《植物光合作用》课件.ppt

Overview of the two steps in the photosynthesis process第三节第三节 光合作用的机理光合作用的机理光合作用是光合作用是转化能量和形成有机物的化能量和形成有机物的过程。程。光能的转化：光能的转化：首先是把光能转变为电能，进一步形成活跃的化学能，首先是把光能转变为电能，进一步形成活跃的化学能，最后转变为稳定的化学能。最后转变为稳定的化学能。有机物的形成：有机物的形成：把无机物把无机物(CO(CO2 2和和H H2 2O)O)转化为有机物转化为有机物(如碳水化合物等如碳水化合物等)，能量贮存于有机物之中。能量贮存于有机物之中。从能量转化角度，整个光合作用可大致分为三个步骤从能量转化角度，整个光合作用可大致分为三个步骤:光能的吸收、传递和转换为电能的过程光能的吸收、传递和转换为电能的过程(通过通过原初反应原初反应完成完成););电能转变为活跃化学能的过程电能转变为活跃化学能的过程(通过通过电子传递和光合磷酸化电子传递和光合磷酸化完成完成););活跃化学能转变为稳定化学能的过程活跃化学能转变为稳定化学能的过程(通过通过碳同化碳同化完成完成)。原初反应原初反应电子传递电子传递和光合磷酸和光合磷酸化化碳同化碳同化 根据需光与否，光合作用将分为两个反应根据需光与否，光合作用将分为两个反应光反应光反应（light reaction）和和暗反应暗反应（dark reaction）。光反应是在类囊体膜光反应是在类囊体膜(光光合膜合膜)上进行的上进行的暗反应是在叶绿体暗反应是在叶绿体基质中进行的。基质中进行的。H H2 2O OO O2 2 ADP+PiADP+PiNADPNADP+ATP ATP NADPHNADPH(CH(CH2 2O)O)COCO2 2 光光酶酶光合作用的光反应和暗反应光合作用的光反应和暗反应光反应光反应 暗反应暗反应光合作用中各种能量转变情况光合作用中各种能量转变情况能量能量转变 光能光能 电能能 活活跃化学能化学能 稳定化学能定化学能贮存能量存能量 量子量子 电子子 ATP、NADPH CH2O等等转变过程转变过程 原初反应原初反应 电子传递电子传递 碳同化碳同化 光合磷酸化光合磷酸化反应部位反应部位 PSPS PSPS颗粒颗粒 类囊体膜类囊体膜 叶绿体间质叶绿体间质 是否需光是否需光 需光需光 不一定不一定,不一定不一定,但受光促进但受光促进但受光促进但受光促进注：反应第二步，过去的教材上认为需光。光、暗反应的过程分类不是绝对的。一、原初反应一、原初反应 原初反应原初反应是光合色素分是光合色素分子受光激发到子受光激发到引起第一个光引起第一个光化学反应为止化学反应为止的过程。的过程。光物理反应是指色素分子光物理反应是指色素分子对光能的吸收与传递对光能的吸收与传递;光化学反应指由受光激发光化学反应指由受光激发的叶绿素分子失去电子所的叶绿素分子失去电子所引起的氧化还原反应。引起的氧化还原反应。光光物物理理光光化化学学原初反应特点原初反应特点原初反应特点原初反应特点 速度非常快，速度非常快，速度非常快，速度非常快，可在皮秒可在皮秒可在皮秒可在皮秒(pspspsps，1010101012121212s)s)s)s)与纳秒与纳秒与纳秒与纳秒(ns(ns(ns(ns，101010109 9 9 9s)s)s)s)内内内内完成完成完成完成 与与与与温温温温度度度度无无无无关关关关，可可可可在在在在196(196(196(196(液液液液氮氮氮氮温温温温度度度度)或或或或271(271(271(271(液液液液氦氦氦氦温温温温度度度度)下进行下进行下进行下进行 由于速度快，散失的能量少，所以其由于速度快，散失的能量少，所以其由于速度快，散失的能量少，所以其由于速度快，散失的能量少，所以其量子效率接近量子效率接近量子效率接近量子效率接近1 1 1 1。2.2.光系统光系统聚光色素复合体：捕获光能聚光色素复合体：捕获光能 反应中心：光化学反应反应中心：光化学反应反应中反应中心色素心色素具有光化学活性具有光化学活性,既能捕获光能既能捕获光能,又能将光又能将光能转换为电能能转换为电能(称为称为“陷阱陷阱”),”),少数特殊状态少数特殊状态的叶绿素的叶绿素a a分子属于此类。（空穴、捕捉器、分子属于此类。（空穴、捕捉器、转换器）转换器）反应中心色素分子有两种：反应中心色素分子有两种：P P680680 和和P P700700 。680680和和700700分别为其吸收光能的峰值波长分别为其吸收光能的峰值波长1.1.