现代遗传学112章包括绪论全部13.pptx

目录第一节 连锁与交换第二节 交换值及其测定第三节 染色体作图第四节 真菌的遗传分析第五节 连锁遗传规律的应用第1页/共147页 本章重点一、连锁遗传 两对性状杂交有四种表现型：亲本型多，重组型少；杂种产生的配子数不等：亲本型相等，重组型相等。二、连锁和交换机理粗线期交换；双线期交叉；非姐妹染色单体交换三、交换值及其测定交换值=重组型配子/总配子数交换值测定：测交法，自交法第2页/共147页 本章重点四、基因定位和遗传连锁图确定基因间相对位置（排序）、距离、基因在染色上的位置；两点测交，三点测交；连锁群、遗传连锁图；第3页/共147页 第一节 连锁与交换一、连锁遗传现象二、连锁遗传的解释三、完全连锁与不完全连锁四、交换与不完全连锁的形成五、重组型配子的比例六、交换的细胞学证据第4页/共147页一、连锁遗传现象1、香豌豆(Lathyrus odoratus)两对相对性状杂交试验.花色：紫花(P)对 红花(p)为显性；花粉粒形状：长花粉粒(L)对 圆花粉粒(l)为显性。1.紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒.2.紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒.第5页/共147页组合一：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒第6页/共147页组合一：紫花、长花粉粒红花、圆花粉粒结果：F F1 1两对相对性状均表现为显性，F F2 2出现四种表现型；F F2 2四种表现型个体数的比例与9:3:3:19:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫长和红圆)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫圆和红长)的实际数少于理论数。第7页/共147页组合二：紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒第8页/共147页组合二：紫花、圆花粉粒红花、长花粉粒结果：F F1 1两对相对性状均表现为显性，F F2 2出现四种表现型；F F2 2四种表现型个体数的比例与9:3:3:19:3:3:1相差很大，并且两亲本性状组合类型(紫圆和红长)的实际数高于理论数，而两种新性状组合类型(紫长和红圆)的实际数少于理论数。第9页/共147页一、连锁遗传现象.杂交试验中，原来为同一亲本所具有的两个性状在F2中不符合独立分配规律，而常有连在一起遗传的倾向，这种现象叫做连锁(linkage)(linkage)遗传现象。相引相(coupling phase)与相斥相(repulsion phase).第10页/共147页二、连锁遗传的解释 为什么F2不表现9:3:3:1的表现型分离比例。1、每对相对性状是否符合分离规律？2、非等位基因间是否符合独立分配规律？3、摩尔根等的果蝇遗传试验；4、连锁遗传现象的解释。第11页/共147页1、每对相对性状是否符合分离规律？第12页/共147页2、两对相对性状自由组合？测交法：测定杂种F1产生配子的种类和比例（双因子杂交F1产生四种配子，比例为1：1：1：1）赫钦森(C.B.Hutchinson,1922)玉米测交试验籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)籽粒颜色：有色(C)、无色（c）相引相测交试验；相斥相测交试验。第13页/共147页测交：相引相第14页/共147页测交：相斥相第15页/共147页3、摩尔根等的果蝇遗传试验果蝇(Drosophila melanogaster)眼色与翅长的连锁遗传：眼色：红眼(pr+)对紫眼(pr)为显性；翅长：长翅(vg+)对残翅(vg)为显性。相引相杂交与测交相斥相杂交与测交第16页/共147页果蝇眼色与翅长连锁遗传：相引相P pr+pr+vg+vg+prprvgvg (杂交)红眼长翅 紫眼残翅F1 pr+prvg+vg prprvgvg (测交)红眼长翅 紫眼残翅Ft pr+prvg+vg 1339 红眼长翅 prprvgvg 1195 紫眼残翅 pr+prvgvg 151 红眼残翅 prprvg+vg 154 紫眼长翅第17页/共147页果蝇眼色与翅长连锁遗传：相斥相P pr+pr+vgvg prprvg+vg+红眼残翅 紫眼长翅F1 pr+prvg+vg prprvgvg (测交)红眼长翅 紫眼残翅Ft pr+prvg+vg 157 红眼长翅 prprvgvg 146 紫眼残翅 pr+prvgvg 965 红眼残翅 prprvg+vg 1067 紫眼长翅第18页/共147页三、连锁遗传现象引发的问题为何F1F1形成的四种配子不相等？