外源褪黑素和脱落酸对干旱胁...下猕猴桃幼苗生理特性的影响-刘芯伶公开课.pdf

第 39 卷第 4 期2021 年 07 月干 旱 地 区 农 业 研 究Agricultural esearch in the Arid AreasVol39 No4July 2021文章编号:1000-7601(2021)04-0095-07doi:107606/jissn1000-760120210412外源褪黑素和脱落酸对干旱胁迫下猕猴桃幼苗生理特性的影响刘芯伶1，彭玉婷1，王云梅1，夏惠1，梁东1，胡容平2(1四川农业大学园艺学院，四川 成都 611130;2四川省农业科学院植物保护研究所，四川 成都 610066)摘要:以盆栽 金实 1 号 猕猴桃幼苗为材料，在干旱条件下进行根灌 100 molL1的褪黑素(MT)溶液和叶面喷施 25 molL1的脱落酸(ABA)溶液及 MT+ABA 处理，探究外源 MT 与 ABA 对植物干旱胁迫的缓解作用及机理。结果表明:MT 处理可使猕猴桃叶片相对含水量、叶片水势和 SOD 活性较干旱胁迫处理组分别提高 9%、39%和134%，同时使丙二醛(MDA)与 H2O2含量分别降低 66%与 7%;ABA 处理可使叶绿素含量、净光合速率、干物质积累量和 POD 活性较干旱胁迫处理组分别提高 7%、40%、52%和 41%，使 H2O2含量降低 135%;MT+ABA 处理的效果与ABA 处理类似，可使净光合速率、干物质积累量与 POD 活性较干旱胁迫处理组分别增加 29%、110%与 355%，使MDA 与 H2O2含量分别降低 44%、65%。表明 MT 利于提高植株的保水能力与抗氧化能力，ABA 处理和 MT+ABA 处理提高了干旱胁迫下猕猴桃幼苗的光合作用，利于在水分限制下干物质的积累。关键词:褪黑素;脱落酸;干旱胁迫;生理特性;猕猴桃中图分类号:S6634文献标志码:AEffects of exogenous melatonin and abscisic acid on physiologicalcharacteristics in kiwifruit seedlings under drought stressLIU Xinling1，PENG Yuting1，WANG Yunmei1，XIA Hui1，LIANG Dong1，HU ongping2(1College of Horticulture，Sichuan Agricultural University，Chengdu，Sichuan 611130，China2 Institute of Plant Protection，Sichuan Academy of Agricultural Sciences，Chengdu，Sichuan 610066，China)Abstract:To explore the mitigation effect and mechanism of exogenous melatonin(MT)and abscisic acid(ABA)on drought stress，Jinshi No1kiwifruit seedlings were used as materials，and the treatment of root irri-gation with 100 molL1MT solution，foliage spraying with 25 molL1ABA solution，and their combinationunder drought conditions were designed The results showed that MT treatment increased the relative water content，water potential，and antioxidant enzyme SOD activity in kiwifruit leaves by about 9%，39%，and 134%and re-duced the MDA and H2O2content by about 66%and 7%in the leaves，when compared with those in the droughttreatment group Meanwhile，ABA treatment increased chlorophyll content，net photosynthetic rate，dry matter ac-cumulation，osmotic adjustment substances and antioxidant enzyme POD activity by about 7%，40%，52%and41%and