光系统：能吸收光能并将吸收的光能转换成电能的机构。光系统：能吸收光能并将吸收的光能转换成电能的机构。光合色素存光合色素存在的部位在的部位聚聚光光色色素素存存在在于于光光合合膜膜上上的的聚聚光光色色素素复复合合体中体中,反应中心色素存在于反应中心中。反应中心色素存在于反应中心中。没有光化学活性没有光化学活性,只能进行光物理过程只能进行光物理过程,把吸收的光能传递到反应中心色素把吸收的光能传递到反应中心色素,绝大多数绝大多数色素色素(包括大部分包括大部分chlachla和全部的和全部的chlbchlb、胡萝卜、胡萝卜素、叶黄素等素、叶黄素等)都属于此类。都属于此类。聚光聚光色素色素 表示天线色素分子捕获的一个光量子传递到反应中心色素分表示天线色素分子捕获的一个光量子传递到反应中心色素分子子,在那里进行光化学反应在那里进行光化学反应,发生电荷分离。发生电荷分离。D D为电子供体为电子供体,A,A为为电子受体电子受体.Action of a photosystem1.1.激发态的形成激发态的形成激激发 处于基态（处于基态（ground state ground state）的色）的色素分子，吸收光量子后，其中的一个低素分子，吸收光量子后，其中的一个低能的电子由基态跃迁到激发态（能的电子由基态跃迁到激发态（excited state excited state）。）。电子子跃迁的能迁的能级状状态由所吸收的由所吸收的能量决定：能量决定：蓝光蓝光第二单线态第二单线态红光红光第一单线态第一单线态 三线态三线态电子自旋方向相同。电子自旋方向相同。配对电子配对电子自旋方向自旋方向相反相反(一一)光物理反应光物理反应2.激发态的命运激发态的命运(1)(1)放热放热 激发态的叶绿素分子在激发态的叶绿素分子在能级降低时以热的形式释放能级降低时以热的形式释放能量能量,此过程又称内转换或此过程又称内转换或无辐射退激。无辐射退激。(2)(2)发射荧光和磷光发射荧光和磷光(3)(3)色素分子间的能量传递色素分子间的能量传递能量转换方式有以下几种：能量转换方式有以下几种：(4)(4)发生光化学反应发生光化学反应 叶叶绿素分子素分子对光能的吸收及能量的光能的吸收及能量的释放示意放示意图能量转换方式有以下几种：能量转换方式有以下几种：(1)(1)放热放热 (2)(2)发射荧光和磷光发射荧光和磷光 (3)(3)色素分子间的能量传递色素分子间的能量传递处在第一单线态的叶绿素分子回到基态时所发出的光为荧光处在第一单线态的叶绿素分子回到基态时所发出的光为荧光,处在三线态的叶绿素分子回到基态时所发出的光为磷光处在三线态的叶绿素分子回到基态时所发出的光为磷光激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种激发态的色素分子把激发能传递给处于基态的同种或异种色素分子而返回基态的过程称为色素分子间的能量传递。色素分子而返回基态的过程称为色素分子间的能量传递。一般通过一般通过“共振传递共振传递”或或“激子传递激子传递”的方式进行。的方式进行。(4)(4)发生光化学反应发生光化学反应指激发态的色素分子以电荷分离的方式把受激电子传递给受指激发态的色素分子以电荷分离的方式把受激电子传递给受体分子的方式。体分子的方式。叶叶绿素分子素分子对光能的吸收及能量的光能的吸收及能量的释放示意放示意图(二二)光化学反应光化学反应原初反原初反应的光化学反的光化学反应是是发生在光系生在光系统反反应中心的中心的氧化氧化还原原反反应。反应中心是发生原初光化学反应的最小单位反应中心是发生原初光化学反应的最小单位,它是由反应中心它是由反应中心色素（原初电子供体）、原初电子受体、次级电子受体与供体等色素（原初电子供体）、原初电子受体、次级电子受体与供体等电子传递体电子传递体,以及维持这些电子传递体的微环境所必须的蛋白质等以及维持这些电子传递体的微环境所必须的蛋白质等组成的。组成的。原初电子供体原初电子供体(primary electron donor)(primary electron donor)：直接给原初反应：直接给原初反应提供电子的物体。在光化学反应中，反应中心色素分子是光化提供电子的物体。在光化学反应中，反应中心色素分子是光化学反应中最先向原初电子受体供给电子的学反应中最先向原初电子受体供给电子的,因此反应中心色素因此反应中心色素分子又称为原初电子供体。分子又称为原初电子供体。(P)(P)1.1.