且两类亲本类型的配子数目多而相等，两类重组合类型的配子数目少但也相等?两对相对性状的遗传受两对基因控制服从独立分配规律其前提是控制这两对相对性状的基因位于不同的同源染色体上，则我们推测控制连锁遗传的两对相对性状的基因位于一对同源染色体上。则减数分裂应该只形成两种亲本型配子，为何有重组型配子出现？第19页/共147页摩尔根反对孟德尔理论孟德尔定律应用于豌豆，但还不能在大范围内证明也适用于其它生物，特别是动物。孟德尔的关于显性和隐性的理论，不能解释以:的比例出现的性别遗传现象；决定性别的遗传因子是显性还是隐性？有的生物后代常常表现出好象介于是假定的显性与隐性性状之间的中间类型，而不是象孟德尔所说的显性和隐性那样的绝对分明。因无任何证据可证明孟德尔所假定的“遗传因子”的存在，所以孟德尔的理论是没有建立在“真实”基础之上的一种假说。第20页/共147页摩尔根在染色体基因理论方面的主要成就基因是染色体的一部分，是控制性状的单位，是物质性的实体。证明了孟德尔定律、性别决定是受染色体支配；发现作为孟德尔法则的例外的“连锁”和作为“连锁”例外的“交换”与“双交换”连锁遗传规律。发现了基因以直线排列在染色体上，从而能够测定基因间的相对位置和距离；绘制了染色体遗传图。发现了重复、缺失、易位和倒位等染色体结构的变异等，并发现了位置效应、基因的多效、复等位基因、受多数基因影响的单一性状等。第21页/共147页4、连锁遗传现象的解释连锁：若干非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象。连锁遗传规律：连锁遗传的两对相对性状是由位于同一对染色体上的非等位基因间控制，具有连锁关系，在形成配子时倾向于连在一起传递；交换型配子是由于非姊妹染色单体间交换形成的。控制果蝇眼色和翅长的两对非等位基因位于同一同源染色体上。即：相引相中，pr+vg+连锁在一条染色体上，而prvg连锁在另一条染色体，杂种F1一对同源染色体分别具有pr+vg+和prvg。第22页/共147页第23页/共147页第24页/共147页连锁和交换的遗传机制要点：同一染色体的各个非等位基因在染色体上各有一定位置，呈线性排列。染色体在间期复制,形成两条染色单体,基因也随着复制。在减数分裂的偶线期，同源染色体联会，粗线期非姊妹染色单体之间发生节段的互换.先在基因位点之间相对等的位置上发生断裂，然后在非姊妹染色单体之间连接起来，随染色体节段的互换，基因也发生了交换。经过染色单体的互换，形成四种基因组合的染色单体，经两次分裂分配到四个子细胞中去，以后发育成四种配子，其中两种是亲本组合配子，两种是重新组合配子。相邻两基因位点之间发生断裂和交换的几率与基因间的距离有关，距离越大则断裂和交换的几率也越大。第25页/共147页第26页/共147页第27页/共147页 三、完全连锁和不完全连锁完全连锁(complete linkage)：同源染色体上非等位基因间不能发生姐妹染色单体之间的交换，F1(双杂合体)只产生两种亲本类型的配子，而不产生非亲本类型的配子，自交或测交后代个体的表现型均为亲组合，就称为完全连锁。雄果蝇和雌家蚕中通常不发生交换，连锁基因完全连锁，不发生重组。测交后代只有两种表型，两种表型的比例为1:11:1。第28页/共147页不完全连锁(incomplete linkage)：连锁基因的杂种F F1 1不仅产生亲本类型的配子，还会产生重组型配子。测交后代有四种表型组合，四种表型的比例不等于1:1:1:11:1:1:1。第29页/共147页 完全连锁1.1.果蝇(DrosophilamelanogasterDrosophilamelanogaster)体色与翅膀遗传体色：野生型灰体(B)(B)对突变型黑体(b)(b)为显性翅膀：野生型长翅(V)(V)对突变型残翅(v)(v)为显性果蝇的两对性状遗传试验果蝇的两对性状遗传试验 很多动物如鸡、小鼠、猫、人等连锁的基因的重组值在雌雄中大体上是一致的，但在有些动物如 果蝇和家蚕中差距较大。第30页/共147页 黑残 bbvv灰体长翅 黑体残翅 BBVV bbvv灰长BbVv灰长 黑残BbVv bbvv 1 11910年,Morgan和Bridges用果蝇进行了大量的杂交实验，提出了连锁交换定律，被后人誉为遗传的第三定律。