reduced H2O2content by about 135%，when compared to those in the drought treatment group The effectof the combination treatment was similar to that of ABA treatment，as it increased the net photosynthetic rate，drymatter accumulation，and antioxidant enzyme POD activity by about 29%，110%and 355%，and reduced MDAand H2O2content by about 44%and 65%，when compared to those in the drought treatment group These findingsindicated that MT played a role in improving the water retention capacity and antioxidant capacity of plants TheABA and the combination of MT and ABA treatments had beneficial effects on promoting photosynthesis and achie-ving optimal growth under water limitationKeywords:melatonin;abscisic acid;drought stress;physiological characteristics;kiwifruit收稿日期:2020-10-25修回日期:2021-03-16基金项目:四川省科技厅猕猴桃生物工程技术育种平台项目(2016NZ0105);四川省猕猴桃提质增效绿色生产技术集成研究与示范(2019YFSY0041)作者简介:刘芯伶(1998)，女，四川达州人，硕士研究生，研究方向为果树逆境生物学。E-mail:247494690 qqcom通信作者:梁东(1978)，教授，主要从事果树逆境生物学研究。E-mail:liangeast sicaueducn近年来随着全球气温变暖及降水量在时空分布上不均衡的加剧，干旱已成为影响全球农业发展的重要非生物因素12。猕猴桃为猕猴桃科(Actin-idiaceae)猕猴桃属(Actinidia Lindl)，与其他果树相比，猕猴桃叶片大而薄，叶背被毛，茎具髓心，根为肉质浅根，这些形态结构特征使其对水分胁迫较为敏感3。土壤干旱常常会使猕猴桃根系受损，导致其生长受到抑制，同时造成果实综合品质的下降，严重时还会引起叶片的大面积焦枯脱落，甚至导致树体死亡，给农户造成巨大的经济损失3。因此，提高猕猴桃抗旱性，已成为其产业发展亟待解决的主要问题之一。植物生长调节物质是一类少量存在于植物体内，但对植物的生长发育过程起着重要作用的小分子物质，包括生长素、褪黑素、脱落酸、水杨酸、茉莉酸甲酯等。近年研究发现植物生长调节物质在提高植物的抗逆性方面也起着积极的调节作用4。褪黑素(melatonin，MT)是一种新型植物激素，广泛存在于植物体内，具有吲哚类物质结构，可作为抗氧化剂和信号分子在提高植物对冷害5、干旱6、盐胁迫7 及重金属胁迫8 等非生物逆境的抗逆性方面起着积极作用。脱落酸(abscisic acid，ABA)对植物生长、发育、抗逆性、气孔运动和基因表达等都有重要调节功能910，在植物响应干旱胁迫的 ABA依赖途径中起着信号传导的关键作用11。多见单独施用 MT 或 ABA 提高植物耐旱性的相关研究报道，但关于两者混合施用对植物干旱胁迫的效果及其生理机理的研究还比较少。本试验通过单一或混合施用 MT 和 ABA 的试验，综合分析生长指标、光合特性及抗氧化酶活性等的变化，探究混合施用 MT 和 ABA 对干旱胁迫的效果及其作用的生理机制，以期为其在猕猴桃生产应用提供理论依据，为二者在其他果树上的应用提供参考。1材料与方法11材料试验材料为盆栽猕猴桃实生苗。于 2019 年 1月选取 金实 1 号 的饱满种子 4 层积，2 个月后进行 4、12 h 与 25、12 h 交替的变温催芽处理。待种子露白后播入穴盘(基质为草炭土 椰壳 珍珠岩=2 2 1)，放于温度为 25 2、光强为4 860 mol m2s1(12 h/12 h)的培养室中生长。待第 1 片真叶展开后，开始浇 1/2 Hoagland 营养液，每周浇一次，其间补充清水。12试验处理6 月中旬，幼苗长至 6 片真叶，将其移至营养钵(20 cm20 cm)中，基质为草炭土 椰壳 珍珠岩=2 2 1，每个营养钵植入 3 株幼苗，转移到室外避雨棚内，常规管理。