中国科学院大学植物生理学课件：第十二章 植物的成熟和衰老生理教学文稿.ppt

中国科学院大学植物生理学课件：第十二章 植物的成熟和衰老生理种子发育种子发育种子成熟种子成熟胚从小长大胚从小长大营养物质在种子中的积累与贮藏营养物质在种子中的积累与贮藏受精卵受精卵 胚胚子房壁子房壁 果皮果皮胚胚 珠珠 种子种子子子 房房 果实果实第一节第一节 种子成熟时的种子成熟时的生理生化变化生理生化变化不同生育期的小麦籽的玉米素、GA3、IAA含量及千粒重的变化。其中玉米素、IAA、表示GA3、虚线表示鲜重内源激素的变化：内源激素的变化：CTK-GA-IAACTK-GA-IAA依次出现高峰，脱落依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。酸在籽粒成熟期含量大大增加。1 1、可溶性糖、可溶性糖 可溶性糖可溶性糖（蔗糖和还原糖葡萄糖，果糖）转变为不溶性糖不溶性糖（淀粉和纤维素）积积累累。（1 1）机制：淀粉磷酸化酶）机制：淀粉磷酸化酶参与淀粉的生物合成，在水稻，其活性与淀粉积累相一致，说明淀粉磷酸化酶在淀粉合成中起主导作用 水稻成熟过程中颖果水稻成熟过程中颖果内淀粉和可溶性糖含内淀粉和可溶性糖含量的变化量的变化品种：IR28(Singh&Juliano,1977)(2)增强淀粉磷酸化酶条件增强淀粉磷酸化酶条件：最适最适pHpH：是6.5，在pH67.5之间，促淀粉合成，谷物种子乳熟前，子房内pH5.6，不适于淀粉合成，从乳熟到完熟，pH上升为67，利于淀粉合成。最适温度是最适温度是2646，超过或低于此温度都不利于淀粉合成。残留较多的糖类。磷酸含量要适当：磷酸含量要适当：淀粉磷酸化酶有催化自我催化特性自我催化特性 2 2、非蛋白、非蛋白N N逐渐减少，蛋白逐渐减少，蛋白N N增加。增加。发育不同时期合成不同蛋白质。发育初期：与发育不同时期合成不同蛋白质。发育初期：与胚分化有关的蛋白先合成，中期：贮藏蛋白，胚分化有关的蛋白先合成，中期：贮藏蛋白，后期：与种子休眠和耐脱水蛋白。后期：与种子休眠和耐脱水蛋白。根据在不同溶剂中的溶解性，根据在不同溶剂中的溶解性，分为分为4 4类：水溶性清蛋白类：水溶性清蛋白溶于水；盐溶性白蛋白，能被溶于水；盐溶性白蛋白，能被0.5mol.L-10.5mol.L-1能被能被NaClNaCl提取；碱提取；碱溶谷蛋白溶谷蛋白溶于较浓的酸和溶于较浓的酸和碱（碱（HCl,1%HCl,1%乳酸提取）；醇溶乳酸提取）；醇溶谷蛋白谷蛋白溶于溶于7070酒精的疏酒精的疏水蛋白。水蛋白。稻颖果中不同种类蛋白质在种稻颖果中不同种类蛋白质在种子发育过程中的含量变化子发育过程中的含量变化 3 3、糖类转化为脂肪、糖类转化为脂肪油料作物种子随成熟起程，糖逐渐减少，脂肪油料作物种子随成熟起程，糖逐渐减少，脂肪不断增加。特点有不断增加。特点有2 2：（1 1）先形成大量的游离脂肪酶，随种子成熟）先形成大量的游离脂肪酶，随种子成熟逐渐合成油脂。逐渐合成油脂。（2 2）先形成饱和脂肪酶，由饱和脂肪酶变为）先形成饱和脂肪酶，由饱和脂肪酶变为不饱和脂肪酶，所以油料种子的油脂碘值随种不饱和脂肪酶，所以油料种子的油脂碘值随种子成熟而增加。但固体油料种子（椰子）变化子成熟而增加。但固体油料种子（椰子）变化很小。很小。豌豆种子：最积累以蔗糖为主的糖分，然后转豌豆种子：最积累以蔗糖为主的糖分，然后转变为蛋白质和淀粉，后来淀粉减少，而蛋白质变为蛋白质和淀粉，后来淀粉减少，而蛋白质保持较高含量。保持较高含量。油菜种子在成熟过程中干物质积累油菜种子在成熟过程中干物质积累1.可溶性糖；2.淀粉；3.千粒重；4.含氮物质；5.粗脂肪 三、环境条件对种子成熟过程三、环境条件对种子成熟过程和化学成分的影响和化学成分的影响1 1、干旱、干旱：影响成熟过程影响成熟过程：“风旱不实风旱不实”就是干燥与热风使种子灌浆不足。原因：水分充足时，物质才能运输，干热风时，叶子萎蔫，同化物不能流向正在灌浆的籽粒，同时水解酶活性增强，妨碍了贮藏物质的积累，造成籽粒干 缩和过早成熟。减产。2 2、温度：影响油料种子的油量和油分性质、温度：影响油料种子的油量和油分性质油量油量：北方高，南方低，国在成熟期间，适当的低温，利于油脂的积累。油分性质油分性质：昼夜温差大，利于不饱和脂肪酶的形成，相反，利于不饱和脂肪酶的形成。故，最好的干性油是从纬度较高或海拔较高的地区获得。东北大豆油量高，油分也好。3、营养条件：影响成分营养条件：影响成分：N N提高蛋白质含量，减少脂肪含量。K K增加淀粉含量。P P增加脂肪含量。第二节第二节 果实成熟时果实成熟时的生理变化的生理变化果实果实(fruit)(fruit)是由子房或连同花的其它部分是由子房或连同花的其它部分发育而成的。