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三章节细胞质膜与细胞连接 Still waters run deep.流静水深流静水深,人静心深人静心深 Where there is life,there is hope。有生命必有希望。有生命必有希望本章要点本章要点l 生物膜的结构生物膜的结构模型模型l 生物膜的生物膜的组成组成l 生物膜的生物膜的特点特点与与功能功能l 膜骨架（血红细胞）膜骨架（血红细胞）l 细胞连接细胞连接基本概念：基本概念：细胞膜细胞膜(cell membrane)(cell membrane)：又称细胞质膜又称细胞质膜，是指围，是指围绕在细胞最外层的、一薄层由绕在细胞最外层的、一薄层由脂质和蛋白质脂质和蛋白质组成的组成的膜。质膜使细胞具有相对稳定的内环境，并参与细膜。质膜使细胞具有相对稳定的内环境，并参与细胞之间的物质交换、信息和能量传递等过程。胞之间的物质交换、信息和能量传递等过程。生物膜（生物膜（biomembranebiomembrane）：真核细胞的生物膜包括：真核细胞的生物膜包括细胞膜细胞膜和细胞内的和细胞内的膜系统膜系统（细胞器膜和双层核被膜（细胞器膜和双层核被膜）。真核生物的生物膜真核生物的生物膜结构相似，功能各异结构相似，功能各异。一、生物膜的结构模型一、生物膜的结构模型 E.Overton E.Overton 18951895年，通过实验证实：年，通过实验证实：脂脂溶性溶性的物质能通过细胞膜，的物质能通过细胞膜，而水溶性的物质不能而水溶性的物质不能。推测细胞膜由连续的脂类物推测细胞膜由连续的脂类物质组成。质组成。E.Gorter&F.Grendel 1925E.Gorter&F.Grendel 1925年通过实年通过实 验推测验推测细胞膜由双层脂分子组成细胞膜由双层脂分子组成；J.Danielli&H.Davson 1935 J.Danielli&H.Davson 1935 提出了提出了”蛋蛋 白质白质-脂类脂类-蛋白质蛋白质”的三明治模型的三明治模型。认为质。认为质膜膜 由双层脂类分子及其由双层脂类分子及其内外表面附着的蛋白质内外表面附着的蛋白质 构成的。构成的。1.“三明治式”的质膜结构模型 J.D.Robertson1959J.D.Robertson1959年用年用超薄切片技术超薄切片技术获得了清晰获得了清晰的细胞膜照片，显示的细胞膜照片，显示暗暗-明明-暗暗三层结构，厚约三层结构，厚约7.5nm7.5nm。这就是所谓的这就是所谓的“单位膜单位膜”模型模型。它由厚约。它由厚约3.5nm3.5nm的双层的双层脂分子脂分子和内外表面各厚约和内外表面各厚约2nm2nm的蛋白质的蛋白质构成。构成。2.“单位膜”模型 S.J.Singer&G.Nicolson 1972S.J.Singer&G.Nicolson 1972年根据年根据免疫荧免疫荧光标记技术光标记技术、冰冻蚀刻技术冰冻蚀刻技术的研究结果，在的研究结果，在”单位膜单位膜”模型的基础上提出模型的基础上提出“流动镶嵌模型流动镶嵌模型”。3.流动镶嵌模型 Simon,1988Simon,1988年提出，在以甘油磷脂为主体的生物年提出，在以甘油磷脂为主体的生物膜上，胆固醇、鞘磷脂等能形成漂浮在脂双层中膜上，胆固醇、鞘磷脂等能形成漂浮在脂双层中的的“脂筏脂筏”，载着能执行特定生物学功能的载着能执行特定生物学功能的膜蛋膜蛋白白。