒细胞合成孕酮和睾酮，而后由鞘膜细胞将其转化成雌激素。(二)诱发成熟类固醇激素(MIS)的合成模式 已经证明鲑鳟鱼类诱发成熟类固醇激素是 1720-双羟孕酮(1720)。该激素在促性腺激素的刺激下，在卵泡的颗粒细胞中合成。实验说明对于1720 的合成，也具有双层细胞型模式的作用原理，而 17-羟孕酮是转化成1720 的前身物，可在鞘膜层中合成，转运到颗粒层后，被转化成1720。四、类固醇发生和活性的调节 1 垂体促性腺激素的作用 切除垂体可抑制第二性征发育，类固醇发生受垂体因子活动的调节，精巢、卵巢离体实验都证实 GTH 刺激类固醇激素合成和分泌，能增加 3,HSD、17-HSD 酶活性，增加血液中类固醇激素的浓度，与其他促激素一样是通过环,磷酸腺苷(c-AMP)的增加，从而加速胆固醇转变成类固醇。2 类固醇的作用 作为一种指导合成某种激素的方向进行。如雄,雌激素或调节酶活性，如睾酮增加 GTH 诱发 17,20,双羟基黄体酮合成的作用。而雌二醇抑制 GTH 诱发17,20,双羟基黄体酮合成的作用，类固醇与GTH 协同诱发卵母细胞成熟。(一)类固醇活性调节 1 降解代谢，主要在肝脏降解成无活性的产物 2 性类固醇结合蛋白 类固醇激素进入血液后与血浆蛋白结合，而且有很高的亲和力，结合状态无活性，游离状态才有活性。环境因子对类固醇分泌的调节 温度影响类固醇发生，随着温度升高，11,氧睾酮和 17,20,双羟基黄体酮合成和分泌增加。五 性类固醇激素的生理作用 三方面:刺激性腺发生和发育，包括生殖导管的发生和维持以及配子的发生;刺激第二性征发育和性行为的发生;对垂体促性腺激素具有反馈作用，维持性类固醇激素调节的正常机能。1 雌激素 (1)促使未成熟鱼性腺发育 (2)对成鱼性周期的影响:刺激产卵后性腺再发育;促进卵原细胞增值，进入卵黄发生期;刺激肝合成卵黄蛋白原，促进卵黄发生;(3)对 GtH 有正反馈或负反馈作用。2(孕激素 (1)促进卵母细胞最后成熟和排卵;(2)对未产出的小卵有保存和维持作用(分批产卵鱼类)。(3)作为一种性信息素，刺激雄鱼大量分泌 GtH;3(雄激素 (1)发动和维持精子发生的整个过程 (2)促进排精，睾酮和 11,氧睾酮浓度峰值都出现在该鱼繁殖季节。(3)促进雄性第二性征发育。雄激素在雌鱼中的作用雌激素前体。雄激素是合成 E2 的前身物;维持性行为;睾酮抑制或刺激 GTH 的分泌，间接通过 E2。而睾酮可能还与雌鱼的第二性征发育和性行为有关，因此雌鱼血液中的睾酮浓度相当高。第三节 卵子生长和成熟 一 卵黄蛋白 鱼类卵黄富含卵黄，与鸟类和两栖类一样含有卵黄蛋白即卵黄脂磷蛋白和卵黄高磷蛋白，卵黄蛋白原是一种雌鱼特有的脂磷蛋白，又称雌性特异血浆蛋白。三、卵黄发生机制 卵细胞从发生到成熟，卵细胞体积显著增大，除了卵细胞质增加外，主要是大量卵黄物质的积累。(一)肝脏是合成卵黄前身物的场所 发生机制在卵巢分泌的雌激素的刺激下，在肝中首先合成卵黄前身物，即卵黄蛋白原，进入血液循环，运送到卵巢被卵母细胞吸收。(一)发生的部位 1(内源性卵黄发生:早期阶段，合成于卵母细胞自身;2(外源性卵黄发生:中、后期阶段，合成于肝细胞。均处于大生长期。(二)性类固醇激素的作用 1(雌激素刺激卵黄蛋白原合成(P244，图 12-18，图 12-19);2(雌激素能提高血浆钙浓度，促进卵巢成熟;3(睾酮是合成雌激素的前身物 (三)促性腺激素的作用 成熟 GtH(GtH?)