第1章_植物细胞的结构和功能.ppt

第一章 植物细胞的结构和功能自从自从16651665年英国学者胡克年英国学者胡克(Hooke)(Hooke)首次描述植物细胞，首次描述植物细胞，18381838年和年和18391839年德国植物学家施莱登年德国植物学家施莱登(Schleiden)(Schleiden)和动物和动物学家施旺学家施旺(Schwann)(Schwann)创立细胞学说创立细胞学说(cell theory)(cell theory)以来，以来，生物学家对细胞的结构和功能有了越来越深刻的认识。生物学家对细胞的结构和功能有了越来越深刻的认识。除病毒、类病毒外，除病毒、类病毒外，已知的生物体都是由已知的生物体都是由细胞构成的。无论是细胞构成的。无论是单细胞生物还是多细单细胞生物还是多细胞生物，胞生物，细胞是生物细胞是生物体结构和功能的基本体结构和功能的基本单位。单位。学习细胞生理有关知学习细胞生理有关知识将为了解植物生命识将为了解植物生命活动规律奠定必要的活动规律奠定必要的基础。基础。第一节 植物细胞的结构与组成一、细胞的概述一、细胞的概述 尽管细胞种类繁多，形态、结构与功能各异，却有尽管细胞种类繁多，形态、结构与功能各异，却有基基本的共同点：本的共同点：1)1)所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜；成的生物膜，即细胞膜；2)2)所有细胞都有两种核酸，即所有细胞都有两种核酸，即DNADNA和和RNARNA，它们作为遗传，它们作为遗传信息复制与转录的载体；信息复制与转录的载体；3)3)除个别特化细胞外，作为合成蛋白质的细胞器除个别特化细胞外，作为合成蛋白质的细胞器核核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内；糖体，毫无例外地存在于一切细胞内；4)4)细胞的增殖一般以一分为二的方式进行分裂，遗传物细胞的增殖一般以一分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子细胞内，这是生命繁衍的基础和保证。细胞内，这是生命繁衍的基础和保证。动植物细胞的比较动植物细胞的比较（一）原核细胞和真核细胞原核细胞原核细胞(prokaryotic cell)(prokaryotic cell)一般一般体积很小体积很小，直径为，直径为0.20.210m10m不等，不等，没有典型的没有典型的细胞核细胞核，即没有核膜将它的遗传物质与细胞质分开，即没有核膜将它的遗传物质与细胞质分开，只有一个由裸露的环状只有一个由裸露的环状DNADNA分子构成的拟核体分子构成的拟核体(nucleoid)(nucleoid)。除核糖体、类囊体外，一般不存在其它细胞器，原核除核糖体、类囊体外，一般不存在其它细胞器，原核细胞以细胞以无丝分裂无丝分裂(amitosis)(amitosis)方式进行繁殖方式进行繁殖。真核细胞真核细胞(eukaryotic cell)(eukaryotic cell)体积较大体积较大，直径约，直径约1010100m100m，其主要特征是，其主要特征是细胞结细胞结构的区域化构的区域化，即核质被膜包裹，有细胞核和结构与功，即核质被膜包裹，有细胞核和结构与功能不同的细胞器能不同的细胞器(cell organelle)(cell organelle)；多种细胞器之间通过膜的联络形成了一个复杂的多种细胞器之间通过膜的联络形成了一个复杂的内膜内膜系统系统。真核细胞的真核细胞的染色体由线状染色体由线状DNADNA与蛋白质组成与蛋白质组成，细胞分裂，细胞分裂以以有丝分裂有丝分裂(reduction mitosis)(reduction mitosis)为主。为主。由原核细胞构成的有机体称为原核生物由原核细胞构成的有机体称为原核生物(prokaryote)(prokaryote)由真核细胞构成的有机体称为真核生物由真核细胞构成的有机体称为真核生物(eukaryote)(eukaryote)包包括了绝大多数单细胞生物与全部的多细胞生物。括了绝大多数单细胞生物与全部的多细胞生物。