反应中心反应中心原初电子受体原初电子受体(primary electron acceptor)(primary electron acceptor)：是指直接接受：是指直接接受反应中心色素分子传来电子的电子传递体（反应中心色素分子传来电子的电子传递体（A A）。）。扩展的原初反应过程：扩展的原初反应过程：D D1 1(P(PAA)A)A1 1 D D1 1(PA)A(PA)A1 1供电子给供电子给P P的还原剂叫做次级电子供体的还原剂叫做次级电子供体(D(D1 1)；从从A A接受电子的氧化剂叫做次级电子受体接受电子的氧化剂叫做次级电子受体(A(A1 1)。光化学反应实际就是由光引起的反应中心色光化学反应实际就是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体间的氧化还原反应：素分子与原初电子受体间的氧化还原反应：P A PP A P*A P A P+A A-2.2.PS和和PS的光化学反应的光化学反应量子产量：吸收一个光量子释放氧的分子数或者吸收量子产量：吸收一个光量子释放氧的分子数或者吸收COCO2 2的的分子数。又称为量子效率，一般认为分子数。又称为量子效率，一般认为1/81/8。量子需要量：量子产额的倒数。即每吸收一个量子需要量：量子产额的倒数。即每吸收一个COCO2 2或释放或释放一个分子的一个分子的O O2 2需要吸收的光量子的数目。一般为需要吸收的光量子的数目。一般为8 8。用波长大于用波长大于680nm(680nm(远红光远红光)照射材料时照射材料时,虽然仍被叶绿体虽然仍被叶绿体大量吸收大量吸收,但量子产额急剧下降但量子产额急剧下降,这种现象被称为红降现象这种现象被称为红降现象(red drop)(red drop)。如果在用引起红降的远红光（如如果在用引起红降的远红光（如700nm700nm）照射的同时，）照射的同时，外加一个波长小于等于外加一个波长小于等于680nm680nm的红光，则量子产量增加。的红光，则量子产量增加。比这两种波长的光单独照射的总和还要大。这种在长波红光比这两种波长的光单独照射的总和还要大。这种在长波红光之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益之外再加上较短波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱墨生增益效应效应或爱墨生增益效应(Emerson effect)(Emerson effect)。红降现象：红降现象：双光增益效应或爱墨生增益效应：双光增益效应或爱墨生增益效应：红降与爱默生效应红降与爱默生效应 A A红降；红降；B B补充红光补充红光650nm650nm的效应的效应 A AB B光系光系统(photosystem,PS)吸收长波红光吸收长波红光(680nm)(680nm)，PSPS颗粒较小颗粒较小,在类囊体膜的非堆叠区，在类囊体膜的非堆叠区，其主要特征是其主要特征是NADPNADP+的还原。当的还原。当PSPS的作用中心色素分子的作用中心色素分子(P(P700700)吸收光能吸收光能而被激发后而被激发后,把电子传递给把电子传递给Fd(Fd(铁氧铁氧还蛋白还蛋白),),在在NADPNADP+还原酶还原酶的参与下的参与下,Fd,Fd 把把NADPNADP+还原成还原成NADPHNADPH。光合作用可能包括两个光化学反光合作用可能包括两个光化学反应接力接力进行。分行。分别由两个光系由两个光系统完成。完成。光系光系统与光系与光系统光系光系统(photosystem,PS)光系光系统(photosystem,PS)光系光系统(photosystem,PS)吸收短波红光吸收短波红光(680nm)680nm)，PSPS颗颗粒较大粒较大,直径为直径为17.5nm,17.5nm,位于类囊位于类囊体膜的堆叠区。其主要特征是水体膜的堆叠区。其主要特征是水的光解和放氧。的光解和放氧。PSPS的作用中心的作用中心色素分子色素分子(P(P680680)吸收光能吸收光能,把水分把水分解解,夺取水中的电子供给夺取水中的电子供给PSPS。两个光系统是以串联的方式协同作用的。它们都是与两个光系统是以串联的方式协同作用的。它们都是与蛋白质形成的复合物蛋白质形成的复合物,其中有各自光合色素和电子传递体。其中有各自光合色素和电子传递体。都结合在叶绿体的片层结构中都结合在叶绿体的片层结构中PSPS主要存在主要存在于基粒片层的堆于基粒片层的堆叠区，叠区，PSPS与与ATPaseATPase存在于基质片层存在于基质片层与基粒片层的非与基粒片层的非堆叠区，堆叠区，CytbCytb6 6/f/f复合体复合体分布较均匀。