推测一个。推测一个100nm100nm的脂筏可载有的脂筏可载有600600个蛋白质分个蛋白质分子。子。4.脂筏模型 1.1.脂分子双层结构脂分子双层结构是组成膜是组成膜 的基本结构成分，疏水的的基本结构成分，疏水的 非极性尾部相对，极性的头部对着水相。非极性尾部相对，极性的头部对着水相。2.2.蛋白质蛋白质以不同的方式镶嵌在脂双层中，或结合以不同的方式镶嵌在脂双层中，或结合 在其表面。在其表面。3 3.膜蛋白和膜质的运动膜蛋白和膜质的运动在一定程度上受到限制。在一定程度上受到限制。生物膜结构要点：二、生物膜的组成对对红细胞膜红细胞膜的分析结果表明：的分析结果表明：脂脂 类：类：5050蛋白质：蛋白质：4040糖糖 类：类：2-102-10少量的水、无机盐：少量的水、无机盐：0-80-8（一）膜脂（一）膜脂生物膜的基本组分，约占膜的生物膜的基本组分，约占膜的50%;50%;主要有主要有3 3类：类：磷脂、糖脂、胆固醇磷脂、糖脂、胆固醇1.磷脂膜脂的基本成分（膜脂总量的膜脂的基本成分（膜脂总量的5050以上）。以上）。动植物细胞动植物细胞膜上都有磷脂。膜上都有磷脂。主要类型：主要类型：甘油磷脂甘油磷脂和和鞘磷脂鞘磷脂，甘油磷脂甘油磷脂又包括卵磷脂、磷脂酰肌醇、磷脂酰乙醇又包括卵磷脂、磷脂酰肌醇、磷脂酰乙醇胺等。胺等。磷脂分子结构特点磷脂分子结构特点：a.a.一般有一个一般有一个极性头极性头（磷酸和碱基）和两（磷酸和碱基）和两 个或四个个或四个非极性的尾部非极性的尾部（脂肪酸链）；（脂肪酸链）；b.b.脂肪酸碳链为偶数脂肪酸碳链为偶数；c.c.含有饱和脂肪酸和含有饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸。不饱和脂肪酸。磷脂的结构极性亲水极性亲水的头部的头部非极性非极性疏水尾部疏水尾部磷磷脂脂分分子子结结构构模模式式图图a 为磷脂酰乙醇胺的分子结构为磷脂酰乙醇胺的分子结构b为立体结构为立体结构2.糖脂 普遍存在于原核和真核细胞的质膜上（含普遍存在于原核和真核细胞的质膜上（含 量量5%5%以下）；以下）；神经细胞：神经细胞：糖脂含量相对较高。糖脂含量相对较高。最简单的糖脂：半乳糖脑苷脂类。最简单的糖脂：半乳糖脑苷脂类。1.半乳糖脑苷脂，半乳糖脑苷脂，2.GM1神经节苷脂，神经节苷脂，3.唾液酸唾液酸 3.固醇 含量较少，不超过膜脂含量的1/3；动物细胞膜动物细胞膜中含固醇主要为中含固醇主要为胆固醇；胆固醇；植物与细菌植物与细菌的膜脂中主要成分为的膜脂中主要成分为豆固醇豆固醇与麦固醇。与麦固醇。胆固醇的分子结构胆固醇的分子结构羟基组成的极性头部羟基组成的极性头部非极性的类固醇环非极性的类固醇环非极性的碳氢尾部非极性的碳氢尾部胆胆固固醇醇在在脂脂双双层层中中的的位位置置亲水头部朝向膜的外侧，亲水头部朝向膜的外侧，疏水的尾部埋在脂双层的中央。疏水的尾部埋在脂双层的中央。4.脂质体（liposome）脂质体是根据脂质体是根据磷脂磷脂分子在水相中形成分子在水相中形成稳定的脂双层膜的稳定的脂双层膜的趋势而制备的一种趋势而制备的一种人工膜人工膜。类型：球形结构与平面结构的脂质体两种。类型：球形结构与平面结构的脂质体两种。作用：脂质体可用于细胞膜的研究、基因作用：脂质体可用于细胞膜的研究、基因转移、疾病的诊断及治疗。转移、疾病的诊断及治疗。