原核细胞与真核细胞的区别原核细胞与真核细胞的区别区别区别原核细胞原核细胞真核细胞真核细胞大小大小110m110m10100m10100m细胞核细胞核无核膜无核膜有双层的核膜有双层的核膜染染色色体体形状形状环状环状DNADNA分子分子线性线性DNADNA分子分子数目数目一个基因连锁群一个基因连锁群2 2个以上基因连锁群个以上基因连锁群组成组成DNADNA裸露或结合少量蛋白质裸露或结合少量蛋白质DNADNA同组蛋白和非组蛋白结合同组蛋白和非组蛋白结合DNADNA序列序列无或很少有重复序列无或很少有重复序列有重复序列有重复序列基因表达基因表达RNARNA和蛋白质在同一区间合成和蛋白质在同一区间合成RNARNA核中合成和加工；蛋白质细胞质合成核中合成和加工；蛋白质细胞质合成细胞分裂细胞分裂二分或出芽二分或出芽有丝分裂和减数分裂，有丝分裂和减数分裂，内膜内膜无独立的内膜无独立的内膜有，分化成各种细胞器有，分化成各种细胞器鞭毛构成鞭毛构成鞭毛蛋白鞭毛蛋白微管蛋白微管蛋白光合与呼光合与呼吸酶分布吸酶分布质膜质膜线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体核糖体核糖体70S70S（50S+30S50S+30S）80S80S（60S+40S60S+40S）营养方式营养方式吸收，有的行光合作用吸收，有的行光合作用吸收，光合作用，内吞吸收，光合作用，内吞细胞壁细胞壁肽聚糖、蛋白质、脂多糖、脂蛋肽聚糖、蛋白质、脂多糖、脂蛋白白纤维素（植物细胞）纤维素（植物细胞）(二二)高等植物细胞特点高等植物细胞特点大液泡、叶大液泡、叶绿体和细胞绿体和细胞壁壁是植物细是植物细胞区别于动胞区别于动物细胞的三物细胞的三大结构特征。大结构特征。二、原生质的性质原生质原生质(protoplasm)(protoplasm)是构成细胞的生活物质，是细胞是构成细胞的生活物质，是细胞生命活动的物质基础。生命活动的物质基础。细胞中原生质的组成如表所示。原细胞中原生质的组成如表所示。原生质中水含量很高，往往占细胞全重的绝大部分，而蛋白生质中水含量很高，往往占细胞全重的绝大部分，而蛋白质、核糖、碳水化合物和脂类则是有机物质的主体。质、核糖、碳水化合物和脂类则是有机物质的主体。物物 质质含量（含量（%）平均分子量平均分子量水水85851818蛋白质蛋白质10103600036000DNADNA0.40.410107 7RNARNA0.70.74.0 4.0 10105 5脂类脂类2 2700700其他有机物其他有机物0.40.4250250无机物无机物1.51.55555表表 1-21-2组成原生质的各类物质的相对数量组成原生质的各类物质的相对数量细胞是植物体进行生命活动的基本单位，细胞是植物体进行生命活动的基本单位，细胞细胞生理功能的实现，是与组成它的各种无机和有机小生理功能的实现，是与组成它的各种无机和有机小分子、基本生物分子、生物大分子等的特点有关。分子、基本生物分子、生物大分子等的特点有关。无机分子无机分子单体分子单体分子生物大分子生物大分子超分子复合体超分子复合体基本生物分子基本生物分子30种单体种单体20种氨基酸种氨基酸5种含氮的杂环化合物种含氮的杂环化合物(嘌呤及嘧啶的衍生物嘌呤及嘧啶的衍生物)2种单糖种单糖(葡萄糖、核糖葡萄糖、核糖)1种脂肪酸种脂肪酸(棕榈酸棕榈酸)1种多元醇种多元醇(甘油甘油)1种胺类化合物种胺类化合物(胆碱胆碱)(一)原生质的物理特性1.1.张力张力 由于原生质含有大量的水分，使它具有液体的由于原生质含有大量的水分，使它具有液体的某些性质，如有很大的表面张力某些性质，如有很大的表面张力(surface(surface tension)tension)，即液体表面有自动收缩到最小的趋势，即液体表面有自动收缩到最小的趋势，因而裸露的原生质体呈球形。因而裸露的原生质体呈球形。2.2.粘性和弹性粘性和弹性 粘性增加，代谢活动降低时，植物与外界间物粘性增加，代谢活动降低时，植物与外界间物质交换减少，抗逆性增强；质交换减少，抗逆性增强；原生质的弹性与植物抗逆性也有密切关系。原生质的弹性与植物抗逆性也有密切关系。3.3.流动性流动性 原生质的流动是一种复杂的生命现象。原生质的流动是一种复杂的生命现象。(二)原生质的胶体特性胶体胶体(colloid)(colloid)是物质的一种分散状态。是物质的一种分散状态。1.1.带电性与亲水性带电性与亲水性 原生质胶体主要由蛋白质组成，蛋白质表面的氨基原生质胶体主要由蛋白质组成，蛋白质表面的氨基与羧基发生电离时可使蛋白质分子表面形成一层带电与羧基发生电离时可使蛋白质分子表面形成一层带电荷的吸附层。在吸附层外又有一层带电量相等而符号荷的吸附层。在吸附层外又有一层带电量相等而符号相反的扩散层。原生质胶体颗粒外面形成一个双电层相反的扩散层。原生质胶体颗粒外面形成一个双电层双电层的存在对于维持胶体的稳定性起了重要作用。双电层的存在对于维持胶体的稳定性起了重要作用。2.2.扩大界面扩大界面 原生质胶体颗粒的体积虽然大于分子或离子，但原生质胶体颗粒的体积虽然大于分子或离子，但它们的分散度很高，比表面积它们的分散度很高，比表面积(表面积与体积之比表面积与体积之比)很很大。随表面积增大，表面能也相应增加。大。