分布较均匀。光系统光系统 (photosystem,(photosystem,PS)PS)光系统光系统 (photosystem,(photosystem,PS)PS)Figure 12.21 Conceptual diagram of the the Z-scheme,showing the cooperation of PSI and PSII in the transfer of electrons from water to NADP+.PSPSPSPS的的的的原原原原初初初初电电电电子子子子受受受受体体体体是是是是叶叶叶叶绿绿绿绿素素素素分分分分子子子子(A(A(A(A0 0 0 0)，PSPSPSPS的的的的原原原原初初初初电电电电子子子子受受受受体体体体是是是是去去去去镁镁镁镁叶叶叶叶绿绿绿绿素素素素分分分分子子子子(PheoPheoPheoPheo)，它它它它们们们们的的的的次次次次级电子受体分别是铁硫中心和醌分子。级电子受体分别是铁硫中心和醌分子。级电子受体分别是铁硫中心和醌分子。级电子受体分别是铁硫中心和醌分子。PSPSPSPS的原初反应：的原初反应：的原初反应：的原初反应：P P P P700700700700AAAA0 0 0 0 hhhh P P P P700700700700*0 0 0 0 P P P P700700700700AAAA0 0 0 0 PSPSPSPS的原初反应：的原初反应：的原初反应：的原初反应：P P P P680680680680Pheo Pheo Pheo Pheo hhhh P P P P680680680680*PheoPheoPheoPheo P P P P680680680680+PheoPheoPheoPheo-在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射在原初反应中，受光激发的反应中心色素分子发射出高能电子，完成了光出高能电子，完成了光电转变，随后高能电子将电转变，随后高能电子将沿着光合电子传递链进一步传递。沿着光合电子传递链进一步传递。二、电子传递与光合磷酸化二、电子传递与光合磷酸化原初反应产生的高能电子便推动光合膜上的电子传递。原初反应产生的高能电子便推动光合膜上的电子传递。结结果果：把把电电能能转转化化为为活活跃跃的的化化学学能能。能能量量贮贮存存在在NADPH NADPH 和和 ATPATP中中。NAPDH NAPDH 和和 ATP ATP 中中的的能能量量作作为为还还原原力力，用用于于COCO2 2的的同同化化，同同时时把把活活跃跃的的化化学学能能转转化化成成稳稳定定的的化化学学能能，所所以以，NADPH NADPH 和和 ATP ATP 又称为又称为“同化力同化力”。电子传递电子传递的结果：的结果：引起水的裂解放氧和引起水的裂解放氧和NADPNADP+还原；还原；另一方面建立跨膜的质子动力势另一方面建立跨膜的质子动力势,启动光合磷酸化启动光合磷酸化,形成形成ATPATP。（一）电子和质子的传递（一）电子和质子的传递 各种电子传递体具有不同的氧化还原电位，负值越大代表各种电子传递体具有不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强。各种电子传递体按氧还原势越强，正值越大代表氧化势越强。各种电子传递体按氧化还原电位高低排列化还原电位高低排列,组成组成“Z”“Z”形电子传递链，电子定向转移。形电子传递链，电子定向转移。定位在光合膜上，由多个电子传递体组成的电子传递的总定位在光合膜上，由多个电子传递体组成的电子传递的总轨道称为光合链。又称为轨道称为光合链。又称为“Z”“Z”链或链或“Z”“Z”方案（方案（“Z”scheme“Z”scheme）。）。光合链光合链光合电子传递是由两个光系统串联进行。光合电子传递是由两个光系统串联进行。连接着两个光反应之间的电子传递连接着两个光反应之间的电子传递,是由几种排列紧密的电是由几种排列紧密的电子传递体完成的。子传递体完成的。类囊体膜超分子蛋白质复合物类囊体膜超分子蛋白质复合物注：注：长方形代表蛋白复合体。方形代表蛋白复合体。LCHLCH和和LCHLCH分分别是是PSPS和和PSPS各自的聚光色素复合体各自的聚光色素复合体,实线箭箭头表示非表示非环式式电子子传递,虚虚线箭箭头表示表示环式式电子子传递。