(二二)膜蛋白膜蛋白 约占膜总含量的约占膜总含量的4040-50-50；种类繁多种类繁多，约有，约有5050余种；余种；膜功能的主要体现者膜功能的主要体现者。核基因组编码的蛋核基因组编码的蛋白质中白质中30%30%左右的为膜蛋白。左右的为膜蛋白。类型：包括类型：包括3 3类类 膜蛋白膜蛋白 内在膜蛋白（整合膜蛋白）内在膜蛋白（整合膜蛋白）外周膜蛋白（膜周边蛋白）外周膜蛋白（膜周边蛋白）脂锚定蛋白脂锚定蛋白膜蛋白与与膜脂的结合方式膜蛋白与与膜脂的结合方式1.1.外周膜蛋白：外周膜蛋白：完全位于脂分子双层结构之外完全位于脂分子双层结构之外；多多为为水水溶溶性性蛋蛋白白，通通过过非非共共价价键键（离离子子键键或或较较弱弱的的键键）与与脂分子的极性头部，或整合蛋白亲水区的一侧相连脂分子的极性头部，或整合蛋白亲水区的一侧相连；易易从从膜膜上上分分离离：通通过过改改变变溶溶液液的的离离子子强强度度或或提提高高温温度度就就可可以从膜上分离下来。以从膜上分离下来。2 2.脂脂锚定蛋白：锚定蛋白：位于脂双层的外侧位于脂双层的外侧，通过，通过共价键共价键的方式与脂分子的方式与脂分子（脂肪酸脂肪酸或或糖脂糖脂）结合，锚定在细胞质膜上。）结合，锚定在细胞质膜上。3 3.整合膜蛋白整合膜蛋白占整个膜蛋白的占整个膜蛋白的70-80%70-80%；整合膜蛋白含整合膜蛋白含疏水疏水(含量高含量高)性性和亲水性氨基酸。和亲水性氨基酸。跨膜蛋白可跨膜多次，一般含跨膜蛋白可跨膜多次，一般含螺旋螺旋或或折叠折叠，形成分子，形成分子或离子的或离子的跨膜通道跨膜通道。与膜结合比较紧密，不易于分离：用与膜结合比较紧密，不易于分离：用去垢剂去垢剂处理使膜崩解处理使膜崩解后才能从膜上分离出来。后才能从膜上分离出来。内在膜蛋白与膜结合的主要方式：内在膜蛋白与膜结合的主要方式：跨膜结构域跨膜结构域与脂双层的与脂双层的疏水核心疏水核心的相互作用的相互作用 跨膜结构域两端跨膜结构域两端与与磷脂极性头部磷脂极性头部的相互作用的相互作用 半胱氨酸半胱氨酸残基与残基与脂肪酸脂肪酸的共价结合的共价结合 少数蛋白质少数蛋白质与与糖脂糖脂的共价结合的共价结合分离内在膜蛋白的两种去垢剂：分离内在膜蛋白的两种去垢剂：去垢剂是去垢剂是一端具有亲水性，一端具有疏水性一端具有亲水性，一端具有疏水性的两性小分子的两性小分子,是分离与研究整合膜蛋白的是分离与研究整合膜蛋白的常用试剂。常用试剂。去垢剂去垢剂分两种类型：分两种类型：离子型离子型去垢剂（十二烷基磺酸钠去垢剂（十二烷基磺酸钠 ，SDSSDS）非离子型非离子型去垢剂（去垢剂（Triton X-100Triton X-100）十二烷基磺酸钠十二烷基磺酸钠（SDSSDS），它不仅可使细胞膜崩解，它不仅可使细胞膜崩解,并与膜蛋白疏水部分结合使其分离并与膜蛋白疏水部分结合使其分离,而且还可以破而且还可以破坏蛋白内部的非共价键坏蛋白内部的非共价键,使蛋白质发生变性使蛋白质发生变性。非离子去垢剂非离子去垢剂（Triton X-100Triton X-100）对蛋白质作用比对蛋白质作用比较温和较温和,它可以使膜脂溶解，又不会使蛋白质变性。它可以使膜脂溶解，又不会使蛋白质变性。它不仅用于膜蛋白的分离与纯化它不仅用于膜蛋白的分离与纯化,也用于除去细胞也用于除去细胞的膜系统的膜系统,以便对以便对细胞骨架蛋白细胞骨架蛋白和其它蛋白进行研和其它蛋白进行研究。究。4.4.