对发动卵黄发生起主导作用，诱发卵巢雌激素合成和分泌，进而刺激肝细胞合成卵黄蛋白原，而成熟 GtH 在促使性腺结合卵黄蛋白原方面的作用，则明显小于卵黄发生 GtH(GtH?)的作用。四、卵母细胞的最后成熟 (一)特征:1(卵核偏位;2(完成第一次减数分裂，排出第一极体;3(进入第二次成熟分裂，并停留于中期;4(脂滴与卵黄颗粒结合，卵母细胞变得透明;5(分散在卵黄间隙和卵周的细胞质向动物极集中，形成胚基;6(卵母细胞吸水膨胀。(二)类固醇激素的作用 诱导卵母细胞最终成熟是通过促性腺激素刺激卵巢分泌性类固醇激素作用于卵母细胞的结果，如用纯化的 GTH 培养大西洋鲑已充分积累卵黄，开始检测到高浓度的 17,羟孕酮，1720-双羟孕酮，同时可观察到卵核消失，卵泡变得透明。体积增大。离体实验表明:雌激素对诱导卵母细胞最终成熟一般无效，雄激素作用也较差。1.作用的效率:一般来说，雌激素雄激素11-氧皮质类固醇11-脱氧皮质类固醇孕激素。最有效的孕激素是 1720-双羟孕酮。2.类固醇激素的协同作用:皮质醇和可的松能加强 1720-双羟孕酮诱发虹鳟卵母细胞最后成熟的作用(Jalabert,1975);11-脱氧皮质醇能提高 1720-双羟孕 酮在金鲈卵母细胞最后成熟的作用(Teoban,1981)。(三)促性腺激素的作用以及作用机制 1(作用:促进卵母细胞最后成熟和排卵;2(作用机制:三种途径。(1)垂体,卵巢轴作用 垂体分泌的 GTH 通过刺激卵巢滤泡细胞合成一种成熟类固醇激素诱导卵母细胞成熟，如鲟、鳗、金鱼、虹鳟，凡以这种作用机制的鱼类垂体和 GTH 制品能在离体情况下诱导卵母细 胞最后成熟。(2)垂体,肾间组织,卵巢轴作用 垂体分泌的 GTH 刺激肾间组织合成和分泌皮质类固醇激素，以它作为一种诱导成熟激素诱导卵母细胞最后成熟。如异囊鲶，垂体或 GTH 制品离体情况下均不能诱导异囊鲶最终成熟。但给去垂体的注射 GTH 能诱导卵母细胞最终成熟和排卵，或将卵母细胞与肾间组织结合在一起离体培育，也能诱发卵母细胞最终成熟。(3)类固醇激素和垂体诱发最后成熟受皮质类固醇激素的促进作用。认为肾间组织可以间接影响卵母细胞最后成熟，肾间组织在繁殖季节产生高浓度 11,氧皮质类固醇，然后由它提高成数类固醇激素的有效性或 GTH 的有效性，或者由 11,脱氧皮质类固醇激素，从血浆蛋白置换出成熟类固醇然后由成数类固醇作用于卵母细胞。鱼类卵母细胞最后成熟和排卵时，循环血液中的 GTH 水平明显升高，排卵前血液中 GTH 含量急剧增加，并达到一定的产卵阈值，对于调节控制鱼类产卵具有重要的作用，由它来调控性类固醇激素的合成和释放，以进一步完成性腺发育和卵母细胞最后成熟。(四)雌激素与促性腺激素在卵母细胞最后成熟阶段的相互关系 雌激素对最后成熟一般无明显作用，但在卵母细胞最后成熟的时间控制上有间接作用:雌激素在促性腺激素刺激卵巢产生成熟类固醇激素诱发自然最后成熟的时间上有控制作用。虹鳟卵黄发生到排卵期间，血浆雌二醇和促性腺激素的浓度变化呈相反趋势。雌二醇在卵黄发生期很高，然后逐渐降低;而促性腺激素浓度在卵黄发生期末很低，然后逐渐上升。对虹鳟的研究表明，卵母细胞最后成熟和排卵过程中，血浆雌二醇、促性腺激素和 1720-双羟孕酮的变化情况是:雌二醇浓度下降，促性腺激素浓度升高，1720-双羟孕酮浓度在临排卵时大量迅速上升。(五)神经内分泌的作用 1 下丘脑的神经分泌核团 鱼类主要是视前核(NPO)和侧结节核(NLT)和生殖内分泌学关系最为密切，分泌GnRH。