随表面积增大，表面能也相应增加。由于表面能的作用，它可以吸引很多分子聚集在由于表面能的作用，它可以吸引很多分子聚集在界面上，这就是吸附作用界面上，这就是吸附作用(absorption)(absorption)。3.3.凝胶作用凝胶作用 胶体有两种存在状态，即溶胶胶体有两种存在状态，即溶胶(sol)(sol)和凝胶和凝胶(gel)(gel)。在一定条件下，溶胶可以转变成有一定结构和弹性的半在一定条件下，溶胶可以转变成有一定结构和弹性的半固体状态的凝胶，这个过程称为凝胶作用。固体状态的凝胶，这个过程称为凝胶作用。凝胶和溶胶可以相互转化，凝胶转为溶胶的过程称为溶凝胶和溶胶可以相互转化，凝胶转为溶胶的过程称为溶胶作用。胶作用。溶胶作用凝胶作用凝胶凝胶溶胶溶胶原生质胶体同样也存在溶胶与凝胶两种状态。原生质胶体同样也存在溶胶与凝胶两种状态。当原生质处于溶胶状态时，粘性较小，代谢活跃，生长旺盛，但抗当原生质处于溶胶状态时，粘性较小，代谢活跃，生长旺盛，但抗逆性较弱；逆性较弱；当原生质呈凝胶状态时，细胞生理活性降低，但对低温、干旱等不当原生质呈凝胶状态时，细胞生理活性降低，但对低温、干旱等不良环境的抵抗能力提高，有利于植物度过逆境。良环境的抵抗能力提高，有利于植物度过逆境。4.4.吸胀作用吸胀作用 凝胶具有强大的吸水能力，凝胶吸水膨胀的现象，称之为吸胀作凝胶具有强大的吸水能力，凝胶吸水膨胀的现象，称之为吸胀作用用(imbibition)(imbibition)。种子就是靠这种吸胀作用在土壤中吸水萌发。种子就是靠这种吸胀作用在土壤中吸水萌发(三三)原生质的液晶性质原生质的液晶性质液晶态液晶态(liquid crystalline state)(liquid crystalline state)物质介于固态与液态之间的一种状态，它既有固物质介于固态与液态之间的一种状态，它既有固体结构的规则性，又有液体的流动性；在光学性质上体结构的规则性，又有液体的流动性；在光学性质上像晶体，在力学性质上像液体。从微观来看，液晶态像晶体，在力学性质上像液体。从微观来看，液晶态是某些特定分子在溶剂中有序排列而成的聚集态。是某些特定分子在溶剂中有序排列而成的聚集态。在植物细胞中，有不少分子如磷脂、蛋白质、核在植物细胞中，有不少分子如磷脂、蛋白质、核酸、叶绿素、类胡萝卜素及多糖等在一定温度范围内酸、叶绿素、类胡萝卜素及多糖等在一定温度范围内都可以形成液晶态。一些较大的颗粒像核仁、染色体都可以形成液晶态。一些较大的颗粒像核仁、染色体和核糖体也具有液晶结构。和核糖体也具有液晶结构。液晶态与生命活动息息相关液晶态与生命活动息息相关 第二节 细胞壁的结构与功能 一、细胞壁的组成一、细胞壁的组成(一一)细胞壁的结构细胞壁的结构 典型的细胞壁是由典型的细胞壁是由胞间胞间层层(intercellular layer)(intercellular layer)、初生壁初生壁(primary wall)(primary wall)以及以及次生壁次生壁(secondary wall)(secondary wall)组组成。成。细胞壁细胞壁是植物是植物细胞外围的一层壁细胞外围的一层壁，具一定弹性和硬度，界定，具一定弹性和硬度，界定细胞形状和大小。细胞形状和大小。(二二)细胞壁的化学组成细胞壁的化学组成构成细胞壁的成分中，构成细胞壁的成分中，90%90%左右是多糖，左右是多糖，10%10%左右是蛋白左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等质、酶类以及脂肪酸等(表表1-3)1-3)。细胞壁中的多糖主要是纤细胞壁中的多糖主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。次生细胞壁中还有大量木质素。高等植物细胞初生壁的化学组成高等植物细胞初生壁的化学组成 蛋白质与酶蛋白质与酶 细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白(extensin)(extensin)，它，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyproline(hydroxyprolinerich rich glycoprotein,HRGP)glycoprotein,HRGP)，大约由，大约由300300个氨基酸残基组成，这类个氨基酸残基组成，这类蛋白质中羟脯氨酸蛋白质中羟脯氨酸(Hyp)(Hyp)含量特别高。含量特别高。矿质矿质 细胞壁的矿质元素中最重要的是钙。细胞壁为植物细胞最细胞壁的矿质元素中最重要的是钙。细胞壁为植物细胞最大的钙库。钙调素大的钙库。