膜蛋白的功能膜蛋白的功能运输蛋白运输蛋白：运转特殊的分子或离子进入细胞；：运转特殊的分子或离子进入细胞；连接蛋白连接蛋白：起连接作用；：起连接作用；受体蛋白受体蛋白：起信号接受与转导作用；：起信号接受与转导作用；酶酶：催化与酶相关的代谢反应。：催化与酶相关的代谢反应。三、生物膜的特点1.1.膜脂的流动性膜脂的流动性 膜的流动性 膜的不对称性（一）膜的流动性 膜脂分子的运动方式：膜脂分子的运动方式：1 侧向运动侧向运动 2 自旋运动自旋运动 3 尾部的摆动运动尾部的摆动运动 4 跳跃运动跳跃运动5 翻转运动翻转运动 6 旋转异构化运动旋转异构化运动磷脂转运蛋白磷脂转运蛋白（翻转酶）（翻转酶）温度：温度：温度降低，生物膜的流动性减小，反之增大温度降低，生物膜的流动性减小，反之增大脂肪酸链的长度：脂肪酸链的长度：脂肪酸碳链越短，流动性越大。脂肪酸碳链越短，流动性越大。脂肪酸链的饱和度脂肪酸链的饱和度：脂肪酸不饱和程度越高，膜的流：脂肪酸不饱和程度越高，膜的流动性越大。动性越大。卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂鞘磷脂：比值越大，膜的流动性越高。：比值越大，膜的流动性越高。胆固醇对膜流动性的双重调节作用。胆固醇对膜流动性的双重调节作用。影响膜脂流动性的因素：影响膜脂流动性的因素：2.2.膜蛋白的流动性膜蛋白的流动性 膜蛋白的运动方式膜蛋白的运动方式随机移动随机移动定向移动定向移动局部移动局部移动 证明膜蛋白流动的实验证明膜蛋白流动的实验 荧光抗体免疫标记实验荧光抗体免疫标记实验 免疫荧光技术：就是将免疫荧光技术：就是将免疫学方法免疫学方法（抗原（抗原-抗体特异结合）与抗体特异结合）与荧光标记技术荧光标记技术相相结合用于研究结合用于研究特异的蛋白抗原在细胞内分特异的蛋白抗原在细胞内分布布的方法。的方法。1.将小鼠细胞和人细胞在将小鼠细胞和人细胞在灭活灭活 的仙台病毒的仙台病毒诱导下进行融合；诱导下进行融合；2.小鼠的抗体用小鼠的抗体用荧光素荧光素标记（标记（发绿发绿色荧光）色荧光），人的抗体用的，人的抗体用的罗丹明罗丹明标标记（记（发红色荧光）发红色荧光）。将用荧光标记的。将用荧光标记的抗体加入到融合的人、鼠细胞中，抗体加入到融合的人、鼠细胞中，3.将融合细胞置于将融合细胞置于37温育温育40min，细胞表面的颜色相互混合在一起细胞表面的颜色相互混合在一起人鼠细胞融合实验证明膜蛋白在质膜上的运动人鼠细胞融合实验证明膜蛋白在质膜上的运动光脱色恢复技术（光脱色恢复技术（FRAP）影响膜蛋白运动的因素影响膜蛋白运动的因素温度温度：温度降低，膜蛋白的扩散速率减慢。：温度降低，膜蛋白的扩散速率减慢。细胞骨架细胞骨架：有些膜蛋白与膜下细胞骨架相：有些膜蛋白与膜下细胞骨架相结合，限制了膜蛋白的运动。结合，限制了膜蛋白的运动。与膜脂分子的相互作用与膜脂分子的相互作用也是影响膜蛋白流也是影响膜蛋白流动的重要因素。动的重要因素。3.膜流动性的生理意义质质膜膜的的流流动动性性是是保保证证其其正正常常功功能能的的必必要要条条件件。例例如如跨跨膜膜物物质质运运输输、细细胞胞信信息息传传递递、细细胞胞识识别别、细细胞胞免免疫疫、细细胞胞分分化化以以及及激激素素的的作作用用等等都都与与膜膜的的流流动动性性密密切切相相关关。当当膜膜的的流流动动性性低低于于一一定定的的阈阈值值时时，许许多多酶酶的的活活动动和和跨跨膜膜运运输输将将停停止止，反反之之如如果果流流动动性过高，又会造成膜的溶解。性过高，又会造成膜的溶解。