完全连锁第31页/共147页灰长 黑残 BBVV bbvv灰长BbVv 黑残bbvv灰长 黑残 灰残 黑长BbVv bbvv Bbvv bbVv 0.42 0.420.08 0.08摩尔根的解释：假定基因B和V同处于一条染色体上，基因b和v同处于同源染色体的另一条染色体上。不完全连锁第32页/共147页bvbvBBVVPbvBV配子BVbvF1 bvbvBVbvbvbv1 1 完全连锁第33页/共147页BvbV减数分裂中染色体的交换BVbvbvBV不完全连锁重组型配子亲本型配子第34页/共147页完全连锁(complete linkage)A Ba b第35页/共147页五、重组型配子的比例1.1.尽管在发生交换的孢(性)母细胞所产生的配子中，亲本型和重组型配子各占一半，但是双杂合体所产生的四种配子的比例并不相等，因为并不是所有的孢母细胞都发生两对基因间的交换。如果在每一个孢(性)母细胞中，在两对基因之间都发生了交换，这时亲本型和重组型配子各占一半，并且四种配子的比例（两种亲本型和两种重组型配子）等于1 1：1 1：1 1：1 1。类似于两对基因自由组合的结果。第36页/共147页五、重组型配子的比例2.重组型配子比例是占发生交换的孢母细胞比例的一半，并且两种重组型配子的比例相等，两种亲本型配子的比例相等。例如，如果有40%40%的孢母细胞中发生了交换，将会有20%20%的重组型配子，并且两种重组型配子各占10%10%；两种亲本型配子占80%80%，并且两种亲本型配子各占40%40%。第37页/共147页重组型配子的比例第38页/共147页（六）、交换的细胞学证据第39页/共147页第二节 交换值及其测定一、交换值的概念二、交换值的测定三、交换值与遗传距离四、影响交换值的因素第40页/共147页一、交换值的概念交换值(cross-over value)，也称重组率/重组值，指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片断发生交换的频率，一般用重组型配子数占总配子数的百分率进行估算。即：亲本型配子+重组型配子用哪些方法可以测定各种配子的数目？第41页/共147页一、交换值的概念交换值(cross-over value)，也称重组率或重组值，指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片断发生交换的频率，一般用重组型配子数占总配子数的百分率进行估算。重组值(recombination frequency,RF)，测交后代中重组型或交换型数目占测交后代总数的百分比。交换值与重组值的关系交换是指遗传物质的交换，重组是交换后形成基因的重新组合；交换值的大小无法检测，只能用重组率来估计。重新组合配子数交换值P()Rf=总配子数x100%第42页/共147页二、交换值的测定1、在番茄中，圆形（O）对长形（o）是显性，单一花序（S）对复状花序（s）是显性。这两对基因是连锁的，现有一杂交得到下面4种植株：圆形、单一花序（OS）23长形、单一花序（oS）83圆形、复状花序（Os）85长形、复状花序（os）19问Os间的交换值（重组值）是多少？23+19/23+83+85+19=？第43页/共147页二、重组值（交换值）的测定(一)、测交法测交后代(Ft)的表现型的种类和比例直接反映被测个体(如F1)产生配子的种类和比例。第44页/共147页赫钦森(C.B.Hutchinson,1922)玉米测交试验籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)籽粒颜色：有色(C)、无色（c）相引相与相斥相的测交结果：C-Sh相引相的交换值为3.6%；C-Sh相斥相的交换值为3.0%。第45页/共147页C-Sh基因间的连锁与交换第46页/共147页试验结果分析：1.F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:11:1:1:1；2.2.亲本型配子比例高于5050，重组型配子比例低于5050；3.3.亲本型配子数基本相等，重组型配子数也基本相等。