钙调素(calmodulin,CaM)(calmodulin,CaM)在细胞壁中也被发现，在细胞壁中也被发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。(四四)细胞壁的功能细胞壁的功能 1.1.维持细胞形状，控制细胞生长维持细胞形状，控制细胞生长 2.2.物质运输与信息传递物质运输与信息传递3.3.防御与抗性防御与抗性4.4.其他功能其他功能二、胞间连丝二、胞间连丝(一一)胞间连丝的结构胞间连丝的结构 当细胞板尚未完全形成当细胞板尚未完全形成时，内质网的片段或分支，时，内质网的片段或分支，以及部分的原生质丝以及部分的原生质丝(约约400nm)400nm)留在未完全合并的成留在未完全合并的成膜体中的小囊泡之间，以后膜体中的小囊泡之间，以后便成为两个子细胞的管状联便成为两个子细胞的管状联络孔道，这种穿越细胞壁、络孔道，这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质连接相邻细胞原生质(体体)的的管状通道被称为管状通道被称为胞间连丝胞间连丝(plasmodesma(plasmodesma。胞间连丝的超显微结构胞间连丝的超显微结构(二)胞间连丝的功能1.1.物质交换物质交换 2.2.信号传递信号传递 第三节第三节 生物膜的结构与功能生物膜的结构与功能生物膜生物膜(biomembrane)(biomembrane)是指构成细胞的所有是指构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置可分为两种：膜的总称。按其所处位置可分为两种：一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，也一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，也可叫原生质膜；可叫原生质膜；另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫内膜膜，叫内膜(endomembrane)(endomembrane)。质膜可由内。质膜可由内膜转化而来膜转化而来(如子细胞的质膜由高尔基体小如子细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成泡融合而成)。生物膜的功能是多种多样的，如细胞的物生物膜的功能是多种多样的，如细胞的物质代谢、能量转换和信息传递等都与生物质代谢、能量转换和信息传递等都与生物膜有关。膜有关。膜的流动镶嵌模型的现代模型，描述了完整的、外围的和脂类固定膜的流动镶嵌模型的现代模型，描述了完整的、外围的和脂类固定的膜蛋白质。的膜蛋白质。一、生物膜的化学组成一、生物膜的化学组成在真核细胞中，膜结构占在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的整个细胞干重的70%70%80%80%。生物膜由蛋白质、脂类、生物膜由蛋白质、脂类、糖和无机离子等组成。糖和无机离子等组成。蛋白质约占蛋白质约占60%60%65%65%，脂，脂类占类占25%25%40%40%，糖占，糖占5%5%。脂类与蛋白质的比例，因脂类与蛋白质的比例，因不同细胞、细胞器或膜层不同细胞、细胞器或膜层而相差很大。功能复杂的而相差很大。功能复杂的膜，其蛋白质含量可达膜，其蛋白质含量可达80%80%，而有的只占，而有的只占20%20%左右。左右。由于脂类分子的体积比蛋由于脂类分子的体积比蛋白质分子的小得多，因此白质分子的小得多，因此生物膜中的脂类分子的数生物膜中的脂类分子的数目总是远多于蛋白质分子目总是远多于蛋白质分子的数目。的数目。图图1-7 1-7 细细胞膜的结构胞膜的结构(一一)膜蛋白膜蛋白生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的生物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的20%20%30%30%，它们或是单，它们或是单纯的蛋白质纯的蛋白质,或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。