2 周后待幼苗适应遮雨棚环境，选取长势一致的实生苗 90 盆，平均分为 5 组进行处理:对照组(CK)、干旱处理组(DCK)、褪黑素处理组(MT+D)、脱落酸处理组(ABA+D)、褪黑素和脱落酸处理组(MT+ABA+D)。重复 3 次，每重复 6盆。干旱处理前，对 MT+D 处理和 MT+ABA+D 处理用 100 molL1褪黑素溶液进行根灌，每 2 d 1次，共 4 次，每次 200 mL;其他处理根灌等量清水。第 4 次根灌褪黑素的次日(设为干旱处理 0 d)，除CK 组正常浇水外，其余处理均进行干旱处理，控制浇水，于干旱的第 0、2、4、6、8、10 天，对脱落酸处理ABA+D 和 MT+ABA+D 叶面喷施 10 mL ABA 溶液，浓度为 25 molL1，其余处理组则叶面喷施等量清水。干旱处理的第 20 天采取各处理组植株从下往上数第 4 8 节位的叶片，用于相关生理指标测定。13测定项目及方法随机选取每处理组中 9 株幼苗用于生长指标的测定，株高、根长使用直尺测定，茎粗使用游标卡尺测定茎基部直径，干重取整株清洗后置于烘箱烘至恒重称重;光合指标使用便携式光合仪(LI6400，LICO Inc，美国)于晴天上午测定;叶绿素含量测定参照 Zegaoui Z 等12 的方法;叶片相对含水量测定参照李合生等13 的方法;叶片水势使用叶片水势仪(型号 WP4C)测量;脯氨酸含量测定参照李合生等12 的方法;可溶性蛋白含量采用 G250 染色法12 测定;可溶性糖含量采用蒽酮比色法12 测定;过氧化氢(H2O2)含量采用紫外分光光度计法12 测定;相对电导率(EL)测定参照向地英等14 的方法;丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法12 测定;超氧化物歧化酶(SOD)活性采用氮蓝四唑(NBT)法15 测定，过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚显色法16 测定，过氧化氢酶(CAT)活性采用比色法15 测定。14数据分析试验数据均采用平均值标准误表示，其统计分析与图表绘制利用 Excel 2010 软件进行，显著性分析则利用 SPSS 200 软件，采用单因素方差分析(oneway ANOVA)法进行 LSD 检验(p005)。69干旱地区农业研究第 39 卷2结果与分析21褪黑素与脱落酸对干旱胁迫下猕猴桃幼苗生长指标的影响单一施用脱落酸(ABA)或混合施用褪黑素(MT)和 ABA 可在一定程度上缓解干旱胁迫对猕猴桃幼苗各生长指标产生的影响(表 1)。ABA+D、MT+ABA+D 处理组的鲜重分别较 DCK 处理组高 66%和 104%左右，差异显著。MT+ABA+D 处理组的干重较 DCK 处理组高 110%左右，差异显著。植株的根长、茎粗、株高，单一或混合施用 MT 或 ABA 均未对其产生显著影响。22褪黑素与脱落酸对干旱胁迫下猕猴桃幼苗光合指标的影响干旱胁迫导致植物光合速率降低17，而单一或混合施用 MT 和 ABA 可一定程度上提高干旱胁迫下猕猴桃幼苗的净光合速率。如表 2 所示，MT、MT+ABA 处理组的净光合速率分别较 DCK 处理组高36%和 29%左右(p005)，且 ABA+D 处理组的效果最佳，较 DCK 处理组高 40%左右，差异显著。气孔导度、胞间 CO2、蒸腾速率、水分利用率，单独或混合施用 MT 或 ABA 均未对其产生显著影响。23褪黑素与脱落酸对干旱胁迫下猕猴桃幼苗叶片光合色素的影响干旱胁迫下，植物叶片片层结构受到破坏，导致叶绿素分解18，单一或混合施用 MT 和 ABA 可缓解干旱引发的叶绿素含量下降。如图 1A 所示，ABA+D 和 MT+ABA+D 处理组的叶绿素 a 含量分别较 DCK 处理组高 6%和 18%左右(p005)。如图1B 所示，ABA+D 和 MT+ABA+D 处理组的叶绿素 b含量分别较 DCK 处理组高 7%和 18%左右(p 005)。如图1C 所示，MT+D 和 ABA+D 处理组的总叶绿素含量分别较 DCK 处理组高 1%和 7%左右(p005)，MT+ABA+D 处理组的效果最佳，较 DCK 处理组高 20%左右，差异显著。24褪黑素与脱落酸对干旱胁迫下猕猴桃幼苗叶片相对含水量和水势的影响植物叶片含水量能较好地指示植物对干旱胁迫的敏感性和耐受性1920，而叶片水势可指示叶片吸水和保水的能力，是反映体内细胞水分状况的重要生理指标。叶片水势参与细胞气孔的调节，干旱胁迫下叶片水势降低，气孔关闭，水分散失减少21。如表 3 所示，MT 或 MT 和 ABA 的施用可以提高叶片相对含水量和叶片水势，增加植物对干旱的耐受性。