O2 光光合合电电子子传传递递的的“Z Z”方方案案水的光解与水的光解与放氧放氧PSIIPSII光化光化学反应学反应Cytb6/fCytb6/f复合复合体的电子传体的电子传递递PSIPSI光化学光化学反应反应电子传递末端电子传递末端NADPHNADPH的形成的形成从从图中可以看出中可以看出:电子子传递主要由光合膜上的主要由光合膜上的PS、Cytb6/f、PS三个复合体三个复合体串串联组成成,各各电子子传递体按体按电位高低排列位高低排列;电子子传递有二有二处(P680P680*和和P700P700*)是逆是逆电势梯度梯度进行行的的,这种逆种逆电势梯度的梯度的“上坡上坡”电子子传递均由聚光色素复合体吸均由聚光色素复合体吸收光能后推收光能后推动,其余的其余的电子子传递都是都是顺电势梯度梯度进行的行的;水的氧化与水的氧化与PS电子子传递有关有关,NADP还原与原与PS电子子传递有关有关,最最终电子供体子供体为水水,水氧化水氧化时向向PS转交交4个个电子子,使使2H2O产生生一个一个O2,电子的最子的最终受体是受体是NADP;PQPQ是是双双电子子双双H H传递体体,伴伴随随着着电子子传递,把把H H从从类囊囊体体膜膜外外带入膜内入膜内,产生的生的H H电化学化学势可推可推动ATPATP生成。生成。(1)PS(1)PS(1)PS(1)PS复合体复合体复合体复合体 PSPSPSPS的的的的生生生生理理理理功功功功能能能能是是是是吸吸吸吸收收收收光光光光能能能能，进进进进行行行行光光光光化化化化学学学学反反反反应应应应，产产产产生生生生强强强强的的的的氧氧氧氧化化化化剂剂剂剂，使使使使水水水水裂裂裂裂解解解解释释释释放放放放氧氧氧氧气气气气，并并并并把把把把水水水水中中中中的的的的电电电电子子子子传传传传至至至至质体醌。质体醌。质体醌。质体醌。PS PS PS PS复合体的颗粒较大，直径约复合体的颗粒较大，直径约复合体的颗粒较大，直径约复合体的颗粒较大，直径约110A110A110A110A。PSPS是含有多亚基是含有多亚基的蛋白复合体。它的蛋白复合体。它由由聚光色素复合体聚光色素复合体（LHC LHC ）、中、中心天线、放氧复合心天线、放氧复合体、细胞色素和多体、细胞色素和多种辅助因子组成。种辅助因子组成。水的光解和放氧水的光解和放氧水的光解水的光解(water photolysis)(water photolysis)是是R.Hill(1937)R.Hill(1937)发现的。发现的。这样的离体叶绿体，在光下有氢受体存在时，所进行的分解这样的离体叶绿体，在光下有氢受体存在时，所进行的分解水并放出氧气的反应，称为希尔反应水并放出氧气的反应，称为希尔反应(Hill reaction)(Hill reaction)。氢的接受体有氢的接受体有2,62,6二氯酚靛酚、苯醌、二氯酚靛酚、苯醌、NADPNADP、NADNAD等。等。水的光解水的光解(氧化氧化)和放氧反应是植物光合作用的特有反应和放氧反应是植物光合作用的特有反应,目目前对放氧的机理尚不很清楚。前对放氧的机理尚不很清楚。水的氧化反应是生物界水的氧化反应是生物界中植物光合作用特有的反中植物光合作用特有的反应，也是光合作用中最重应，也是光合作用中最重要的反应之一。要的反应之一。每释放每释放1 1个个O O需要从需要从2 2个个H H2 2O O中移去中移去 4 4 个个 e e，同时形成，同时形成 4 4 个个 H H。放氧复合体放氧复合体(oxygen-(oxygen-evolving complexevolving complex，OEC)OEC)又称又称M M，由三条多肽组成，由三条多肽组成，在在PSPS靠近类囊体腔的一靠近类囊体腔的一侧，参与水的光解侧，参与水的光解(water(water photolysis)photolysis)和氧的释放。和氧的释放。等等(1970)(1970)提出了关于提出了关于H H2 2O O裂解放氧的裂解放氧的“四量子机理假说四量子机理假说”（1 1）PSII PSII 靠近类囊体腔的一侧有一个放氧复合体靠近类囊体腔的一侧有一个放氧复合体(oxygen-(oxygen-evolving complex,OEC),evolving complex,OEC),又称为又称为M M，参与水的裂解和氧的释放。，参与水的裂解和氧的释放。（2 2）M M有有5 5种不同的状态，分别表示为种不同的状态，分别表示为S S0 0、S S1 1、S S2 2、S S3 3、S S4 4。