发育而成的。单纯由子房发育而成的果实叫真果，如桃、单纯由子房发育而成的果实叫真果，如桃、番茄、柑橘等；除子房外，还包含花托、番茄、柑橘等；除子房外，还包含花托、花萼、花冠等花的其它部分共同发育而形花萼、花冠等花的其它部分共同发育而形成的果实叫假果，如苹果、梨、瓜类等。成的果实叫假果，如苹果、梨、瓜类等。果实的发育果实的发育是从雌蕊形成开始，包括雌蕊的生长、受精后子房等部分的膨大、果实形成和成熟等过程。果实成熟果实成熟(maturation)是果实充分成长以后到衰老之间的一个发育阶段。果实的完熟果实的完熟(ripening)则指成熟的果实经过一系列的质变，达到最佳食用的阶段。通常所说的成熟也往往包含了完熟过程。一一 果实的生长果实的生长 生长模式生长模式 果实生长主要有两种模式：单“S“形生长曲线(single sigmoid growth curve)和双“S”形生长曲线(double sigmoid growth curve）。果实的生长曲线模式果实的生长曲线模式苹果为“S“形，樱桃为双“S“形单单“S”“S”形生长模式形生长模式 该类型的果实在开始生长时速该类型的果实在开始生长时速度较慢，以后逐渐加快，直至度较慢，以后逐渐加快，直至急速生长，达到高峰后又渐变急速生长，达到高峰后又渐变慢，最后停止生长。慢，最后停止生长。果实有苹果、梨、香蕉、板栗、核桃、石榴、柑橘、枇杷、菠萝、草莓、番茄、无籽葡萄等。双双“S”“S”形生长模式形生长模式 这一类型的果实在生长中期出这一类型的果实在生长中期出现一个缓慢生长期，表现出慢现一个缓慢生长期，表现出慢-快快-慢慢-快快-慢的生长节奏。慢的生长节奏。果实有桃、李、杏、梅、樱桃、有籽葡萄、柿、山楂和无花果等 珠心和珠被生长停止，珠心和珠被生长停止，营养向种子集中营养向种子集中二二 呼吸跃变呼吸跃变(Respiratory Climacteric)(Respiratory Climacteric)随着果实的成熟，呼吸速率最初随着果实的成熟，呼吸速率最初降低降低，到成熟末期又，到成熟末期又急剧急剧升高升高，然后又，然后又下降下降，这种现象叫果实的呼吸跃变，这种现象叫果实的呼吸跃变根据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：根据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：差异差异乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出 现乙烯释放峰。现乙烯释放峰。酶类活性：跃变型果实水解酶的活性高。酶类活性：跃变型果实水解酶的活性高。贮藏物质：跃变型果实含有大分子物质较多。贮藏物质：跃变型果实含有大分子物质较多。跃变型果实跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。非跃变型果实非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。：如草莓、葡萄、柑桔等。果实出现呼吸峰，便进入了完全成果实出现呼吸峰，便进入了完全成熟，同时也是最佳可食状态。熟，同时也是最佳可食状态。呼吸跃变的意义、产生的原因及应用：呼吸跃变的意义、产生的原因及应用：呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特征，呼呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特征，呼吸跃变结束意味着果实已经成熟。吸跃变结束意味着果实已经成熟。产产生生原原因因1.1.随着果实的成熟，细胞内线粒体的随着果实的成熟，细胞内线粒体的数目增多，呼吸活性提高；数目增多，呼吸活性提高；2.2.产生了氧化磷酸化解偶联剂，刺激产生了氧化磷酸化解偶联剂，刺激了呼吸速率的提高；了呼吸速率的提高；3.3.乙烯的释放量增加，导致抗氰呼吸的加强；乙烯的释放量增加，导致抗氰呼吸的加强；4.4.糖酵解关键酶被活化，呼吸活性加强。糖酵解关键酶被活化，呼吸活性加强。在生产上，果实贮藏过程中，可以通过在生产上，果实贮藏过程中，可以通过 低温、低氧、低温、低氧、高高COCO2 2浓度的方法，浓度的方法，推迟推迟呼吸跃变出现的时间，降低呼呼吸跃变出现的时间，降低呼吸跃变的强度，达到延长果实贮藏期的目的。吸跃变的强度，达到延长果实贮藏期的目的。三三.