MT+D 和 MT+ABA+D 处理组叶片相对含水量分别较DCK 组高 9%和 4%左右(p005)。MT+D、ABA+D和 MT+ABA+D 处理组的叶片水势分别较 DCK 处理组高 39%、35%、32%左右，差异显著。25褪黑素与脱落酸对干旱胁迫下猕猴桃幼苗叶片渗透调节物质含量的影响脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖是植物体内最主要的渗透调节物质，干旱胁迫下渗透调节物质大量积累，以降低细胞水势，维持细胞吸水能力22。如图 2A 所示，外源激素处理组中，MT+ABA+D 处理组的脯氨酸含量最低，较 MT+D 处理组低 78%左右(p005)，较 ABA+D 处理组低 126%左右，差异显著。如图 2B 所示，外源激素处理组中，MT+ABA+D处理组的可溶性蛋白含量最高，较 MT+D 处理组高表 1褪黑素与脱落酸对干旱胁迫下猕猴桃幼苗生长指标的影响Table 1Effects of MT and ABA on the growth indexes in kiwifruit seedlings under drought stress处理Treatment单株鲜重/(g株1)Fresh weight/(gplant1)单株干重/(g株1)Dry mass/(gplant1)根长oot length/cm茎粗Stem diameter/mm株高Shoot height/cmCK5060235a0530041ab16833333a4020080a12901002aDCK2670349b0290041c16831364a3580112ab13171302aMT+D4060443ab0350036bc16830186a3340068b13931933aABA+D4420355a0440029abc13502179a3530118ab12831167aMT+ABA+D5440201a0610056a14430967a3180167b15831590a注:数据为平均值标准差(n=3)。不同字母表示处理间显著差异(p005，LSD 检验)。下同。Note:Data represents the mean SE(n=3)Different letter indicates significant difference between treatments at p005 level(LSD test)表 2褪黑素与脱落酸对干旱胁迫下猕猴桃幼苗光合指标的影响Table 2Effects of MT and ABA on photosynthetic indexes in kiwifruit seedlings under drought stress处理Treatment净光合速率 Pn/(molm2s1)气孔导度 Gs/(mmolm2s1)胞间 CO2Ci/(molmol1)蒸腾速率 Tr/(mmolm2s1)水分利用率 WUE/(molmmol1)CK6830445a0090012a258787284a1940230a35802591aDCK3590253c0040004b222518529ab0940111b57702864aMT+D4900298bc0050008b2249014940ab1280153b38802822aABA+D5020386b0050004b208528746b1120082b45003583aMT+ABA+D4640156bc0040002b204146566b1120057b41702418a79第 4 期刘芯伶等:外源褪黑素和脱落酸对干旱胁迫下猕猴桃幼苗生理特性的影响图 1褪黑素与脱落酸对干旱胁迫下猕猴桃幼苗叶绿素 a、叶绿素 b 和总叶绿素含量的影响Fig1Effect of MT and ABA on chlorophyll a，chlorophyll b，and total chlorophyllcontent in kiwifruit seedlings under drought stress表 3褪黑素与脱落酸对干旱胁迫下猕猴桃幼苗叶片相对含水量、叶片水势的影响Table 3Effect of MT and ABA on leaf relative water contentand water potential in kiwifruit seedling under drought stress处理Treatment相对含水量/%elative water content叶片水势/MPaWater potentialCK869617180a1470113aDCK744028476b3490163cMT+D832115597ab2510092bABA+D756414189b2580113bMT+ABA+D776721638ab2650110b10%左右(p005)，较 ABA+D 处理组高 35%左右(p005)。