其氧化程度（即带正电荷的多少）依次增高。其氧化程度（即带正电荷的多少）依次增高。S S0 0 不带正电荷，不带正电荷，S S1 1 带带1 1个正电荷，个正电荷，-S-S4 4带带4 4个正电荷。个正电荷。（3 3）每次闪光处理，）每次闪光处理，S S向前推进一步，直至向前推进一步，直至S S4 4。然后。然后S S4 4从从2 2个个H H2 2O O 中获取中获取4 4个个e e-，并回到，并回到S S0 0。（4 4）S S的不同状态可能代表的不同状态可能代表MnMn聚合体的不同氧化态，聚合体的不同氧化态，Mn Mn可可 以有以有Mn Mn 2+2+、MnMn3+3+、Mn Mn4+4+的各种氧化态。每个的各种氧化态。每个M M都含有都含有4 4个个 Mn Mn，而所有的，而所有的4 4个个MnMn对于放氧都是必需的。对于放氧都是必需的。（5 5）S S0 0和和S S1 1是稳定状态是稳定状态,S,S2 2和和S S3 3在暗中退回到在暗中退回到S S1 1,S,S4 4不稳定。不稳定。H+H+2H+The oxygen evolution apparaus is considered to exist in The oxygen evolution apparaus is considered to exist in five different oxidation states(Sfive different oxidation states(S0 0 through Sthrough S4 4).).在水裂解放氧中的在水裂解放氧中的S状状态变化化 此模型称为水氧化钟此模型称为水氧化钟(water oxidizing (water oxidizing clock)clock)或或KokKok钟钟(Kok clock)(Kok clock)。(2)(2)质醌质醌(plastoquinone,PQ)(plastoquinone,PQ)(plastoquinone,PQ)(plastoquinone,PQ)质质质质醌醌醌醌(PQ)(PQ)(PQ)(PQ)也也也也叫叫叫叫质质质质体体体体醌醌醌醌，是是是是PSPSPSPS反反反反应应应应中中中中心心心心的的的的末末末末端端端端电电电电子子子子受受受受体体体体，也也也也是介于是介于是介于是介于PSPSPSPS复合体与复合体与复合体与复合体与CytCytCytCyt b b b b/f/f/f/f复合体间的电子传递体。复合体间的电子传递体。复合体间的电子传递体。复合体间的电子传递体。质质体体醌醌为为脂脂溶溶性性分分子子，能能在在类类囊囊体体膜膜中中自自由由移移动动，转转运运电电子子与质子。与质子。质质体体醌醌在在膜膜中中含含量量很很高高，约约为为叶叶绿绿素素分分子子数数的的5%5%10%10%，故故有有“PQPQPQPQ库库库库”之称。之称。PQPQ库库作作为为电电子子、质质子子的的缓缓冲冲库库，能能均均衡衡两两个个光光系系统统间间的的电电子子传传递递(如如当当一一个个光光系系统统受受损损时时，使使另另一一光光系系统统的的电电子子传传递递仍仍能能进进行行)，可可使使多多个个PSPS复复合合体体与与多多个个CytCyt b b/f/f 复复合合体体发发生生联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式地进行。联系，使得类囊体膜上的电子传递成网络式地进行。质质质质体体体体醌醌醌醌是是是是双双双双电电电电子子子子、双双双双质质质质子子子子传传传传递递递递体体体体，氧氧氧氧化化化化态态态态的的的的质质质质体体体体醌醌醌醌可可可可在在在在膜膜膜膜的的的的外外外外侧侧侧侧接接接接收收收收由由由由PS(PS(PS(PS(也也也也可可可可是是是是PS)PS)PS)PS)传传传传来来来来的的的的电电电电子子子子，同同同同时时时时与与与与H H H H结结结结合合合合；还还还还原原原原态态态态的的的的质质质质体体体体醌醌醌醌在在在在膜膜膜膜的的的的内内内内侧侧侧侧把把把把电电电电子子子子传传传传给给给给CytCytCytCyt b b b b/f/f/f/f，氧氧氧氧化化化化时时时时把把把把H H H H释释释释放放放放至至至至膜膜膜膜腔腔腔腔。这这这这对对对对类类类类囊囊囊囊体体体体膜膜膜膜内内内内外外外外建建建建立立立立质质质质子子子子梯梯梯梯度度度度起起起起着着着着重重重重要要要要的作用。的作用。的作用。的作用。