各种物质的转化各种物质的转化甜味增加甜味增加：淀粉转变为糖；：淀粉转变为糖；酸味减少酸味减少：有机酸转变为糖，离子中和；：有机酸转变为糖，离子中和；涩味消失涩味消失：单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质；：单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质；香味产生香味产生：产生酯类，如乙酸乙酯、甲酸甲酯等：产生酯类，如乙酸乙酯、甲酸甲酯等果实由硬变软果实由硬变软：果胶水解为可溶性果胶、果胶酸等；：果胶水解为可溶性果胶、果胶酸等；淀粉转变为可溶性糖。淀粉转变为可溶性糖。色泽变艳色泽变艳：叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合成；：叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合成；内源激素的变化内源激素的变化乙烯含量增加，质膜透性提高，呼吸速率升高，刺激乙烯含量增加，质膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶类合成，促进不溶性物质水解为可溶性物质。水解酶类合成，促进不溶性物质水解为可溶性物质。1 1、果实成熟时，、果实成熟时，RNARNA含量显著增加含量显著增加2 2、果实成熟时，植物激素都是有规律地参加到代谢反应中、果实成熟时，植物激素都是有规律地参加到代谢反应中 核酸含量增加、蛋白质核酸含量增加、蛋白质增加，增加，IAAIAA、GAGA、CTKCTK开开花与幼果时含量高、成花与幼果时含量高、成熟时乙烯熟时乙烯(苹果苹果)或脱落或脱落酸酸(柑桔、葡萄柑桔、葡萄)高高第三节第三节 种子和延存种子和延存器官的休眠器官的休眠多数植物的生长都要经历季节性的不良气多数植物的生长都要经历季节性的不良气候时期，如温带的四季在光照、温度和雨候时期，如温带的四季在光照、温度和雨量上的差异就十分明显，如果不存在某些量上的差异就十分明显，如果不存在某些防御机制，植物便会受到伤害或致死。防御机制，植物便会受到伤害或致死。休眠休眠(dormancy)(dormancy)是植物的整体或某一部分是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。然环境的一种自身保护性的生物学特性。休眠有多种类型，温带地区的植物进行冬休眠有多种类型，温带地区的植物进行冬季休眠，而有些夏季高温干旱的地区，植季休眠，而有些夏季高温干旱的地区，植物则进行夏季休眠，如橡胶草。物则进行夏季休眠，如橡胶草。通常把由于不利于生长的环境条件而引起通常把由于不利于生长的环境条件而引起的植物休眠称为的植物休眠称为强迫休眠强迫休眠(epistotic(epistotic dormancy)dormancy)。而把在适宜的环境条件下，因为植物本身而把在适宜的环境条件下，因为植物本身内部的原因而造成的休眠称为内部的原因而造成的休眠称为生理休眠生理休眠(physiological dormancy)(physiological dormancy)。一般所说的休眠主要是指生理休眠一般所说的休眠主要是指生理休眠 休眠的类型休眠的类型休眠有多种形式休眠有多种形式一、二年生植物大多以种子为休眠器官；一、二年生植物大多以种子为休眠器官；多年生落叶树以休眠芽过冬；多年生落叶树以休眠芽过冬；多种二年生或多年生草本植物则以休眠的多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等度过不根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等度过不良环境。良环境。种子休眠：种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象。仍不能萌发的现象。一、种子休眠的原因和破除一、种子休眠的原因和破除(一一)种皮限制种皮限制种皮不透水、不透气；种皮太硬等；种皮不透水、不透气；种皮太硬等；物理、化学方法破除；物理、化学方法破除；氨水（1：50）处理松树种子，98%浓硫酸皂荚种子冲洗浸泡(二二)种子未完成后熟种子未完成后熟后熟后熟(after-ripening):(after-ripening):种子在休眠期内发种子在休眠期内发生的生理生化过程。生的生理生化过程。可用层积处理的方法破除休眠。可用层积处理的方法破除休眠。一、种子的休眠一、种子的休眠(三三)胚未完全发育胚未完全发育(四四)抑制物质的存在抑制物质的存在有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。如：氨、乙烯、芥子油等质。如：氨、乙烯、芥子油等可通过水洗等方法去除抑制物质。可通过水洗等方法去除抑制物质。