（二）膜的不对称性 概念：质膜的不对称性是指质膜中各种概念：质膜的不对称性是指质膜中各种组组分分分布的种类和数量的不对称，以及质膜分布的种类和数量的不对称，以及质膜内外两侧内外两侧功能功能的不对称。的不对称。细胞质膜经细胞质膜经冷冻蚀刻技术冷冻蚀刻技术处理后，细胞膜处理后，细胞膜可从脂双层中央断开，各断面命名为：可从脂双层中央断开，各断面命名为：ES，细胞外表面，细胞外表面extrocytoplasmic surface,PS，原生质表面，原生质表面(protoplasmic surface)EFEF，细胞外小页断裂面，细胞外小页断裂面(extrocytoplasmic face)(extrocytoplasmic face)PFPF，原生质小页断裂面，原生质小页断裂面(protoplasmic face)(protoplasmic face)冷冻蚀刻技术：冷冻蚀刻技术：用快速低温冷冻法将样用快速低温冷冻法将样品迅速冷冻（液氮中），然后在低温下品迅速冷冻（液氮中），然后在低温下进行断裂。这样，样品往往从其结构相进行断裂。这样，样品往往从其结构相对对“脆弱脆弱”的部位（即膜脂双分子层的的部位（即膜脂双分子层的疏水端）断裂，从而疏水端）断裂，从而显示出镶嵌在膜脂显示出镶嵌在膜脂中的蛋白质颗粒。中的蛋白质颗粒。冰冻蚀刻技术：主要冰冻蚀刻技术：主要用来观察膜断裂面的蛋白质颗粒和用来观察膜断裂面的蛋白质颗粒和膜表面结构膜表面结构，图形富有立体感，样品不需包埋甚至也不需固，图形富有立体感，样品不需包埋甚至也不需固定，同时能更好地保持样品的真实结构。定，同时能更好地保持样品的真实结构。1.1.膜脂的不对称性膜脂的不对称性 膜脂的不对称分布指膜脂的不对称分布指同一种脂分子在膜的脂双层中呈不对称同一种脂分子在膜的脂双层中呈不对称分布分布。磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺鞘磷脂鞘磷脂磷脂酰丝氨酸磷脂酰丝氨酸糖脂糖脂膜脂的不对称分布与膜蛋白执行特定的功能是分不开的。膜脂的不对称分布与膜蛋白执行特定的功能是分不开的。2.2.膜糖的不对称性膜糖的不对称性糖脂和糖蛋白只分布于糖脂和糖蛋白只分布于ESES面。面。3.膜蛋白的不对称性膜蛋白分布的不对称膜蛋白分布的不对称性是指每种膜蛋白分性是指每种膜蛋白分子在细胞膜上都具有子在细胞膜上都具有特定的特定的方向性和区域方向性和区域性性 例如：各种例如：各种激素受体激素受体分布于细胞膜的分布于细胞膜的ES面，并按照一定的方向传递信面，并按照一定的方向传递信 号；号；腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶分布于细胞膜的分布于细胞膜的PS面，催化相应的酶促反应；面，催化相应的酶促反应；跨膜跨膜蛋白蛋白都按一定的方向性转运物质。都按一定的方向性转运物质。物质运输物质运输信号识别信号识别边界与通透性屏障边界与通透性屏障参与细胞间的相互作用参与细胞间的相互作用功能定位与组织化功能定位与组织化四、细胞膜的功能四、细胞膜的功能选择性的选择性的物质运输物质运输,包括代谢底物的输入与代谢包括代谢底物的输入与代谢 产物的排除产物的排除,其中伴随着能量的传递；其中伴随着能量的传递；提供细胞识别位点提供细胞识别位点,并完成细胞内外并完成细胞内外信息跨膜传递；信息跨膜传递；为多种酶提供结合位点为多种酶提供结合位点,使使酶促反应酶促反应高效而有序地进行；高效而有序地进行；介导细胞与细胞、细胞与基质之间的介导细胞与细胞、细胞与基质之间的连接连接；为细胞的生命活动为细胞的生命活动提供相对稳定的内环境提供相对稳定的内环境；质膜参与形成具有不同功能的质膜参与形成具有不同功能的细胞表面特化结构细胞表面特化结构；膜膜蛋蛋白白的的异异常常与与某某些些遗遗传传病病、恶恶性性肿肿瘤瘤等等有有关关，可可以以作作为为疾病治疗的药物靶标。