外在蛋白外在蛋白(extrinsic protein)extrinsic protein)为水溶性球状蛋白质，通过静为水溶性球状蛋白质，通过静电作用及离子键等非共价键与膜脂相连，分布在膜的表面电作用及离子键等非共价键与膜脂相连，分布在膜的表面内在蛋白内在蛋白(intrinsic protein)(intrinsic protein)占膜蛋白总量的占膜蛋白总量的70%70%80%80%，又，又叫嵌入蛋白或整合蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂质叫嵌入蛋白或整合蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂质双分子层中双分子层中跨膜蛋白跨膜蛋白跨膜蛋白跨膜蛋白(transmembrane(transmembrane protein),protein),有的全部埋入有的全部埋入疏水区，有的与外在蛋疏水区，有的与外在蛋白结合以多酶复合体形白结合以多酶复合体形式与膜脂结合。式与膜脂结合。膜脂蛋白膜脂蛋白膜脂蛋白膜脂蛋白 蛋白部分不直蛋白部分不直接嵌入膜，而依赖所含接嵌入膜，而依赖所含的脂肪酸插入脂质双分的脂肪酸插入脂质双分子层子层(二二)膜脂膜脂在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是复合脂类，包括磷在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是复合脂类，包括磷脂、糖脂、硫脂等。磷脂脂、糖脂、硫脂等。磷脂(phospholipid)(phospholipid)是含磷酸基的复合是含磷酸基的复合脂。在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂，它们是磷脂酰脂。在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂，它们是磷脂酰胆碱胆碱(卵磷脂卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺和磷脂酰乙醇胺(脑磷脂脑磷脂)。磷脂分子结构磷脂分子结构既有疏水基团，既有疏水基团，又有亲水基团。又有亲水基团。(三三)膜糖膜糖 生物膜中的糖类主要分布于质膜的外生物膜中的糖类主要分布于质膜的外单分子层。这些糖是不超过单分子层。这些糖是不超过1515个单糖残基个单糖残基所连接成的具分支的低聚糖链所连接成的具分支的低聚糖链(寡糖链寡糖链)，它们大多数与膜蛋白共价结合，少部分与它们大多数与膜蛋白共价结合，少部分与膜脂结合，分别形成糖蛋白和糖脂。膜脂结合，分别形成糖蛋白和糖脂。二、生物膜的结构二、生物膜的结构 由辛格尔由辛格尔(S.J.(S.J.Singer)Singer)和尼柯尔森和尼柯尔森(G.Nicolson)(G.Nicolson)在在19721972年提出，认为年提出，认为液态的脂质双分子液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动层中镶嵌着可移动的蛋白质。的蛋白质。细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架，分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架，蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性层，表现出分布的不对称性 流动镶嵌模型流动镶嵌模型(fluid mosaic model)(fluid mosaic model)模型模型强调膜的不对称性强调膜的不对称性和流动性和流动性。膜的不对称性膜的不对称性主要是由脂类和蛋白主要是由脂类和蛋白质分布的不对称造成质分布的不对称造成的。的。膜的流动性膜的流动性脂类双分子层中磷脂分子的流动性脂类双分子层中磷脂分子的流动性磷脂转位分子的活动机制磷脂转位分子的活动机制三、生物膜的功能三、生物膜的功能在生命起源的最初阶段，正是有了脂性的膜，才使生命在生命起源的最初阶段，正是有了脂性的膜，才使生命物质物质蛋白质与核酸获得与周围介质隔离的屏障而保持聚集蛋白质与核酸获得与周围介质隔离的屏障而保持聚集和相对稳定的状态，继之才有细胞的发展。和相对稳定的状态，继之才有细胞的发展。1.1.1.1.分室作用分室作用分室作用分室作用 细胞的膜系统把细胞内的细胞的膜系统把细胞内的空间分隔，使细胞内部的空间分隔，使细胞内部的区域化，即形成各种细胞区域化，即形成各种细胞器，从而使细胞的代谢活器，从而使细胞的代谢活动动“按室进行按室进行”。各区域。各区域内均具特定的内均具特定的pHpH、电位、电位、离子强度和酶系等。同时，离子强度和酶系等。同时，由于内膜系统的存在，又由于内膜系统的存在，又将各个细胞器联系起来共将各个细胞器联系起来共同完成各种连续的生理生同完成各种连续的生理生化反应。化反应。