第47页/共147页果蝇眼色与翅长基因重组值：相引相P pr+pr+vg+vg+prprvgvg (杂交)红眼长翅 紫眼残翅F1 pr+prvg+vg prprvgvg (测交)红眼长翅 紫眼残翅Ft pr+prvg+vg 1339 红眼长翅 prprvgvg 1195 紫眼残翅 pr+prvgvg 151 红眼残翅 prprvg+vg 154 紫眼长翅第48页/共147页果蝇眼色与翅长基因重组值：相引相P pr+pr+vgvg prprvg+vg+红眼残翅 紫眼长翅F1 pr+prvg+vg prprvgvg (测交)红眼长翅 紫眼残翅Ft pr+prvg+vg 157 红眼长翅 prprvgvg 146 紫眼残翅 pr+prvgvg 965 红眼残翅 prprvg+vg 1067 紫眼长翅第49页/共147页试验结果分析：1.F1产生的四种类型配子比例不等于1:1:1:11:1:1:1；2.2.亲本型配子比例高于5050，重组型（交换型）配子比例低于5050；3.3.亲本型配子数基本相等，重组型（交换型）配子数也基本相等。第50页/共147页二、交换值的测定1.若已知交换值为P=Rf，则可据此估算产生的四种配子的百分数：重新组合配子各为P/2，而亲本组合配子的为(1-P)/2 2.计算交换值时，测交子代重新组合类型和亲本组合类型的判定：一般规律是数目少的两类为重新组合，数目大的两类为亲本组合。(以香豌豆花色与花粉粒形状两对相对性状，P-L交换值测定为例。)第51页/共147页香豌豆P-L基因间交换值测定(1)相引相设F1产生的四种配子：PL,Pl*,pL*,pl四种配子的比例分别为a,b,c,d则有：a+b+c+d=1a=d,b=c第52页/共147页香豌豆P-L基因间交换值测定(2)相引相F2的4种表现型(9种基因型)及其理论比例为：P_L_(PPLL,PPLl,PpLL,PpLl)：a2+2ab+2ac+2bc+2adP_ll (PPll,Ppll)：b2+2bdppL_ (ppLL,ppLl)：c2+2cdppll：d2注意：只有双隐性表型个体的基因型可以确定！根据这种个体所占的比例，可以求出双隐性配子的比例，进而求出F1四种配子的比例。d2第53页/共147页香豌豆P-L基因间交换值测定(3)相引相而F2中双隐性个体(ppll)的实际数目是可出直接观测得到的(本例中为1338)，其比例也可出直接计算得到(1338/6952)，因此有：第54页/共147页香豌豆P-L基因间交换值测定相斥相第55页/共147页香豌豆P-L基因间交换值测定(4)相斥相相斥相的分析：双隐性个体重组型配子结合的产物第56页/共147页三、交换值与遗传距离1.非姊妹染色单体间交换数目及位置是随机的；2.两个连锁基因间交换值（重组值）的变化范围是0,50%，其变化反映基因间的连锁强度、基因间的相对距离；两基因间的距离越远，基因间的连锁强度越小，交换值就越大；反之，基因间的距离越近，基因间的连锁强度越大，交换值就越小。3.通常用交换值/重组率来度量基因间的相对距离，也称为 遗传距离(genetic distance)。通常以1%的重组率作为一个遗传距离单位/遗传单位（厘摩）。第57页/共147页四、影响交换值的因素1.年龄对交换值的影响老龄雌果蝇的重组率明显下降。2.性别对交换值的影响雄果蝇和雌家蚕的进行减数分裂时很少发生交换。3.基因位于染色体的部位 离着丝粒越近，其交换值越小，着丝粒不交换。4.环境条件对交换值的影响高等植物的干旱条件下重组率会下降，而的温度过高或过低的情况下，其重组率会增加。5.交换值的遗传控制交换的发生也受遗传控制，如在大肠杆菌中：recA+recA-RecA(重组酶)第58页/共147页第三节 染色体作图基因定位与染色体作图 一、基 因 直 线 排 列 原 理 及 其 相 关 概 念 二、基 因 定 位 的 方 法三、遗 传 干 涉 与 并 发 系 数四、连 锁 遗 传 图第59页/共147页一、基因直线排列原理及其相关概念 1基因定位(gene mapping)：确定基因在染色体上的位置，根据重组值确定不同基因在染色体上的相对位置和排列顺序的过程。2染色体图(chromosome map)又称基因连锁图(linkage map)遗传图(genetic map)：依据基因之间的交换值(或重组值)，确定连锁基因在染色体上的相对 位置和距离而绘制的一种简单线性示意图。3.图距(mapdistance)两个基因在染色体图上距离的数量单位称为图距。1重组值(交换值)去掉其百分率的数值定义为一个图距单位(map unit，mu)，后人为了纪念现代遗传学理论的奠基人T.HMorgan，将图距单位称为“厘摩”(centimorgan，cM)，1 cM=1重组值去掉的数值。第60页/共147页二、基因定位的方法基因定位(gene location/localization)：确定基因在染色体上的位置，基因间的相对距离和排列次序。根据两个基因位点间的交换值能够确定两个基因间的相对距离，但并不能确定基因间的排列次序。