视前核神经元产生的 GnRH 通过神经垂体与腺垂体之间的血液通道运送到腺垂体，有些鱼类视前核神经纤维直接与腺垂体细胞接触。NLT 神经纤维一般直接分布到中腺垂体的分泌细胞上，末梢释放激素调节腺垂体分泌细胞的分泌活动。2 GnRH:下丘脑视前核和侧结节核分泌，硬骨鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类都是由十肽组成，人工合成的 LHRH-A 活性比 LHRH 更强。2 促性腺激素释放抑制因子(GRIF)当电流损伤侧结节核和围脑室视前核的前腹区而引起血清 GTH 水平升高，损伤垂体柄也引起血清 GTH 水平升高，说明下丘脑存在一种 GTH 释放抑制因子(GRIF)，损伤垂体柄阻断了 GRIF 的通路。因此排卵时 GTH 的大量释放的调节机制应包括两个方面:(1)去除 GRIF 的抑制作用后，GTH 的自发分泌。(2)去除 GRIF 抑制作用后，GnRH 刺激 GTH 的分泌。但在性腺退化期，脑垂体储存量很少，因而损伤 GRIF 区，只引起 GTH 少量分泌。(六)神经递质的作用 在哺乳类，DA 在某些种类，如鼠中促进 LH 的分泌，而猴中抑制 LH 分泌。去甲肾上腺素(NE)具有明显刺激 LH 释放的作用，这两种多巴胺类都是通过 LHRH 的释放，再引起对 LH 的影响的。在鱼类，有两种类型的下丘脑神经元支配腺垂体部分，肽能神经纤维(GnRH)和胺能神经纤维(DA)支配着促性腺激素的细胞的活动，在虹鳟、鲤鱼既 DA 能抑制GTH 基础分泌，又能抑制 GnRH 刺激的 GTH 分泌。而在鲶形目，DA 只能抑制 GnRH 刺激的 GTH 分泌，而不能抑制 GTH 的自发分泌。地欧酮(DOM):多巴胺 D2 受体拮抗剂 双氟基丁哌啶苯丙咪唑酮(PIM):多巴胺受体拮抗剂 利血平(Resrpine):儿茶酚胺消竭剂 6,羟多巴胺:儿茶酚胺神经毒素 阿朴吗啡(APO):多巴胺受体激动剂 林彼方法(Linpe Method):LHRH-A+DOM 石首鱼科的绒须石首鱼没有多巴胺的抑制作用。五、排卵和产卵 卵母细胞完成最后成熟后，卵母细胞与卵泡细胞之间的微绒毛变得互相松开，然后在卵泡膜的某个部位形成一个破裂口，卵母细胞即由此从卵泡中脱出，进入卵巢腔或体腔，这就是排卵。(卵母细胞从卵泡中脱离出来的过程)排卵过程包括了酶的活动，卵泡膜的收缩作用，以及卵母细胞本身产生的压力作用。酶作用卵泡壁使卵泡壁变得很脆弱而在某一部分分裂开，前列腺素(PG)能刺激已消失卵核的成熟卵泡收缩，导致排卵，在自然情况下，临近排卵时，促性腺激素大量释放，刺激卵巢分泌前列腺素，直接影响排卵 效应时间:注射药物开始到亲鱼自然产卵受精(自然受精)或雌鱼完成成熟、排卵(人工受精)所经历的时间。排入卵巢腔或体腔的成熟卵，因卵巢壁平滑肌加速收缩以及腹腔壁肌肉的收缩，使成熟卵从泄殖孔排出体外，就是产卵。催产效果:雌性亲鱼卵巢内 IV+时相卵母细胞在正常效应时间内完成成熟、排卵与雄性亲鱼同步交配进行自然产卵受精，如是人工受精，IV+时相卵母细胞完成成熟、排卵处于游离状态，提供生产和科学研究需要达到生理成熟的第V 时相卵子。排卵过程的动力:1(酶的作用;2(卵泡膜细胞的收缩作用;3(卵母细胞本身的压力作用。六、人工诱导成熟亲鱼卵母细胞最后成熟、排卵和产卵 绝大多数硬骨鱼类的排卵和产卵是由下丘脑,垂体,卵巢轴控制的，因此可以分别在下丘脑、垂体、卵巢水平上调节，诱发排卵和产卵。