植物叶肉细胞的图示，描述了植物细胞植物叶肉细胞的图示，描述了植物细胞的主要的膜系统和细胞壁区域。的主要的膜系统和细胞壁区域。2.2.代谢反应的场所代谢反应的场所 细胞内的许多生理生化过程在膜上有细胞内的许多生理生化过程在膜上有序进行。如光合作用的光能吸收、电子序进行。如光合作用的光能吸收、电子传递和光合磷酸化、呼吸作用的电子传传递和光合磷酸化、呼吸作用的电子传递及氧化磷酸化过程分别是在叶绿体的递及氧化磷酸化过程分别是在叶绿体的光合膜和线粒体内膜上进行的。光合膜和线粒体内膜上进行的。3.3.物质交换物质交换 质膜的对物质的透过具有选择性，控制膜质膜的对物质的透过具有选择性，控制膜内外进行物质交换。如质膜可通过扩散、离子内外进行物质交换。如质膜可通过扩散、离子通道、主动运输及内吞外排等方式来控制物质通道、主动运输及内吞外排等方式来控制物质进出细胞。各种细胞器上的膜也通过类似方式进出细胞。各种细胞器上的膜也通过类似方式控制其小区域与胞质进行物质交换。控制其小区域与胞质进行物质交换。4.4.识别功能识别功能 质膜上的多糖链分布于其外表面，似质膜上的多糖链分布于其外表面，似“触角触角”一样能够识一样能够识别外界物质，并可接受外界的某种刺激或信号，使细胞作出相别外界物质，并可接受外界的某种刺激或信号，使细胞作出相应的反应。例如，花粉粒外壁的糖蛋白与柱头细胞质膜的蛋白应的反应。例如，花粉粒外壁的糖蛋白与柱头细胞质膜的蛋白质可进行识别反应。膜上还存在着各种各样的受体质可进行识别反应。膜上还存在着各种各样的受体(receptor)(receptor)，能感应刺激，传导信息，调控代谢。，能感应刺激，传导信息，调控代谢。第四节第四节 植物细胞亚微结构与功能植物细胞亚微结构与功能植物细胞除原生质膜及外围的细胞壁外，内有众植物细胞除原生质膜及外围的细胞壁外，内有众多形状、大小不一的细胞器。多形状、大小不一的细胞器。它们各自具有特定的生理功能，并协同完成许多它们各自具有特定的生理功能，并协同完成许多复杂的生理过程和代谢反应。复杂的生理过程和代谢反应。此外，在看似无结构的细胞质基质内也进行着多此外，在看似无结构的细胞质基质内也进行着多种复杂的反应。种复杂的反应。一、细胞核一、细胞核除成熟的筛管细胞外，所有活的植物细除成熟的筛管细胞外，所有活的植物细胞都有细胞核，其形状与大小因物种和胞都有细胞核，其形状与大小因物种和细胞类型而有很大差异。细胞类型而有很大差异。分生组织细胞的核一般呈圆球状，占细分生组织细胞的核一般呈圆球状，占细胞体积的大部分。胞体积的大部分。在已分化的细胞中，因有中央大液泡，在已分化的细胞中，因有中央大液泡，核常呈扁平状，并贴近质膜。核常呈扁平状，并贴近质膜。(一一)核的化学组成核的化学组成 细胞核细胞核主要由核酸和蛋白质组成主要由核酸和蛋白质组成，并含少量脂类及无机离，并含少量脂类及无机离子等，其中蛋白质含量最高。子等，其中蛋白质含量最高。在核酸中，在核酸中，DNADNA含量常高于含量常高于RNARNA。核中的蛋白质可分为碱性蛋白和酸性蛋白两类。核中的蛋白质可分为碱性蛋白和酸性蛋白两类。碱性蛋白质富含精氨酸、赖氨酸，而一般不含色氨酸。它碱性蛋白质富含精氨酸、赖氨酸，而一般不含色氨酸。它本身带正电，可与带负电的本身带正电，可与带负电的DNADNA双螺旋结合。染色质的主双螺旋结合。染色质的主要组分是要组分是DNADNA与碱性蛋白质结合形成的核蛋白。与碱性蛋与碱性蛋白质结合形成的核蛋白。与碱性蛋白质结合的白质结合的DNADNA不能行使转录功能，即基因被阻遏。不能行使转录功能，即基因被阻遏。酸性蛋白质带负电，富含天门冬氨酸和谷氨酸两种酸性氨酸性蛋白质带负电，富含天门冬氨酸和谷氨酸两种酸性氨基酸，一般还含色氨酸，这可与碱性蛋白质相区别。一般基酸，一般还含色氨酸，这可与碱性蛋白质相区别。一般认为酸性蛋白质可解除碱性蛋白质对基因的阻遏作用，而认为酸性蛋白质可解除碱性蛋白质对基因的阻遏作用，而且这种调控具有组织特异性。且这种调控具有组织特异性。DNADNA在细胞核中的含量是很在细胞核中的含量是很稳定的，而稳定的，而RNARNA一般代谢快，其种类和含量有组织差异性。一般代谢快，其种类和含量有组织差异性。(二二)核的结构和功能核的结构和功能处于处于分裂间期分裂间期的细胞核的细胞核由由核膜、核膜、染色体、染色体、核基质和核基质和核仁四部核仁四部分组成。分组成。核膜核膜(nuclear membrane)(nuclear membrane)由两层单位膜组成。外膜与内由两层单位膜组成。外膜与内质网相连，在朝向胞质的外表面上有核糖体。核膜把核与胞质质网相连，在朝向胞质的外表面上有核糖体。核膜把核与胞质分隔开，其上有核孔分隔开，其上有核孔(nuclear pore)(nuclear pore)。