连锁分析的主要方法：两点测交 三点测交第61页/共147页基因连锁分析的主要方法：(一)、两点测验(two-point testcross)以两对基因为基本单位，通过三次杂交，三次测交，获得三对基因两两间交换值、估计其遗传距离；根据三个基因的遗传距离推断三对基因间的排列次序。特点：每次测验两对基因间交换值。第62页/共147页赫钦森(C.B.Hutchinson,1922)玉米测交试验籽粒饱满程度：饱满(Sh)、凹陷(sh)籽粒颜色：有色(C)、无色（c）相引相测交试验相斥相测交试验第63页/共147页测交：相引相第64页/共147页例：玉米糊粉层有色C/无色c基因、籽粒饱满Sh/凹陷sh基因均位于第九染色体上；且C-Sh基因间的交换值为3.6%。第65页/共147页两对基因间的排列次序根据上述信息可知：C-Sh间遗传距离为3.6个遗传单位；但不能确定它们在染色体上的排列次序，因而有两种可能的排列方向，如下图所示：因此，一次基因定位工作常涉及三对或三对以上基因位置及相互关系。第66页/共147页基因连锁分析的主要方法：(二)、三点测验(three-point testcross)以三对基因为基本单位，通过一次杂交，一次测交获得三对基因间交换值，根据三个基因的遗传距离并确定其排列次序。特点：一次测验获得三对基因间的交换值，并且可以观察到双交换现象。第67页/共147页两点测验：步骤(1/3)1.通过三次亲本间两两杂交，杂种F1与双隐性亲本测交，考察测交子代的类型与比例。例：玉米第9染色体上三对基因间连锁分析：子粒颜色：有色(C)对无色(c)为显性；饱满程度：饱满(SH)对凹陷(sh)为显性；淀粉粒：非糯性(Wx)对糯性(wx)为显性.(1)(CCShShccshsh)F1 ccshsh(2)(wxwxShShWxWxshsh)F1 wxwxshsh(3)(wxwxCCWxWxcc)F1 wxwxcc第68页/共147页两点测验的3个测交结果第69页/共147页交换值的概念交换值(cross-over value)，也称重组率/重组值，指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片断发生交换的频率，一般用重组型配子数占总配子数的百分率进行估算。即：亲本型配子+重组型配子第70页/共147页两点测验：步骤(2/3)2.计算三对基因两两间的交换值，估计基因间的遗传距离。第71页/共147页两点测验：步骤(3/3)3.根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱。C-Sh:3.6Wx-Sh:20Wx-C:22第72页/共147页两点测验：局限性1.工作量大，需要作三次杂交，三次测交；2.不能排除双交换的影响，准确性不够高。当两基因位点间超过五个遗传单位时，两点测验的准确性就不够高。第73页/共147页三点测验：步骤（1/7-2/7）仍以玉米C/c、Sh/sh、Wx/wx三对基因连锁分析为例，在描述时用“+”代表各基因对应的显性基因。1.用三对性状差异的两个纯系作亲本进行杂交、测交；P 凹陷、非糯性、有色 饱满、糯性、无色 shsh +wxwx cc F1及测交:饱满、非糯性、有色 凹陷、糯性、无色 +sh +wx +c shsh wxwx cc 2.考察测交后代的表现型、进行分类统计；在不完全连锁的情况下测交后代有多少种表现型？第74页/共147页 3.按各类表现型的个体数，对测交后代进行分组；4.进一步确定两种亲本类型和两种双交换类型；三点测验：步骤(3/7-4/7)第75页/共147页基因间排列顺序确定第76页/共147页三点测验：步骤(5/7)5.确定三对基因在染色体上的排列顺序。用两种亲本型配子与两种双交换型配子比较：双交换配子与亲本型配子中不同的基因位于中间如：+wx c与sh wx c相比只有sh位点不同，因此可以断定sh位点位于wx和c之间；同理，sh+与+相比也只有sh位点不同，也表明sh位点位于wx和c之间。第77页/共147页基因间排列顺序确定第78页/共147页三点测验：步骤(6/7)6.计算基因间的交换值。由于双交换实际上在两个区域均发生交换，所以在估算每个区域交换值时，都应加上双交换值，才能够正确地反映实际发生的交换频率。第79页/共147页三点测验：步骤(7/7)7.绘制连锁遗传图。Sh位于wx与c之间；wx-sh:18.4sh-c:3.5wx-c:21.9。*两个思考问题：1.三点测验考虑到了wx与c之间的双交换值，应该比两点测验得到的遗传距离更大。但事实上变小了，为什么？2.