如图 2C 所示，外源激素处理组中，ABA+D 处理组的可溶性糖含量最高，较 MT+D 处理组高 70%左右，差异显著，较 ABA+D 处理组高 51%左右，差异显著。26褪黑素与脱落酸对干旱胁迫下猕猴桃幼苗叶片膜脂过氧化程度的影响逆境会导致细胞膜的选择透性降低或丧失，以致细胞内物质大量外渗，引起叶片浸出液电导率变图 2褪黑素与脱落酸对干旱胁迫下猕猴桃幼苗叶片脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖含量的影响Fig2Effect of MT and ABA on the proline，soluble protein and soluble sugarcontent in kiwifruit seedling under drought stress图 3褪黑素与脱落酸对干旱胁迫下猕猴桃幼苗叶片相对电导率、丙二醛(MDA)和 H2O2含量的影响Fig3Effects of MT and ABA on the relative electrolytic leakage，MDA and H2O2contentin kiwifruit seedling leaves under drought stress89干旱地区农业研究第 39 卷化，因此相对电导率可反映膜受伤害程度23。单一或混合施用 MT 或 ABA 可降低相对电导率，缓解干旱引发的细胞膜伤害。如图 3A 所示，MT+D、ABA+D 和 MT+ABA+D 处理组的相对电导率分别较 DCK处理组低 7%、8%、18%左右(p005)。丙二醛含量可衡量脂质氧化程度24，MT 或 MT 和 ABA 的施用可降低幼苗叶片膜脂化程度，缓解干旱引发的细胞膜伤害。如图 3B 所示，MT+D 与 MT+ABA+D 处理组的 MDA 含量分别较 DCK 处理组低 66%、44%左右，差异显著。MT 或 ABA 均可降低 H2O2含量。如图 3C 所示，MT+D、ABA+D 和 MT+ABA+D 处理组的 H2O2含量较 DCK 处理组低 7%、135%、65%左右，差异显著。27 褪黑素和脱落酸处理对干旱胁迫下猕猴桃叶片抗氧化酶活性的影响超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)3 种抗氧化酶的主要功能是去除活性氧自由基并防止其过度积累25，单一或混合施用 MT 和 ABA 对这 3 种抗氧化酶的作用效果各不相同。如图 4A 所示，MT+D 处理组的 SOD 活性较DCK 处理组高 134%左右，差异显著。如图 4B 所示，MT+D 处理组的 POD 活性较 DCK 处理组低12%左右，差异显著，而 ABA+D 与 MT+ABA+D 处理组的 POD 活性则分别较 DCK 处理组高 41%与355%左右，差异显著。但 MT、ABA 及 MT+ABA 均未对 CAT 活性产生明显影响(图 4C)。图 4褪黑素与脱落酸对干旱胁迫下猕猴桃幼苗叶片 SOD、POD 和 CAT 活性的影响Fig4Effect of MT and ABA on activity of SOD，POD and CATin kiwifruit seedling leaves under drought stress3讨论土壤水分不足时，植物根系吸收的水分不足以弥补叶片蒸腾作用损失的水分，会导致叶片含水量降低，光合速率受限，生长受阻。单独或混合施用外源激素 MT 和 ABA 可一定程度提高干旱胁迫下植物的叶片水势与净光合速率，改善猕猴桃幼苗在干旱胁迫状态下生长的状态。试验表明，单独施用MT 可提高干旱环境中猕猴桃的叶片水势与叶片相对含水量，这在其他植物的相关研究中鲜见报道，但有研究表明 ABA 可增加植株在干旱条件下的保水能力26。本试验中 ABA 表现出了防止干旱胁迫下猕猴桃幼苗叶绿素分解，增加净光合速率与干物质积累的作用。值得注意的是，混合施用 MT 和ABA 的作用与单独施用 ABA 一致，但效果较单独施用 ABA 显著。推测，MT 可激活 ABA 依赖型途径中与保水相关的部分响应元件来提高植物的叶片水势与叶片相对含水量，而同时施用 MT 与 ABA，会导致植物 ABA 依赖型途径中与光合和生长相关的响应元件较单独施用 ABA 被更多或更强烈地激活，从而使得通过 ABA 依赖型途径完成的干旱胁迫响应机制的作用效果更佳，但此推论尚待进一步研究和验证。研究表明，单独施用外源 MT 和 ABA 可以提高植物的渗透调节物质含量2728，该机制对植物适应干旱环境下的水分胁迫，维持正常生长与细胞吸水能力起到至关重要的作用2930。