疾病治疗的药物靶标。五、膜骨架五、膜骨架细胞膜细胞膜常常与常常与膜下结构膜下结构（主要是细胞骨架系（主要是细胞骨架系统）相互联系，协同作用，形成细胞表面统）相互联系，协同作用，形成细胞表面的特化结构。的特化结构。特化结构包括：特化结构包括：膜骨架、鞭毛、纤毛、微绒膜骨架、鞭毛、纤毛、微绒毛、变性足等。毛、变性足等。与细胞形态的维持、细胞运动、细胞的物质与细胞形态的维持、细胞运动、细胞的物质交换等功能相关。交换等功能相关。膜骨架的概念：膜骨架的概念：膜骨架：是指细胞膜下与膜骨架：是指细胞膜下与膜蛋白膜蛋白相连的由相连的由纤维蛋白纤维蛋白组成的网架结构，它参与组成的网架结构，它参与维持细维持细胞膜的形状胞膜的形状并协助质膜完成多种生理功能。并协助质膜完成多种生理功能。特点：特点：粘质性高粘质性高、有较强的、有较强的抗拉能力抗拉能力。哺乳动物成熟的红细胞哺乳动物成熟的红细胞没有细胞核和内膜系统没有细胞核和内膜系统，分离后不分离后不存在膜污染问题。存在膜污染问题。红红细胞膜既有细胞膜既有良好的弹性良好的弹性又有又有较高的强度较高的强度。红红细胞膜细胞膜的质膜与的质膜与膜骨架蛋白比较膜骨架蛋白比较容易纯化、分析容易纯化、分析。血影的概念血影的概念：红细胞经过低渗处理，质膜破裂，内容物释红细胞经过低渗处理，质膜破裂，内容物释放，放，这时红细胞仍然保持原来的形状和大小，该结构称血这时红细胞仍然保持原来的形状和大小，该结构称血影影。（一）红细胞的生物学特性（一）红细胞的生物学特性血影蛋白（血影蛋白（链）链）锚定蛋白锚定蛋白带带4.14.1蛋白蛋白肌动蛋白肌动蛋白带带3 3蛋白蛋白 血型糖蛋白血型糖蛋白SDSSDS聚丙烯酰胺凝胶电泳聚丙烯酰胺凝胶电泳分析血影的蛋白成分：分析血影的蛋白成分：（二）红细胞的膜蛋白与膜骨架（二）红细胞的膜蛋白与膜骨架血影蛋白血影蛋白锚定蛋白锚定蛋白带带4.1蛋白蛋白肌动蛋白肌动蛋白带带3蛋白蛋白血型糖蛋白血型糖蛋白1.1.血影蛋白成分分析血影蛋白成分分析锚蛋白锚蛋白血影蛋白血影蛋白带带3蛋白蛋白血型糖蛋白血型糖蛋白带带4.1蛋白蛋白肌动蛋白肌动蛋白A:人的红细胞人的红细胞 扫描电镜照片扫描电镜照片B:质膜血影质膜血影 的显微照片的显微照片 C：SDS聚丙烯酰胺聚丙烯酰胺凝胶电泳对血影成分凝胶电泳对血影成分的分析的分析 E:内部膜骨架的电内部膜骨架的电镜照片镜照片D：红细胞质膜的内表面：红细胞质膜的内表面观模型，显示出包埋在脂观模型，显示出包埋在脂双层中的整合蛋白和形成双层中的整合蛋白和形成膜内表面骨架的外周蛋白膜内表面骨架的外周蛋白的排列。的排列。改变处理血影的离子强度改变处理血影的离子强度：血影蛋白血影蛋白和和肌动蛋白肌动蛋白条带消失条带消失 这两种蛋白不是膜内在蛋白。这两种蛋白不是膜内在蛋白。血影的形状变得不规则，膜的流动性增强血影的形状变得不规则，膜的流动性增强 这两种蛋白在维持膜的形状及固这两种蛋白在维持膜的形状及固定其它膜蛋白的位置方面起重要作用。定其它膜蛋白的位置方面起重要作用。