各种方法在各次试验中测定的交换值-遗传距离都不相同，倒底哪一个最能反映基因间的遗传距离？如何选择？第80页/共147页 果蝇的三点测交与染色体作图 三个突变基因是ec(echinus,棘眼)，ct(cut，截翅）和 cv（crossveinless，翅上横脉缺失）。把棘眼、截翅个体与横脉缺失个体交配，得到三个基因的杂合体，取其中雌果蝇与3隐性雄果蝇测交，测交结果如下表：第81页/共147页计算重组值（1）、计算ct-cv的重组值 重组率RF(ct-cv)=(217+223+5+3)/5318=0.084=8.4%图距=8.4cM第82页/共147页计算重组值（2）、计算ec-cv的重组值 重组率RF(ec-cv)=(273+265+5+3)/5318=10.2%图距=10.2cM第83页/共147页 现在已经知道ct-cv间的图距是8.4cM，ec-cv间的图距是10.26cM。这三个基因如何排列？第84页/共147页计算重组值（3）、计算ec-ct的重组值 重组率RF(ec-ct)=(273+265+217+223)/5318=18.4%图距=18.4cM第85页/共147页 绘染色体图 重组率RF(ec-ct)=(273+265+217+223)/5318=18.4%重组率RF(ec-cv)=(273+265+5+3)/5318=10.2%重组率RF(ct-cv)=(217+223+5+3)/5318=0.084=8.4%双交换值(5+3)/5318=0.1%第86页/共147页我们应该注意到，有8 8只果蝇（+和ecctcvecctcv），计算时用过两次，计算eccveccv的重组值时用到它，计算cvctcvct的重组值时又用到它，可是计算ecctecct的重组值时却没有把它计算在内，虽然这些染色体在ecctecct间已起过两次交换。现在我们看下面的图（图6 61414），对ecctecct来讲，双交换的结果，对它们来说等于不交换。只有当基因对cv/+cv/+存在时，我们才能认出双交换。所以如有双交换的存在，在计算ececctct间的距离时，一定要加上两倍的双交换数（20.120.1），即，18.418.420.120.1=18.6=18.6。因为每个双交换包括ecctecct间发生过两次单交换，而这两次单交换是在计算ececctct间的重组值时所没有估计在内的。第87页/共147页第88页/共147页三点试验使我们有可能觉察两边两个基因对间的双交换。三点试验中，两边两个基因对间的重组值一定等于另外两个重组值之和减去两倍的双交换值。在我们这个例子中，ececctct间的重组值是10.210.28.48.4-20.1-20.1=18.4=18.4这个法则就叫做基因直线排列定律，是SturtevantSturtevant在19131913年最初确立的。基因的直线排列定律：在三点测验中，两边两个基因对间的重组值一定等于另外两个重组值之和减去两倍的双交换值。第89页/共147页三个基因排列秩序的确定简捷方法 对比亲本型和双交换型，确定位于中间的基因：双交换类型的子代数最少，发生双交换时基因位置改变的规则是两边不变中间变。第90页/共147页 对比亲本型和双交换型，确定位于中间的基因：双交换类型的子代数最少，发生双交换时基因位置改变的规则是两边不变中间变。确定cv基因在中间第91页/共147页用三点试验（或多点试验）来判断基因的顺序是很可靠的，但是得到三杂合体（trihybridtrihybrid）不很容易，所以常常要根据三次两点试验来判断三个基因的相对顺序，因为重组值最大的两个基因总应该位于两边。可是前面讲过，同样两个基因对间的重组值在不同实验中可能有些上下，因此当三点中有两点相当“接近”时，重组值很小，例如小于3 3时，根据三次两点试验判断三个基因的顺序，就不是那么完全可信了。第92页/共147页三、遗传干涉与并发系数 1.理论双交换值连锁与互换的机理表明：染色体上除着丝粒外，任何一点均有可能发生非姊妹染色单体间的交换。但是相邻两个交换是否会发生相互影响呢？如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论双交换值)应该是两个区域交换频率(两个单交换值)的乘积。第93页/共147页 理论双交换值 如果相邻两交换间互不影响，即交换独立发生，那么根据乘法定理，双交换发生的理论频率(理论双交换值)应该是两个区域交换频率(两个单交换值)的乘积。例：ec-cv-ct三点测验中，ec和ct基因间理论双交换值应为：10.2%8.4%=0.86%而实际双交换值(5+3)/5318=0.1%第94页/共147页二、干扰和符合2.