试验表明，对处于干旱环境中的植物单独施用 ABA 可使植株中的脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖 3 种渗透调节物质的含量较 CK 组有所升高，而单独施用 MT 仅使可溶性蛋白含量较 CK 组有所提高。值得注意的是，混合施用 MT 和 ABA 的作用效果与单独施用 MT 相似，作用效果不如单独施用 ABA 显著。推测，MT 介导可溶性蛋白这一渗透调节物质激活 ABA 依赖型途径响应元件，而同时施加 MT 与 ABA，则降低了植物ABA 依赖型途径中与渗透相关的响应元件对 ABA的敏感度，这或与 MT 升高了叶片水势与叶片相对含水量，减缓了干旱导致的猕猴桃渗透胁迫强度有关。干旱胁迫会导致植物活性氧自由基产生和清99第 4 期刘芯伶等:外源褪黑素和脱落酸对干旱胁迫下猕猴桃幼苗生理特性的影响除的代谢平衡被破坏，引发或加剧细胞的膜脂过氧化，对植物细胞膜造成伤害3132。本试验中，单独施用 MT 可降低植株的 MDA 含量与 H2O2含量，而单独施用 ABA 则只降低 H2O2含量。二者联合施用时，作用效果与单独施用 MT 时相似，这是由于 MT除可通过 ABA 依赖型途径降低细胞膜脂过氧化程度外，还可直接参与活性氧自由基的清除，故其保护细胞膜的作用更为强大。这也与王云梅等33 研究得出的 MT 与 ABA 组合处理具有与 MT 处理类似的缓解氧化损伤的效果的结论相一致。相关研究表明，单独施用 MT 和 ABA 可以提高抗氧化相关酶 SOD、POD 与 CAT 活性，减缓膜脂过氧化带来的伤害2728，33。本试验中，单独施用 MT和 ABA 对 SOD、POD 活性的影响表现出了相反的作用，MT 提高 SOD 活性，降低 POD 活性，而 ABA 则降低 SOD 活性，提高 POD 活性，但二者均未对 CAT 活性产生显著影响。二者混合施用时的作用效果与单独施用 ABA 类似。综合来看，单一或混合施用 MT和 ABA 对干旱胁迫下猕猴桃幼苗的抗氧化酶的活性变化的影响效果差异不大，SOD、POD、CAT 3 种抗氧化酶的活性始终处于一个相对平衡的状态。综合来看，单独施用 MT 利于增强干旱环境中猕猴桃的保水能力与抗氧化能力，关于 MT 提高植物抗氧化能力的报道较多，但关于其可提高保水能力的报道却鲜见，有相关研究提及 ABA 可提高保水能力26。表明 MT 或可通过 ABA 依赖型途径来增强植物的保水能力，这在前人相关研究中未见报道，其具体的作用机制仍有待进一步研究。而混合施用 MT 和 ABA 的作用效果与单独施用 ABA 的效果类似，主要通过改善光合作用来实现干旱胁迫下的猕猴桃最优生长，这与王云梅等33 在施用 ABA浓度未表现出对葡萄干旱胁迫的缓解效果的情况下得出的 MT 与 ABA 组合处理的效果与 MT 处理类似，主要通过缓解干旱引起的氧化损伤来提高抗旱性的结论不同，却在一定程度上印证了 MT 可通过ABA 依赖型途径来完成干旱胁迫响应机制这一结论。MT 与 ABA 两者混合施用对植物胁迫的缓解效果及作用机理的研究鲜见报道，且大多与生理机制有关，并未深入到分子水平，MT 与 ABA 组合处理的作用原理与机制仍存在大量空白，尚不清晰，有待进一步研究。4结论褪黑素(MT)可使干旱胁迫下猕猴桃的叶片相对含水量、叶片水势和 SOD 活性分别提高 9%、39%和 134%左右，而 MDA 与 H2O2含量降低 66%与 7%左右。ABA 可提高叶绿素含量、净光合速率、干物质积累和 POD 活性 7%、40%、52%和 41%左右，降低 H2O2含量 135%左右。MT+ABA 处理的效果与ABA 处理类似，可分别增加净光合速率、干物质的积累量与 POD 活性 29%、110%与 355%左右，降低MDA 与 H2O2含量 44%、65%左右。表明 MT 利于提高植株的保水能力，降低膜脂过氧化程度。ABA和 MT+ABA 处理利于提高光合作用，使植株在水分限制条件下积累更多干物质。参 考 文 献:1 Wang Y J，Huang J K，Wang J X，et al Mitigating rice productionrisks from drought through improving irrigation infrastructure and man-agement in China J Australian Journal of Agricultural and esourceEconomics，2018，62:161-176 2 Fahad S，Bajwa A A，Nazir U，et al 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