1.1.核膜核膜染色质是细胞核中能被碱性染料着色的物质，是真核细胞在染色质是细胞核中能被碱性染料着色的物质，是真核细胞在间期核中的间期核中的DNADNA、碱性蛋白、酸性蛋白及少量、碱性蛋白、酸性蛋白及少量RNARNA共同组成的共同组成的线状复合体。在细胞分裂前，线状复合体。在细胞分裂前，DNADNA与组蛋白结合，并多次盘绕、与组蛋白结合，并多次盘绕、超卷曲、折叠形成染色体。超卷曲、折叠形成染色体。染色质和染色体是在细胞周期不同阶段可以形态结构互变。染色质和染色体是在细胞周期不同阶段可以形态结构互变。碱性蛋白与碱性蛋白与DNADNA形成染色质的基本结构单位形成染色质的基本结构单位核小体。核小体。2.2.染色体染色体每个核小体包括每个核小体包括200200碱基对碱基对(的的DNADNA片断和片断和8 8个组蛋白个组蛋白(即碱即碱性蛋白性蛋白)分子。在核小体的结构中，分子。在核小体的结构中，8 8分子组蛋白形成紧凑分子组蛋白形成紧凑的小圆球，的小圆球，DNADNA缠绕其上，各个核小体由一段缠绕其上，各个核小体由一段DNADNA片断片断(称称作连接线作连接线)和一个组蛋白分子和一个组蛋白分子(H1)(H1)相连。相连。整个整个DNADNA分子就形成多个核小体相串连的念珠状链。核小分子就形成多个核小体相串连的念珠状链。核小体念珠链进一步盘旋、折叠形成染色单体和染色体。从体念珠链进一步盘旋、折叠形成染色单体和染色体。从DNADNA分子到形成染色体的过程中，其长度被压缩了分子到形成染色体的过程中，其长度被压缩了80080010001000倍。倍。核小体结构模型核小体结构模型A.A.核小体包括核小体包括146bp146bp的的DNADNA和由组蛋白构成的八聚体，每个八聚体包含二个和由组蛋白构成的八聚体，每个八聚体包含二个H2AH2A、H2BH2B、H3H3和和H4H4构成的四聚体；构成的四聚体；B.10nmB.10nm的核小体阵列；的核小体阵列；C.10nmC.10nm的核小体阵列进一的核小体阵列进一步凝缩成步凝缩成30nm30nm的螺线管结构的螺线管结构 3.3.核基质核基质 核基质核基质(nuclear matrix)(nuclear matrix)是间期细胞核内，除去染色质是间期细胞核内，除去染色质和核仁之外的非染色或染色很浅的基质。其中除核仁、染色质和核仁之外的非染色或染色很浅的基质。其中除核仁、染色质及核糖体外，含有多种酶。当基质呈凝胶态时称核质及核糖体外，含有多种酶。当基质呈凝胶态时称核质(nucleoplasm)(nucleoplasm)，呈液态时称核液，呈液态时称核液(karyolymph)(karyolymph)。核基质可为。核基质可为核内的代谢提供一个稳定的、良好的环境，为核内物质的运输核内的代谢提供一个稳定的、良好的环境，为核内物质的运输和可溶性代谢产物提供必要的介质。和可溶性代谢产物提供必要的介质。4.4.核仁核仁 细胞核有一到几个核仁，一般呈圆球形，无界膜包围，细胞核有一到几个核仁，一般呈圆球形，无界膜包围，电镜下可分出颗粒区和纤维区。核仁随细胞分裂周期有消电镜下可分出颗粒区和纤维区。核仁随细胞分裂周期有消失和重建过程。细胞核是生物遗传物质失和重建过程。细胞核是生物遗传物质DNADNA存在与复制的存在与复制的场所，它控制着基因表达、生物遗传，调节着细胞的代谢场所，它控制着基因表达、生物遗传，调节着细胞的代谢与发育。与发育。二、叶绿体和线粒体 叶绿体叶绿体(chloroplast)(chloroplast)和线和线粒体粒体(mitochondria)(mitochondria)是是植物细胞内两类能植物细胞内两类能量转换细胞器，它量转换细胞器，它们的形态特征主要们的形态特征主要是呈封闭的双层膜是呈封闭的双层膜结构。结构。尽管它们最初尽管它们最初的能量来源不同，的能量来源不同，但却有着相似的基但却有着相似的基本结构，且以类似本结构，且以类似的方式合成的方式合成ATPATP。(一一)质体和叶绿体质体和叶绿体 植物细胞特点之一就是植物细胞特点之一就是具有双层膜具有双层膜的质的质体体(plastid)(plastid)。质体是由前质体。质体是由前质体(proplastid)(proplastid)分化发育而成的。分化发育而成的。因内外因素的不同，前质体可分化发育成不同的质体。因内外因素的不同，前质体可分化发育成不同的质体。不同不同的质体之间也可相互转化。的质体之间也可相互转化。如某些根经光照后可以转绿，这就是无色体或杂色体向叶绿如某些根经光照后可以转绿，这就是无色体或杂色体向叶绿体转化的外在表现。体转化的外在表现。