干扰(interference,I)：测交试验的结果表明：ec和ct基因间的实际双交换值约为5+3/5318=0.15，低于理论双交换值，这是由于ec-cv间或cv-ct间(一个区域)一旦发生一次交换后影响了另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。这种现象称为干扰(interference)，或干涉：Interference：一个交换发生后，它往往会影响其邻近交换的发生。其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值。为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数的概念。第95页/共147页2、染色体干涉与并发系数：测交试验的结果表明：ec和ct基因间的实际双交换值约为5+3/5318=0.15，低于理论双交换值0.86%，这是由于ec-cv间或cv-ct间(一个区域)一旦发生一次交换后影响了另一个区域交换的发生，使双交换的频率下降。这种现象称为干扰(interference)，或干涉：Interference：一次单交换发生后，它往往会影响其邻近发生另一次单交换。其结果是使实际双交换值不等于理论双交换值。为了度量两次交换间相互影响的程度，提出了符合系数的概念。第96页/共147页符合系数(coefficient of coincidence,C)符合系数也称为并发系数：用以衡量两次交换间相互影响的大小（程度）和性质。例如前述中：符合系数=（0.15%）/（0.86%）=0.17第97页/共147页符合系数(coefficient of coincidence,C)干扰(interference)和并发系数的关系：I=1C 并发系数愈大，干涉作用愈小；并发系数为1，干涉作用为0，并发系数为0，干涉完全，双交换不发生。符合系数的性质：真核生物：0,1正干扰；*某些微生物中往往大于1，称为负干扰。第98页/共147页3、染色单体干涉染色单体干涉（chromatid interference）是指一对同源染色体的4条染色单体参与多线交换机会的非随机性第99页/共147页四、连锁遗传图(linkage map)1.连锁遗传图(linkage map)，遗传图谱(genetic map)。定义:存在于同一染色体上的基因，组成一个连锁群（linkagegrouplinkagegroup）。把一个连锁群的各个基因之间的距离和顺序标志出来，就能形成（绘）连锁遗传图。特点:一种生物连锁群的数目与染色体的对数是一致的。即有n n对染色体就有n n个连锁群，如水稻有1212对染色体，就有1212个连锁群。第100页/共147页四、连锁遗传图(linkage map)2.连锁群的数目.连锁群的数目不会超过染色体的对数，在资料积累的不多的情形下，有时会看到少于或多于染色体对数。3.遗传作图的过程与说明。（1 1）要以最先端的基因点当作0 0，依次向下排列。（2 2）以后发现新的连锁基因，再补充定出位置。（3 3）如果新发现的基因位置应在最先端基因的外端，那就应该把0 0点让给新的基因，其余基因的位置要作相应的变动。第101页/共147页玉米的连锁遗传图第102页/共147页重组值一般在0-50%0-50%之间，但在遗传学图上，可以出现5050单位以上的图距。例如玉米第一连锁群上，srsr与bmbm2 2间的图距是161161，但实际上srsr与bmbm2 2间的重组值不超过50%50%，这是因为这两基因间发生了多次交换的关系，所以由实验得到的重组值与图上的数值不一定是一致的，要从图上数值知道基因间的重组值只限于临近的基因座位间。第103页/共147页4.4.连锁群法则 遗传学工作者用上述方法对许多生物中的很多基因进行试验后，得出下面两条行之有效的规则：如果A A基因与B B基因连锁，B B基因与C C基因连锁，那末A A基因与C C基因连锁。如果A A基因与B B基因连锁，B B基因与C C基因不连锁，那末A A基因一定不与C C基因连锁。这两条规则当然与染色体机制完全符合。第104页/共147页孟德尔研究过的7对基因位于7个不同染色体上吗？孟德尔研究了豌豆的7 7中单因子杂种的分离方式，在这基础上进而研究了二因子杂种和三因子杂种的分离方式。结果他得出结论说，一对因子的分离与另一对因子的分离是独立的，两者是自由组合的。这样的结论在相当长时期内就被认为是孟德尔研究过7 7对基因分别位于7 7个不同染色体上的证据。