二、延存器官休眠的打破和延长二、延存器官休眠的打破和延长马铃薯打破休眠马铃薯打破休眠赤霉素破除休眠赤霉素破除休眠晒种法晒种法硫脲处理硫脲处理马铃薯延长休眠马铃薯延长休眠0.4%0.4%萘乙酸甲酯粉剂处理萘乙酸甲酯粉剂处理放架上摊成薄层通风放架上摊成薄层通风常见的种子常见的种子1.1.芽休眠芽休眠(bud dormancy)(bud dormancy)2.2.变态地下器官休眠变态地下器官休眠多年生草本植物，遇到干旱、高温等不良环境，形成变多年生草本植物，遇到干旱、高温等不良环境，形成变态的地下器官，如球茎、鳞茎、块茎等，进入休眠。态的地下器官，如球茎、鳞茎、块茎等，进入休眠。3.3.种子休眠种子休眠 一、二年生植物多以种子为休眠器官。一、二年生植物多以种子为休眠器官。多年生木本植物遇到不良环境，节间缩短，芽停止抽多年生木本植物遇到不良环境，节间缩短，芽停止抽出，并出现出，并出现“芽鳞片芽鳞片”等保护结构，以便度过低温与等保护结构，以便度过低温与干旱环境。干旱环境。原因：原因：A A 日照长度日照长度 长日照长日照-生长；短日照生长；短日照-休眠休眠 B B 休眠促进物休眠促进物 ABA-ABA-增加；休眠芽恢复生长增加；休眠芽恢复生长-CTK-CTK 增加增加 第四节第四节 植物的衰老植物的衰老一、植物的衰老一、植物的衰老 植物的衰老(senescence)通常指植物的器官或整个植株的生理功能的衰退。衰老总是先于一个器官或整株的死亡，是植物发育的正常过程。衰老可以发生在分子、细胞、组织、器官以及整体水平上。基本特征基本特征：生活力下降生活力下降。生理上表现：生理上表现：促进衰老与成熟的激素增多（促进衰老与成熟的激素增多（ABA,ETHABA,ETH）；）；抑制衰老、促进生长的激素减少抑制衰老、促进生长的激素减少(IAA,CTK,GA)(IAA,CTK,GA)；合成代谢降低，分解代谢加强，物质外运。合成代谢降低，分解代谢加强，物质外运。外观上表现：外观上表现：叶片褪绿，器官脱落，最后死亡。叶片褪绿，器官脱落，最后死亡。细胞程序性死亡涉及到许多过程细胞程序性死亡涉及到许多过程 胞程序性死亡涉及到许多过程，包括图中所表示下列几个过程：（1）配子体形成包括胚囊形成；（2）胚的发育；（3）种子和果实组织的退化；（4-6）组织器官的发育；（7）组织器官的衰老；（8-9）植物体对环境信号和病原体（菌）的反应。植物衰老类型植物衰老类型 根据植株与器官死亡情况将衰老分为四种类型：（1 1）整体衰老）整体衰老,如一年生或二年生植物，在开花结实后，整株植物就衰老死亡；（2 2）地上部衰老）地上部衰老，多年生草本植物，地上部每年死亡，而根系和其它地下系统仍然继续生存多年；（3 3）落叶衰老）落叶衰老，多年生落叶木本植物，发生季节性的叶片同步衰老脱落；（4 4）顺序衰老）顺序衰老，比如多年生常绿木本植物的茎和根能生活多年，而叶片和繁殖器官则渐次衰老脱落。衰老有其积极的生物学意义衰老有其积极的生物学意义能使植物适应不良环境条件，而且对物种能使植物适应不良环境条件，而且对物种进化起重要作用。进化起重要作用。温带落叶树的叶片，在冬前全树叶片脱落，从而温带落叶树的叶片，在冬前全树叶片脱落，从而降低蒸腾作用，有利于安全越冬降低蒸腾作用，有利于安全越冬。通常植物在衰老时，其营养器官中的物质通常植物在衰老时，其营养器官中的物质降解、撤退并再分配到种子、块茎和球茎降解、撤退并再分配到种子、块茎和球茎等新生器官中去。等新生器官中去。如花的衰老及其衰老部分的养分撤离，能使受精如花的衰老及其衰老部分的养分撤离，能使受精胚珠正常发育；果实成熟衰老使得种子充实，有胚珠正常发育；果实成熟衰老使得种子充实，有利于繁衍后代。利于繁衍后代。二、植物衰老时细胞结构变化二、植物衰老时细胞结构变化（一）（一）细胞的衰老细胞的衰老生物膜和细胞器生物膜和细胞器在衰老过程中结构及生理生化变化。在衰老过程中结构及生理生化变化。1.1.生物膜的生理生化变化生物膜的生理生化变化衰老过程中，一个重要现象衰老过程中，一个重要现象:电解质大量外渗，说电解质大量外渗，说明膜受到破坏明膜受到破坏在这一过程中，膜脂发生过氧化，是膜损伤的重要原因。在这一过程中，膜脂发生过氧化，是膜损伤的重要原因。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起重要作用。其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起重要作用。磷脂酶：磷脂酶磷脂酶：磷脂酶A A1 1，磷脂酶，磷脂酶A A2 2，磷脂酶，磷脂酶B B，磷脂酶，磷脂酶C C，磷脂酶，磷脂酶D D，溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。，溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。磷脂的降解磷脂的降解磷脂磷脂游离多元不饱和脂肪酸游离多元不饱和脂肪酸磷脂酶磷脂酶脂氧合酶脂氧合酶不饱和脂肪酸的氢过氧化物不饱和脂肪酸的氢过氧化物脂氧合酶脂氧合酶自由基自由基分解分解醛类（如丙二醛）和易挥发的烃类（乙烯，乙烷，戊烷）等醛类（如丙二醛）和易挥发的烃类（乙烯，乙烷，戊烷）等脂氧合酶脂氧合酶亚麻酸亚麻酸 茉莉酸（茉莉酸（JAJA）JAJA是一种促进植物衰老的内源物质，有人称为是一种促进植物衰老的内源物质，有人称为死亡激素死亡激素。2.2.生物膜结构变化生物膜结构变化正常情况下，细胞膜为正常情况下，细胞膜为液晶相液晶相，流动性，流动性大大。衰老过程中，膜脂的衰老过程中，膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高脂肪酸饱和程度逐渐增高，脂肪脂肪链加长，膜由链加长，膜由液晶相液晶相逐渐转变为逐渐转变为凝固相凝固相。3.3.细胞器衰老特征细胞器衰老特征核糖体和粗糙型内质网的数量核糖体和粗糙型内质网的数量减少减少；线粒体内的嵴扭曲线粒体内的嵴扭曲收缩或消失收缩或消失；叶绿体肿胀，叶绿体肿胀，类囊体解体类囊体解体，间质中的嗜锇颗粒积累；，间质中的嗜锇颗粒积累；细胞器膜破裂，释放出各种水解酶类及有机酸使细胞细胞器膜破裂，释放出各种水解酶类及有机酸使细胞发生所谓的发生所谓的自溶现象自溶现象，加速细胞的衰老解体。，加速细胞的衰老解体。三、衰老时的生理生化变化三、衰老时的生理生化变化 植物衰老时，在生理生化上有许多变化，主要表现在：1.1.光合色素丧失光合色素丧失 叶绿素逐渐丧失是叶片衰老最明显的特点。例如，用遮光来诱导燕麦离体叶片衰老，到第三天，叶片中的叶绿素含量只有起始值的20%左右，另外叶绿素a与叶绿素b的比值也下降,最后叶绿素完全消失。类胡萝卜素比叶绿素降解稍晚。叶肉细胞叶绿素分叶肉细胞叶绿素分解代谢亚细胞分区解代谢亚细胞分区中中-去镁叶绿酸去镁叶绿酸酯分解途径酯分解途径叶片衰老时，叶片衰老时，RNARNA总量下降，尤其是总量下降，尤其是rRNArRNA的减少最为明显。的减少最为明显。其中以叶绿体和线粒体的其中以叶绿体和线粒体的rRNArRNA对衰老最为敏感，而细胞对衰老最为敏感，而细胞质的质的tRNAtRNA衰退最晚。叶衰老时衰退最晚。叶衰老时DNADNA也下降，但下降速度较也下降，但下降速度较RNARNA为小。为小。2.2.核酸的变化核酸的变化3.3.蛋白质的变化蛋白质的变化 蛋白质水解是植物衰老的第一蛋白质水解是植物衰老的第一步，离体衰老叶片中蛋白质的步，离体衰老叶片中蛋白质的降解发生在叶绿素分解之前。降解发生在叶绿素分解之前。在蛋白质水解的同时，伴随着在蛋白质水解的同时，伴随着游离氨基酸的积累，可溶性氮游离氨基酸的积累，可溶性氮会暂时增会暂时增 4.4.呼吸作用呼吸作用 叶片在衰老时呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。叶片在衰老时呼吸速率下降，但下降速率比光合速率慢。有些植物叶片在衰老开始时呼吸速率保持平稳，后期出有些植物叶片在衰老开始时呼吸速率保持平稳，后期出现一个呼吸跃变期，以后呼吸速率则迅速下降。衰老时，现一个呼吸跃变期，以后呼吸速率则迅速下降。衰老时，氧化磷酸化逐步解偶联，产生的氧化磷酸化逐步解偶联，产生的ATPATP数量减少，细胞中数量减少，细胞中合成反应所需的能量不足，这更促使衰老加剧。合成反应所需的能量不足，这更促使衰老加剧。5.5.植物激素植物激素 植株在衰老时，通常是：促进植株在衰老时，通常是：促进生长的植物激素如细胞分裂素、生长的植物激素如细胞分裂素、生长素、赤霉素等含量减少，生长素、赤霉素等含量减少，而诱导衰老和成熟的激素如脱而诱导衰老和成熟的激素如脱落酸、乙烯等含量增加。落酸、乙烯等含量增加。四、植物衰老的机理与调节四、植物衰老的机理与调节（一）植物衰老的机理（一）植物衰老的机理1.1.营养亏缺学说营养亏缺学说存在问题：存在问题：A A供给已开花结实植株供给已开花结实植株充分养料充分养料，无法免除其衰老无法免除其衰老 B B雌雄异株雌雄异株开花后并未结实，雄株仍然死亡开花后并未结实，雄株仍然死亡 。如。如菠菜和大麻菠菜和大麻 许多一年生植物在开花结实后，营养体衰老、凋许多一年生植物在开花结实后，营养体衰老、凋萎、枯死。萎、枯死。原因：原因：主要是营养物质的主要是营养物质的征调和同化物征调和同化物的再分配与再利用的再分配与再利用。换句话说：将营养体内的物质大量运输到生殖器换句话说：将营养体内的物质大量运输到生殖器官，促进营养体衰老。摘除果实可以延缓衰老。官，促进营养体衰老。