1 人工催情技术以 70 年代中期之前为限，一般为外源促性腺激素、脑垂体或人绒毛膜促性腺激素(合体滋养层分泌的一种糖蛋白，由、两亚基组成，亚基 92AA，亚基 145AA，生物活性由 亚基决定，化学结构、免疫学特点、生理机能与 LH 相似)2 人工第二代包括了下丘脑,垂体,卵巢轴的高级部位(下丘脑和脑垂体)和低级部位(性腺)的刺激。因为性类固醇激素对 GTH 的释放有负反馈作用，可用抗雌激素药物塔莫西芬，克罗米芬抵消内源性性类固醇激素的负反馈作用而诱发 GTH 的分泌。还可以用 GnRH 作用于垂体，以及 DA 受体拮抗物作用于下丘脑和垂体。对低级部位主要采用一些卵巢激素，如 1720-双羟孕酮和前列腺素直接控制卵母细胞最后成熟和排卵。可根据具体情况选择对下丘脑、垂体或性腺作用的药物，单独进行催产，也可选择性的结合使用。第二代产品人工合成，制品可以商业化，价格低廉，容易保存。3 衡量催产效果以下几个方面:(1)高而稳定的催产率 (2)卵巢完全排空或基本产空 (3)排卵效应时间短而有规律 (4)排出卵质量好，受精率高 (5)亲鱼诱导排卵或产卵后不影响下一次性腺正常发育成熟和生殖能力。第五节 鱼类性活动的内分泌调节和环境因子对生殖影响 一、鱼类性活动的内分泌调节 鱼类生殖方式多样，卵生、体外受精，也有胎生。在下丘脑,垂体,性腺轴内分泌系统中，性腺激素在生殖行为中起了主要中介作用，性激素直接作用于脑的一定部位而控制某些性行为，而性腺激素的分泌又受垂体促性腺激素的控制，一些化学中介物质如前列腺素也影响生殖行为。(一)雄鱼性行为激素调节 硬骨鱼类雄鱼性行为是雄鱼产生类固醇作用于脑的一定部位引起激素的生殖行为。(二)雌鱼性行为的调节 1 网纹花鳉生殖行为由 E2 刺激引起的。2 金鱼，泥鳅生殖行为由前列腺素引起 (三)硬骨鱼类的性信息素 外激素是鱼类相互通讯中的一种化学物质，与鱼类种间、性别间、个体间的识别、性追逐、交配和双亲识别等生理活动和社会活动有关。具有:引发“作用”，使接受者产生行为或生理反应，或作为信号作用，引起接受者立刻反应。雌鱼在排卵时，信息素明显增加，开始出现性行为，雄鱼性活动能力贯穿整个繁殖季节，整个繁殖季节都能不断产生信息素。鱼类性外激素 (1)来源:生殖器官及其附属结构、皮肤、粘液、肾间组织、肝、脑等(2)释放途径:?精液和卵巢液，?肾脏通过尿，?鳃、粘液 (3)感知:嗅觉 (4)化学本质:性激素、性激素代谢物、前列腺素类 (5)作用 诱导雌鱼排卵(非洲鲶鱼)促进性腺发育(非洲鲶鱼)诱导精子成熟并增加精液的量(金鱼)集群和性识别(花鳉、斑马鱼)告知释放者的排卵(精)情况，诱发异性生殖行为，实现生殖同步化(虹鳟、金鱼等)(6)应用前景:相对于用激素或药物处理控制生殖过程的优点:二、环境因子和生物因子对鱼类生殖活动的作用 各种环境因子如光照、温度、降雨量和盐类以及一些生物因子，如营养情况，影响生殖活动都是通过发动和调节神经内分泌的变化而影响生殖功能，包括了对下丘脑，垂体及性腺的各种激素分泌活动的调节作用。(一)光照 光照周期是调节繁殖周期的重要环境因子，光照信息是经由鱼类眼和松果体输入的。春季产卵的鲤科和鳉科，在长光照下若将松果体切除或使盲眼，则引起发育中的或已发育成熟的性腺退化，血液中 GTH 昼夜变化周期消失。一般延长光照时间和提高水温能刺激春季产卵鱼提前产卵，光照作用主要是以每昼夜接受光照时间与生殖节律有密切关系，而控制性腺发育，而与光照变化速率影响不大。