PQHPQH+2PC(Cu+2PC(Cu)Cyt bCyt b/f/f PQ+2PC(Cu PQ+2PC(Cu)+2H)+2HCytCyt b b/f/f 复复合合体体作作为为连连接接PSPS与与PSPS两两个个光光系系统统的的中中间间电电子子载载体体系系统统，含含有有CytfCytf、CytbCytb(2(2个个，为为电电子子传传递递循循环环剂剂)和和RieskeRieske铁铁-硫硫蛋蛋白白(又又称称Fe-SFe-SR R，是是由由RieskeRieske发发现现的的非非血血红红素的素的FeFe蛋白质蛋白质)，主主要要催催化化PQHPQH的的氧氧化化和和PCPC的的还还原原，并并把把质质子子从从类类囊囊体体膜膜外外基基质质中中跨跨膜膜转转移移到到膜膜内内腔腔中中。因因此此CytbCytb/f/f 复复合合体体又又称称PQHPQHPCPC氧氧还还酶。酶。质质质质蓝蓝蓝蓝素素素素(PC)(PC)(PC)(PC)是是是是位位位位于于于于类类类类囊囊囊囊体体体体膜膜膜膜内内内内侧侧侧侧表表表表面面面面的的的的含含含含铜铜铜铜的的的的蛋白质，氧化时呈蓝色。蛋白质，氧化时呈蓝色。蛋白质，氧化时呈蓝色。蛋白质，氧化时呈蓝色。它它它它是是是是介介介介于于于于CytbCytbCytbCytb/f/f/f/f复复复复合合合合体体体体与与与与PSPSPSPS之之之之间间间间的的的的电电电电子子子子传传传传递递递递成成成成员员员员。PCPCPCPC是是是是PSPSPSPS的的的的次次次次级级级级电电电电子子子子供供供供体体体体，PCPCPCPC从从从从CytCytCytCyt f f f f获获获获得得得得电电电电子子子子，把把把把电电电电子子子子传传传传给给给给P P P P700700700700。铜铜铜铜是是是是其其其其电电电电子子子子传传传传递递递递的的的的有有有有效效效效成成成成分分分分，通通通通过过过过蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质中中中中铜铜铜铜离离离离子子子子的的的的氧氧氧氧化化化化还还还还原原原原变化来传递电子。变化来传递电子。变化来传递电子。变化来传递电子。高高高高等等等等植植植植物物物物PSIPSIPSIPSI复复复复合合合合体体体体存存存存在在在在类类类类囊囊囊囊体体体体非非非非堆堆堆堆叠叠叠叠的的的的部部部部分分分分，PSPSPSPS复复复复合合合合体体体体存存存存在在在在堆堆堆堆叠叠叠叠部部部部分分分分，而而而而CytbCytbCytbCytb/f/f/f/f 比比比比较较较较均均均均匀匀匀匀地地地地分分分分布布布布在在在在膜膜膜膜中中中中，因因因因而而而而推推推推测测测测PCPCPCPC通通通通过过过过在在在在类类类类囊囊囊囊体体体体腔腔腔腔内扩散移动来传递电子。内扩散移动来传递电子。内扩散移动来传递电子。内扩散移动来传递电子。(5)PS(5)PS复合体复合体PSPSPSPS的的的的生生生生理理理理功功功功能能能能是是是是吸吸吸吸收收收收光光光光能能能能，进进进进行行行行光光光光化化化化学学学学反反反反应应应应，产产产产生生生生强强强强的的的的还还还还原原原原剂剂剂剂，用用用用于于于于还还还还原原原原NADPNADPNADPNADP+，实实实实现现现现PCPCPCPC到到到到NADPNADPNADPNADP+的的的的电子传递。电子传递。电子传递。电子传递。PS PS PS PS复合体的颗粒较小，直径约复合体的颗粒较小，直径约复合体的颗粒较小，直径约复合体的颗粒较小，直径约80A80A80A80A。高等植物的高等植物的PSPS由反由反应中心和应中心和LHC(light LHC(light harvesting pigment harvesting pigment complex)complex)电子传递体电子传递体等组成。反应中心内含有等组成。反应中心内含有11111212个多肽，其中在个多肽，其中在A A和和B B两个多肽上结合着两个多肽上结合着P700P700及及A A0 0、A A1 1、F FX X、F FA A、F FB B等电子传递体。等电子传递体。高等植物每一个高等植物每一个PSPS复合体中含有两个复合体中含有两个LHCLHC，LHCLHC吸收的光能能传吸收的光能能传给给PSPS的反应中心。的反应中心。Figure 12.28 PSI electron carriers and their kinetic behavior.