2.2.膜骨架蛋白成分的确定膜骨架蛋白成分的确定用用Triton100Triton100处理处理带带3 3蛋白蛋白和一些和一些血型糖蛋白血型糖蛋白消失消失 说明这两种蛋白是整合膜蛋白。说明这两种蛋白是整合膜蛋白。血影的形状基本不变血影的形状基本不变 维持细胞形态上不起决定作用维持细胞形态上不起决定作用。用非离子去垢剂处理用非离子去垢剂处理：所有的所有的脂质脂质和和血型糖蛋白血型糖蛋白及大部分及大部分带带3 3蛋白蛋白消失，消失，血影的形状基本不变。血影的形状基本不变。膜骨架蛋白膜骨架蛋白主要成分包括：主要成分包括：血影蛋白、肌动蛋白、锚定蛋白和带血影蛋白、肌动蛋白、锚定蛋白和带4.14.1蛋白等。蛋白等。3.3.红细胞膜蛋白结构分析红细胞膜蛋白结构分析 带带3 3蛋白：蛋白：红细胞膜上的红细胞膜上的阴离子转运载体蛋白阴离子转运载体蛋白由两个相同的链组成二聚体，在膜中穿越由两个相同的链组成二聚体，在膜中穿越12121414次次，形成跨膜，形成跨膜螺旋螺旋带带3 3蛋白的蛋白的N N断伸向细胞质基质面断伸向细胞质基质面，为膜骨，为膜骨架蛋白提供结合位点。架蛋白提供结合位点。血型糖蛋白：血型糖蛋白：单次跨膜蛋白单次跨膜蛋白，约有，约有131131个氨基酸；个氨基酸；N N端在膜外侧，结合端在膜外侧，结合1616条寡糖链条寡糖链；C C端在胞质面，链较短，与端在胞质面，链较短，与带带4.14.1蛋白相连蛋白相连，起到加强质膜蛋白与膜骨架蛋白相连的作用。起到加强质膜蛋白与膜骨架蛋白相连的作用。血影蛋白：血影蛋白：由由链链和和链链组成的二聚体，两个二组成的二聚体，两个二聚体头对头相连形成长度为聚体头对头相连形成长度为200nm200nm的四的四聚体。聚体。四聚体的游离端可以四聚体的游离端可以和肌动蛋白纤维和肌动蛋白纤维相连。相连。肌动蛋白：肌动蛋白：两种构型：两种构型：F F型和型和G G型肌动蛋白；型肌动蛋白；1313个肌动蛋白单体与一个长个肌动蛋白单体与一个长35nm35nm的原肌球蛋的原肌球蛋白分子结合，参与形成膜骨架；白分子结合，参与形成膜骨架；此单位与血影蛋白的游离端相连。此单位与血影蛋白的游离端相连。带带4.14.1蛋白：蛋白：加强血影蛋白与肌动蛋白的结合。加强血影蛋白与肌动蛋白的结合。锚定蛋白：锚定蛋白：含两个功能结构域：含两个功能结构域：一个能紧密而特异地与一个能紧密而特异地与血影蛋白血影蛋白链链上的上的 一个位点相连；一个位点相连；另一结构域与另一结构域与带带3 3蛋白蛋白中伸向胞质面的一个中伸向胞质面的一个位点紧密结合位点紧密结合 膜骨架网络与细胞膜之间的连接主要是通膜骨架网络与细胞膜之间的连接主要是通过锚定蛋白实现的。过锚定蛋白实现的。红细胞膜的刚性与韧性主红细胞膜的刚性与韧性主要由要由质膜蛋白质膜蛋白与与膜骨架复合体膜骨架复合体的相互作用实现的。的相互作用实现的。l除红细胞外，在其它细胞中也发现与锚定除红细胞外，在其它细胞中也发现与锚定蛋白、血影蛋白及带蛋白、血影蛋白及带4.14.1蛋白类似的蛋白质，蛋白类似的蛋白质，推测其细胞中也存在膜骨架结构。推测其细胞中也存在膜骨架结构。与红细胞不同的是，这些细胞具有较发达与红细胞不同的是，这些细胞具有较发达的的胞质骨架体系胞质骨架体系，而且细胞膜功能也更为，而且细胞膜功能也更为复杂，所以有关其它细胞中膜骨架的结构复杂，所以有关其它细胞中膜骨架的结构与功能还有待进一步研究。与功能还有待进一步研究。