摘除果实可以延缓衰老。2.DNA2.DNA损伤学说损伤学说理论要点：理论要点：植物衰老是由于分子基因器在植物衰老是由于分子基因器在蛋白质合成过程中引起蛋白质合成过程中引起差误差误积累所造成的。积累所造成的。当错误的产生超过某一当错误的产生超过某一阈值阈值时，机能失常，出现衰老、时，机能失常，出现衰老、死亡。死亡。这种差误由于这种差误由于DNADNA的裂痕或缺损导致的裂痕或缺损导致错误转录、翻译错误转录、翻译，错误可能在蛋白质合成轨道一处或几处出现错误可能在蛋白质合成轨道一处或几处出现。这种错误可能是这种错误可能是氨基酸排列错误氨基酸排列错误，或者是，或者是多肽链折叠错多肽链折叠错误。误。错误的发生导致错误的发生导致无功能的蛋白质（酶）无功能的蛋白质（酶）的积累。的积累。3.3.遗传程序学遗传程序学 牵牛花的衰老很快，在开花当天即衰老，第二天脱落牵牛花的衰老很快，在开花当天即衰老，第二天脱落植物衰老、死亡是由其自植物衰老、死亡是由其自身基因程序所决定的。身基因程序所决定的。一切衰老过程都是基因一切衰老过程都是基因控制。控制。细胞程序性死亡细胞程序性死亡（programed cell deathprogramed cell death）：植物体内存）：植物体内存在特定基因控制细胞衰老事件。在特定基因控制细胞衰老事件。-DNA-DNA降解为特征降解为特征外源乙烯外源乙烯-诱导诱导WTWT拟南芥衰拟南芥衰对乙烯不敏感型突变体无影响对乙烯不敏感型突变体无影响生命衰老受遗传控制生命衰老受遗传控制4.4.生物自由基损伤学说生物自由基损伤学说衰老常伴有衰老常伴有超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SODSOD）活性降低和活性降低和脂氧合酶活性升高脂氧合酶活性升高（lipoxygenase，LOXLOX，催化膜脂中不饱和脂肪酸的加氧，产生自由基），），导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积导致生物体内自由基产生与消除的平衡被破坏，以致积累累过量的自由基过量的自由基，对细胞膜及生物大分子产生破坏作用。对细胞膜及生物大分子产生破坏作用。加强酶蛋白的降解加强酶蛋白的降解促进脂质过氧化反应促进脂质过氧化反应加速乙烯的产生加速乙烯的产生引起引起DNADNA的损伤的损伤改变酶的性质等改变酶的性质等 引引起起衰衰老老（1 1）生物自由基（）生物自由基（Free Radical Free Radical）的概念）的概念 生物自由基生物自由基（Free RadicalFree Radical）是指生物）是指生物体代谢产生的自由基。体代谢产生的自由基。又称游离基，是带有未配对电子的原子、原又称游离基，是带有未配对电子的原子、原子团、分子或离子等。子团、分子或离子等。（2 2）生物自由基种类）生物自由基种类生生物物自自由由基基氧自由基（氧自由基（oxygen free oxygen free radicalradical）（主要的生物）（主要的生物自由基）自由基）非含氧自由基，如非含氧自由基，如CHCH3 3.、（、（C C6 6H H5 5）3 3C C含氧非自由基含氧非自由基(1 1O O2 2,H,H2 2O O2 2)活性氧无机氧自由基无机氧自由基，如超氧如超氧自由基（自由基（O O2 2.-.-）、羟基自）、羟基自由基（由基（.OHOH）；）；有机氧自由基有机氧自由基，如过氧化如过氧化物自由基（物自由基（ROOROO.）、烷）、烷氧自由基（氧自由基（RORO.）和多元）和多元不饱和脂肪酸自由基不饱和脂肪酸自由基（PUFAPUFA.）。自由基的特点：自由基的特点：不稳定，寿命短；不稳定，寿命短；化学性质活泼，氧化能力强；化学性质活泼，氧化能力强；能持续进行链式反应。能持续进行链式反应。活性氧（活性氧（active oxygenactive oxygen）化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。化学性质活泼，氧化能力很强的含氧物质的总称。生物体内活性氧生物体内活性氧 -氧自由基、单线态氧和氧自由基、单线态氧和H H2 2O O2 2、NONO、NONO2 2等。等。它们能氧化生物大分子，它们能氧化生物大分子，破坏细胞膜的结构与破坏细胞膜的结构与功能功能；其中；其中O O2 2.-.-的氧化能力特强，能迅速攻击所有的氧化能力特强，能迅速攻击所有生物大分子，包括生物大分子，包括DNADNA，引起细胞死亡。，引起细胞死亡。（3 3）自由基的产生）自由基的产生产生部位：产生部位：细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体及微体等。