光照对生殖节律主要通过下丘脑影响垂体，而垂体释放的 GTH 再刺激性腺分泌性类固醇激素等一系列内分泌调节。1(对排卵和产卵的影响 2(对性腺发育的影响 一般延长光照时间能刺激春季产卵鱼类产卵，缩短光照时间能刺激秋季产卵鱼类产卵。但不同鱼类也有自身特殊性。光照对鱼性腺发育以及排卵、产卵的影响有各自的规律。有的需要长光照，有的需要短光照。(二)水温 在鱼类生殖活动中，最明显的温度关系是温度阈。各种鱼类都有各自要求的适合温度。产卵温度总是在比较窄的温度范围内。如鲤鱼在春季已完全成熟，如水温未达 18?以上时，产卵也不能实现，人为提高温度，在冬季也能产卵。温带的鱼类适宜产卵温度 22,28?之间。热带鱼类产卵阈 25?以上，而冷水性鱼类产卵水温一般低于 14?温度影响表现在三个方面:1 直接作用于性腺，影响酶和激素的活性或作用。2 影响性腺对垂体分泌的 GTH 敏感性 3 影响 GTH 的合成和分泌。低温是刺激营养物质向性腺中转化的条件(积累卵黄，时间在秋季水温降低时开始，无论春季或秋季产卵鱼类都如此)。卵黄积累在冬季和早春，鱼体生长最缓慢或停止，代谢产生的能量主要消耗在生殖细胞发育上，而较高水温是刺激机体积累营养物质的条件，鱼体快速生长，卵母细胞几乎停止生长，机体的快速生长和营养物质积累是性腺发育的重要前提，但一年几次性周期的鱼类鱼体生长和生殖细胞的发育几乎同时存在。1(鱼类需要各自的适宜温度，才能正常产卵。而且，产卵的温度总是处在狭窄的温度范围 内。温度阈:鲤:18?，南方鲇:16?最适温度:热带鱼类:25?+。冷水性鱼类:14?-。温带鱼类:22,28?2(低温主要促进生殖生长，高温主要促进营养生长，而后者则为前者的前提。(三)生物因子 2(营养 营养条件良好促进生长和生殖 应用方向:亲鱼培育。诱导排卵 研究方向:性外激素最有效的作用时间和最短处理时间研究;对一些有重大经济价值的养殖鱼类的性外激素系统进行研究，确定每个种的性外激素，弄清其机构、性质，以及激素外激素系统的作用机制，使用性外激素控制这些鱼类的繁殖过程。(三)其他因子 1 产卵时异性存在。雄鱼对雌鱼刺激不仅是视觉刺激，雌鱼产生和分泌的性信息素可以刺激雌鱼产卵。2 附着物:鲤鲫需要水生植物等卵的附着物。3 水流因子:池塘四大家鱼性腺能发育到 IV 期，但无天然产卵场水位和流速变化或不采用人工催产，性腺也不能发育到 V 期，不能排卵和产卵。在注射药物后，需适当流水刺激，对性腺过渡到 V 期有促进作用。4 盐度:洄游性鱼类盐度是影响性腺发育成熟的因子。如大麻哈鱼，在海水中生长，须到淡水中产卵。鳗鲡则相反。这些环境因子通过外感受器把兴奋传至中枢神经系统，特别是下丘脑各核团，然后由他们分泌神经激素控制和调节垂体激素的分泌活动，进一步影响 GTH 的分泌，从而影响生殖细胞发育成熟。排卵和产卵。小结 (一)鱼类精巢的结构和机能:精巢的内分泌机能，雄激素作用。(二)鱼类卵巢的结构和机能:卵巢的内分泌机能，卵巢类固醇激素的生物合成，雌激、孕激素、雄激素和皮质类固醇激素作用。(三)卵子的生长、成熟和排出:卵黄的形成和积累;卵母细胞的最终成熟特征及其与类固醇激素、促性激素、促性激素释放素的关系，雌激素对促性激素的反馈作用;排卵。生殖内分泌在亲鱼人工繁殖上的应用。(四)鱼类卵巢功能活动的调节:腺垂体对卵巢活动的调节，下丘脑对卵巢活动的影响，卵巢激素对下丘脑和腺垂体的反馈作用，环境因子的影响。