第105页/共147页在19681968年，LamprechtLamprecht发表了豌豆的遗传图（6 61919），图中也包括了孟德尔研究过的7 7对基因。如果LamprechtLamprecht的遗传图是正确的，而且也适用于孟德尔所研究的豌豆，那末这些基因不是分散在7 7个染色体上，而是座落在4 4个染色体上，其中第一染色体上有2 2个基因，第四染色体上有3 3个基因。前述孟德尔的二因子杂种是豆粒满皱（R/rR/r，这儿沿用LamprechtLamprecht的基因符号以便查考，下同）和子叶黄绿（I/iI/i）这两对基因的分离，而三因子杂种是研究豆粒满皱、子叶黄绿和花冠红白（A/aA/a）这三对基因的分离。结果发现，子二代分离数据都符合自由组合的原则。这看来和遗传图上某些基因相互连锁的事实有矛盾，但实际并非如此。R/rR/r单独在第七染色体上，自然与其它染色体上的基因可以自由组合，而A/aA/a与I/iI/i这两对基因虽同位于第一染色体上，但这两对基因间的图距单位却高达204204，应用作图函数推算，重组率竟高达4949，早已属于自由组合的范围了。第106页/共147页第107页/共147页那么孟德尔有否做过植株高矮和豆荚形状的两因子杂交试验呢？因为支配植株高矮和豆荚形状这两对性状的基因（Le/leLe/le和V/vV/v）都位于第四染色体上，图距单位为1212，有较强的连锁，如用这两对相对性状做两因子杂交试验，推测所得数据将与自由组合的理论比数有明显差异。那时孟德尔会不会碰到了不符合自由组合的比数，而又不可能想到连锁，从而把难以解释的资料弃置一旁呢？这是一个疑案。但鉴于他的论点上有这样一句话：“用豆粒性状进行试验，可以最简单和最正确地达到试验目的”，所以他可能没有做过植株高矮和豆荚形状这种较复杂的二因子杂种分离试验。他可能单是根据已做过的一些二因子杂种和三因子杂种的分离试验，对所得的结果加以归纳，推而广之，演绎地认为所有7 7对基因间都是自由组合的。不过不论怎样，孟德尔从二因子和三因子杂交试验归纳出来的自由组合原则在一定范围内（请读者想一想，这范围指什么？）是正确的，是经得起考验的。第108页/共147页在家鸡中，白色由于隐性基因c与o的两者或任何一个处于纯合态有色要有两个显性基因C与O的同时存在，今有下列的交配：CCoo白色 ccOO白色 子一代有色 子一代用双隐性个体ccoo测交。做了很多这样的交配，得到的后代中，有色68只，白色204只。问oc之间有连锁吗？如有连锁，交换值是多少？第109页/共147页 CCoo白色 ccOO白色 有色CcOoccoo白色 有色C_O_ 白色（O_cc，ooC_，ccoo）此为自由组合时双杂合个体之测交分离比。可见，co间无连锁。(若有连锁，交换值应为50，即被测交之F1形成Co：cO：CO：co1：1：1：1的配子；如果这样，那么c与o在连锁图上相距很远，一般依该二基因是不能直接测出重组图距来的)。第110页/共147页在番茄中，基因O（oblate=flattened fruit），p（peach=hairyfruit）和S（compound inflorescence）是在第二染色体上。对这三个基因是杂合的F1，用对这三个基因是纯合的隐性个体进行测交，得到下列结果：（1）这三个基因在第二染色体上的顺序如何？（2）两个纯合亲本的基因型是什么？（3）这些基因间的图距是多少？（4）并发系数是多少？第111页/共147页 对这三对基因杂合的个体产生8 8种类型配子，说明在两个连锁间区各有单交换发生，同时也有双交换出现。由于每交换只发生在四线体的2 2条中，所以，互换率5050，于是，各型配子中，亲本类型最多，+s+s和op+op+一组即是；而双交换是两个单交换同时发生，所以最少，+p+p+，o+so+s一组即是。在双交换中，只有位于中间的基因互换，所以前两组比较推知基因o o在中间。于是：三基因的顺序应是pospos。第112页/共147页而二纯合亲本的基因型是：po+po+和+s+s 两个间区的重组值是:因此，这三个基因的连锁图为：POS2114第113页/共147页雌果蝇X染色体的遗传组成是有一隐性致死基因l位于上面一个X染色体的某处，但不知其确切位置。经杂交后，统计此雌蝇产下的1000个雄性子代，其表型如下：为简易起见，不考虑多次交换，而且已经知道所给的基因顺序是正确的。请写出这些基因间的距离以及致死基因l的位置。第114页/共147页（1）假定致死基因l在a的左边，则后代雄蝇中应有“+”个体，实际上没有，故l不 在a的左边，如下图：第115页/共147页（2）假定致死基因l在a和b之间，则后代雄蝇中应有“a+”个体，实际上也没有，故l