细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体及微体等。产生途径：产生途径：单电子的氧化还原；单电子的氧化还原；共价键的断裂；共价键的断裂；高能辐射；高能辐射；光分解；光分解；逆境条件逆境条件 A.A.单线态氧（单线态氧（1 1O O2 2）的产生）的产生B.B.超氧自由基的产生超氧自由基的产生C.C.羟基自由基的产生羟基自由基的产生（4 4）自由基对植物的损伤）自由基对植物的损伤自由基对核酸、脂肪、蛋白质都会造成损伤。自由基对核酸、脂肪、蛋白质都会造成损伤。对对核酸核酸的伤害：的伤害：通过通过加成加成和和夺氢反应夺氢反应使碱基降解，并诱发新的嘌呤自由基和使碱基降解，并诱发新的嘌呤自由基和嘧碇自由基的产生，导致嘧碇自由基的产生，导致碱基缺失碱基缺失或者使或者使主链断裂主链断裂。对对脂类脂类的伤害的伤害:主要是脂质的过氧化作用。即指自由基对类脂中的不主要是脂质的过氧化作用。即指自由基对类脂中的不饱和脂肪酸引发而产生的一系列自由基反应。饱和脂肪酸引发而产生的一系列自由基反应。过氧化不仅严重影响膜脂的过氧化不仅严重影响膜脂的有序排列和膜酶的空有序排列和膜酶的空间构型间构型,而且而且使使膜的透性增大膜的透性增大,细胞内的物质外渗细胞内的物质外渗,致使细胞代谢紊乱致使细胞代谢紊乱。脂质过氧化产生的脂质过氧化产生的过氧化物（过氧化物（ROOHROOH）可以分解为丙二可以分解为丙二醛（醛（MDAMDA），并进一步形成），并进一步形成脂褐素脂褐素。对对蛋白质蛋白质的伤害的伤害:由脂质过氧化过程所产生的脂性自由基（如由脂质过氧化过程所产生的脂性自由基（如RORO.、ROOROO.）能引发膜蛋白（包括膜酶）发生聚合和交联能引发膜蛋白（包括膜酶）发生聚合和交联,是自由基对是自由基对蛋白质损伤的主要形式。蛋白质损伤的主要形式。丙二醛对蛋白质的交联作用丙二醛对蛋白质的交联作用 脂质过氧化的最终产物丙二醛（脂质过氧化的最终产物丙二醛（MADMAD）能与蛋白质等）能与蛋白质等生物大分子产生交联反应。生物大分子产生交联反应。由丙二醛引发的这种交联反应既可在蛋白质由丙二醛引发的这种交联反应既可在蛋白质分子内分子内进行，进行，也可在蛋白质也可在蛋白质分子间分子间进行。进行。丙二醛与两个蛋白质分子交联形成的物质叫脂褐素丙二醛与两个蛋白质分子交联形成的物质叫脂褐素（LPFLPF）。）。5.5.激素平衡学说激素平衡学说植植物物体体内内各各种种植植物物激激素素相相对对水水平平的的不不平平衡衡是是引引起起衰衰老老的的原因。原因。抑抑制制衰衰老老的的激激素素（如如CTKCTK、IAAIAA、GAGA）与与促促进进衰衰老老的的激激素素（ETHETH、ABAABA）之间可相互作用、协同调控衰老过程。）之间可相互作用、协同调控衰老过程。不仅抑制植物生长不仅抑制植物生长,且能促进植物衰老。且能促进植物衰老。加快叶片中叶绿素降解加快叶片中叶绿素降解,提高蛋白酶和核糖核酸提高蛋白酶和核糖核酸酶类活性酶类活性,加速生物大分子的降解。加速生物大分子的降解。它促进植物衰老的作用它促进植物衰老的作用比比ABAABA还强还强茉莉酸茉莉酸（jasmonic acid,JAjasmonic acid,JA）茉莉酸甲脂茉莉酸甲脂（methyl jasmonate,MJmethyl jasmonate,MJ）ABAABA和和ETH-ETH-植物衰老激素植物衰老激素死死亡亡激激素素生长在同样条件下，处于同样年龄的番茄果实生长在同样条件下，处于同样年龄的番茄果实乙烯不敏感突变体的果实乙烯不敏感突变体的果实野生型的果实野生型的果实外源乙烯诱导衰老与脱落外源乙烯诱导衰老与脱落外源乙烯处理野生型番茄，引外源乙烯处理野生型番茄，引起花的衰老与脱落起花的衰老与脱落突变体由于乙烯受体的变异，造成对突变体由于乙烯受体的变异，造成对乙烯不敏感，处理后乙烯不启动衰老乙烯不敏感，处理后乙烯不启动衰老与脱落与脱落 乙烯诱导衰老乙烯诱导衰老未进行乙烯处理的番茄花未进行乙烯处理的番茄花在受精后衰老在受精后衰老乙烯不敏感突变体的花，在受精后不乙烯不敏感突变体的花，在受精后不衰老不脱落，而且在果实已经开始发衰老不脱落，而且在果实已经开始发育后仍然不衰老。育后仍然不衰老。异戊烯基转移酶异戊烯基转移酶烟草烟草CTKCTK合成酶基因表达的自动合成酶基因表达的自动调节导致转基因植株衰老延迟。调节导致转基因植株衰老延迟。植物衰老受多种内外因素的调控。植物衰老受多种内外因素的调控。（二）（二）植物衰老的调节植物衰老的调节1.1.环境因素的调控环境因素的调控（1 1）温度）温度 光下能延缓植物衰老光下能延缓植物衰老,暗中加速衰老。暗中加速衰老。