(6)(6)铁氧还蛋白和铁氧还蛋白铁氧还蛋白和铁氧还蛋白-NADP-NADP还原酶还原酶铁铁氧氧还还蛋蛋白白(FdFd)和和铁铁氧氧还还蛋蛋白白-NADP-NADP还还原原酶酶(FNR)(FNR)都是存在类囊体膜表面的蛋白质。都是存在类囊体膜表面的蛋白质。FdFd是是通通过过它它的的2 2铁铁-2-2硫硫活活性性中中心心中中的的铁铁离离子子的的氧氧化还原传递电子的。化还原传递电子的。FNRFNR中中含含1 1分分子子的的黄黄素素腺腺嘌嘌呤呤二二核核苷苷酸酸(FAD)(FAD)，依依靠靠核核黄黄素素的的氧氧化化还还原原来来传传递递H H+。因因其其与与FdFd结结合合在在一一起起，所所以以称称FdFd-NADP-NADP还还原原酶酶。FNRFNR是是光光合合电电子子传传递递链链的的末末端端氧氧化化酶酶，接接收收FdFd传传来来的的电电子子和和基基质质中中的的H H，还还原原NADPNADP为为NADPHNADPH，反反应应式式可可用用下下式式表示：表示：2Fd2Fd还原还原 +NADP+NADP+H+H FNRFNR 2Fd 2Fd氧化氧化 +NADPH+NADPH 光合膜上的电子与质子传递光合膜上的电子与质子传递光合膜上的电子与质子传递光合膜上的电子与质子传递 图中经非环式电子传递途径传递图中经非环式电子传递途径传递图中经非环式电子传递途径传递图中经非环式电子传递途径传递4 4 4 4个个个个e e e e-产生产生产生产生2 2 2 2个个个个NADPHNADPHNADPHNADPH和和和和3 3 3 3个个个个ATPATPATPATP是根据光合作用是根据光合作用是根据光合作用是根据光合作用总方程式推算出的。在光反应中吸收总方程式推算出的。在光反应中吸收总方程式推算出的。在光反应中吸收总方程式推算出的。在光反应中吸收8 8 8 8个光量子个光量子个光量子个光量子(PS(PS(PS(PS与与与与PSPSPSPS各吸收各吸收各吸收各吸收4 4 4 4个个个个)，传递，传递，传递，传递4 4 4 4个个个个e e e e能分解能分解能分解能分解2 2 2 2个个个个H2OH2OH2OH2O，释放，释放，释放，释放1 1 1 1 个个个个O2O2O2O2，同时使类囊体膜腔增加，同时使类囊体膜腔增加，同时使类囊体膜腔增加，同时使类囊体膜腔增加12121212个个个个H H H H，又因为吸收，又因为吸收，又因为吸收，又因为吸收8 8 8 8个光量子能同化个光量子能同化个光量子能同化个光量子能同化1 1 1 1个个个个COCOCOCO2 2 2 2，而在暗反应中同化，而在暗反应中同化，而在暗反应中同化，而在暗反应中同化1 1 1 1个个个个COCOCOCO2 2 2 2需消耗需消耗需消耗需消耗3 3 3 3个个个个ATPATPATPATP和和和和2 2 2 2个个个个NADPHNADPHNADPHNADPH，也，也，也，也即传递即传递即传递即传递4 4 4 4个个个个e e e e-，可还原可还原可还原可还原2 2 2 2个个个个NADPHNADPHNADPHNADPH，合成，合成，合成，合成3 3 3 3个个个个ATPATPATPATP。4.4.电子传递的类型电子传递的类型根据电子在根据电子在FdFd分岔口后传递的途径分岔口后传递的途径,将光合电子传递分为三种类型将光合电子传递分为三种类型:(1)(1)非非环式式电子子传递 指指水水中中的的电子子经PSPS和和PSPS一一直直传到到NADPNADP的的电子子传递。(2)环式式电子子传递 指指PS中中电子子传给Fd,再到再到Cytb6/f复合复合体体,然后然后经PC返回返回PS的的电子子传递。(3)假假环式式电子子传递 指水中的指水中的电子子经PS和和PS传给Fd后后不交不交给NADP而而传给O2的的电子子传递。氧作。氧作为电子受体的子受体的反反应叫做叫做Mehler反反应。(1)(1)(1)(1)非环式电子传递非环式电子传递非环式电子传递非环式电子传递(noncyclic electron transport)(noncyclic electron transport)(noncyclic electron transport)(noncyclic electron transport)指水中的电子经指水中的电子经指水中的电子经指水中的电子经PSPSPSPS与与与与PSPSPSPS一直传到一直传到一直传到一直传到NADPNADPNADPNADP的电子传递途径。的电子传递途径。的电子传递途径。的电子传递途径。H H H HO PSPQCyt bO PSPQCyt bO PSPQC