(二二)线粒体线粒体线粒体是进行呼吸作用的细胞器，呈球线粒体是进行呼吸作用的细胞器，呈球状、棒状或细丝状等，直径为状、棒状或细丝状等，直径为0.50.51.0m1.0m，长，长2m2m左右，不同种类细胞中线左右，不同种类细胞中线粒体数目相差很大，一般为粒体数目相差很大，一般为1001003 0003 000个。个。通常代谢旺盛细胞中线粒体数目较多。通常代谢旺盛细胞中线粒体数目较多。细胞中的线粒体既可随细胞质的运动而细胞中的线粒体既可随细胞质的运动而运动，也可自主运动移向需要能量的部位。运动，也可自主运动移向需要能量的部位。三、细胞骨架三、细胞骨架(cytoskeleton)(cytoskeleton)细胞骨架是指真核细胞中的蛋白质纤维细胞骨架是指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等。网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等。它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统梁系统(microtrabecular system)(microtrabecular system)。细胞骨架不仅在维持细胞形态、保持细胞内部结构的有序性细胞骨架不仅在维持细胞形态、保持细胞内部结构的有序性方面起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、能量转换、方面起重要作用，而且还与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂和分化、基因表达等生命活动密切相关。信息传递、细胞分裂和分化、基因表达等生命活动密切相关。植物的许多生理过程，象极性生长、叶绿体运动、保卫细胞植物的许多生理过程，象极性生长、叶绿体运动、保卫细胞分化、卷须弯曲等也都有细胞骨架的参与。分化、卷须弯曲等也都有细胞骨架的参与。四、细胞内膜系统 内膜是相对质膜而言内膜是相对质膜而言的，而的，而内膜系统内膜系统(endomembrane(endomembrane system)system)通常是指那些通常是指那些处在细胞质中，处在细胞质中，在结构在结构上连续，功能上相关的，上连续，功能上相关的，由膜组成的细胞器的总由膜组成的细胞器的总称称。主要指核膜、内质网、主要指核膜、内质网、高尔基体以及高尔基体高尔基体以及高尔基体小泡和液泡等。小泡和液泡等。内膜系统对细胞的生内膜系统对细胞的生长、分化、成熟具有非长、分化、成熟具有非常重要的作用常重要的作用(一一)内质网内质网1.1.内质网结构和类型内质网结构和类型 内质网内质网(ER)(ER)是交织分布是交织分布于细胞质中的膜层系统，于细胞质中的膜层系统，通常可占细胞膜系统的通常可占细胞膜系统的一半左右。一半左右。内质网大部分呈膜内质网大部分呈膜片状，由两层平行片状，由两层平行排列的单位膜组成，排列的单位膜组成，膜厚约膜厚约5nm5nm，也有的，也有的内质网呈管状，此内质网呈管状，此外，在两层膜空间外，在两层膜空间较宽的地方内质网较宽的地方内质网则呈囊泡状。则呈囊泡状。按内质网膜上有无核糖体的存在把内质网分为两按内质网膜上有无核糖体的存在把内质网分为两种类型，即粗糙型内质网种类型，即粗糙型内质网(rough endoplasmic(rough endoplasmic reticulumreticulum，RER)RER)和光滑型内质网和光滑型内质网(smooth(smooth endoplasmic reticulum,SER)endoplasmic reticulum,SER)，前者有核糖体附，前者有核糖体附着，后者没有。着，后者没有。粗糙型内质网大多为扁平囊状，靠近细胞核部位。粗糙型内质网大多为扁平囊状，靠近细胞核部位。这两种内质网是连续的，并且可以互相转变，如这两种内质网是连续的，并且可以互相转变，如形成层细胞的内质网，冬季是光滑型的，夏季则形成层细胞的内质网，冬季是光滑型的，夏季则是粗糙型的。是粗糙型的。可见，内质网的形态变化是与细胞代谢相适应的。可见，内质网的形态变化是与细胞代谢相适应的。(1)(1)物质合成物质合成 粗糙内质网上的核糖体是蛋白质合粗糙内质网上的核糖体是蛋白质合成的场所，而光滑内质网参与糖蛋白的成的场所，而光滑内质网参与糖蛋白的寡糖链和脂类的合成寡糖链和脂类的合成2.2.内质网的功能内质网的功能(2)(2)分隔作用分隔作用 内质网布内质网布满了整个细胞质，将细胞满了整个细胞质，将细胞质分隔成许多室，使各种质分隔成许多室，使各种细胞器均处于相对稳定的细胞器均处于相对稳定的环境中，有序地进行各自环境中，有序地进行各自的代谢活动。的代谢活动。(3)(3)运输、贮