长日照促进生长，短日照促进衰老。长日照促进生长，短日照促进衰老。红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降,远红远红光消除红光的作用。光消除红光的作用。低温和高温能诱发自由基的产生低温和高温能诱发自由基的产生,导致生导致生物膜相变物膜相变,使植物衰老。使植物衰老。（2 2）光照）光照（3 3）气体）气体 O O2 2浓度过高时，能加速自由基的形成，浓度过高时，能加速自由基的形成，超过自身的防御能力引起衰老。超过自身的防御能力引起衰老。（4 4）水分）水分 在水分胁迫下能促进在水分胁迫下能促进ETHETH和和ABAABA形形成，加速植物的衰老。成，加速植物的衰老。（5 5）矿质）矿质如施如施N N可延缓衰老。可延缓衰老。2 2植物自身对衰老的调节（内部因素）植物自身对衰老的调节（内部因素）（1 1）自身保护调控）自身保护调控植物体内活性氧清除系统浓度高低和活性植物体内活性氧清除系统浓度高低和活性强弱，与植物的衰老和抗性关系密切。强弱，与植物的衰老和抗性关系密切。植物自身可以从植物自身可以从活性氧清除和激素调节活性氧清除和激素调节两个方面，两个方面，对衰老过程进行调控。对衰老过程进行调控。活性氧清除系统清除生物自由基。活性氧清除系统清除生物自由基。正常情况下，活性氧的产生正常情况下，活性氧的产生 清除系统清除系统衰老过程中，活性氧的产生衰老过程中，活性氧的产生 清除能力。清除能力。植物体内的自由基活性氧清除系统植物体内的自由基活性氧清除系统凡是植物体内的抗氧化体系都能有效地清除自由基。凡是植物体内的抗氧化体系都能有效地清除自由基。这类物质统称为这类物质统称为自由基活性氧清除剂自由基活性氧清除剂。植物体内的活植物体内的活性氧清除体系性氧清除体系抗氧化物质（非酶保护体系）抗氧化物质（非酶保护体系）抗氧化酶类（酶促防护体系）抗氧化酶类（酶促防护体系）抗氧化物质抗氧化物质抗抗氧氧化化剂剂如如 锌、硒、硫氢化合物（如谷胱甘肽锌、硒、硫氢化合物（如谷胱甘肽GSHGSH、半、半胱氨酸等）、胱氨酸等）、CytfCytf、质蓝素（、质蓝素（PCPC）、类胡萝卜）、类胡萝卜素（素（CarCar）、维生素）、维生素A A、维生素、维生素C C、维生素、维生素E E、辅、辅酶酶Q Q（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。（泛醌）、山梨醇、甘露醇等。天然天然人工合成人工合成如苯甲酸及盐类、二苯胺、如苯甲酸及盐类、二苯胺、2,62,6二叔丁二叔丁基对羟基甲苯、叔丁基羟基甲苯、没食子基对羟基甲苯、叔丁基羟基甲苯、没食子酸丙酯等。酸丙酯等。抗氧化酶类抗氧化酶类超氧物歧化酶（超氧物歧化酶（SODSOD）过氧化物酶（过氧化物酶（peroxidaseperoxidase，PODPOD）过氧化氢酶（过氧化氢酶（catalasecatalase，CATCAT）抗坏血酸过氧化物酶（抗坏血酸过氧化物酶（antiscorbutic acid antiscorbutic acid peroxidase peroxidase，AsbAsbPOD or APXPOD or APX）谷光甘肽过氧化物酶谷光甘肽过氧化物酶（glutathione peroxidaseglutathione peroxidase，GPXGPX）谷光甘肽还原酶（谷光甘肽还原酶（glutathione reductaseglutathione reductase，GRGR）等）等 其中以其中以SODSOD最重要最重要细胞内保护酶主要有：细胞内保护酶主要有：SODSOD是一种含金属的酶，可分为三种类型：是一种含金属的酶，可分为三种类型：MnMnSODSOD：主要分布于原核以及真核生物的：主要分布于原核以及真核生物的线粒体线粒体中，是一种中，是一种诱导酶诱导酶。分子量为。分子量为40KD40KD，由两个分子量相等的亚单位组成。，由两个分子量相等的亚单位组成。Fe-SODFe-SOD：存在于原核生物及少数植物：存在于原核生物及少数植物细胞中，是细胞中，是结构酶。结构酶。Cu-Zn SODCu-Zn SOD：主要存在于高等植物的：主要存在于高等植物的细胞细胞质及叶绿体质及叶绿体中是高等植物主要的中是高等植物主要的SODSOD。SODSOD主要主要清除清除O O2 2.-.-，其作用机理是使，其作用机理是使O O2 2-发发生歧化反应，生成无毒的生歧化反应，生成无毒的O O和和H HO O，后者，后者被过氧化氢酶进一步分解为被过氧化氢酶进一步分解为H H2 2O O和和O O。O O2 2.-.-+O+O2 2.-.-+2H+2H+OO2 2+H+H2 2O O2 2SODSOD（2 2）生长