高中生物-第四章生物信息的传递(下)——从mRNA到蛋白质ppt课件.ppt

在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么 南京农业大学 生命科学学院分分分分 子子子子 生生生生 物物物物 学学学学在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第四章 生物信息的传递（下）2023/1/15南京农业大学 生命科学学院2从从mRNA 到蛋白质到蛋白质本本章章将将介介绍绍生生物物信信息息的的传传递递的的下下半半部部分分，即即翻翻译译从从mRNA 到到蛋蛋白白质质。在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第三章 生物信息的传递（下）蛋白质是生物信息通路上的终产物，一个活细胞在任何发育阶段都需要数千种不同的蛋白质。因此，活细胞内时刻进行着各种蛋白质的合成、修饰、运转和降解反应。翻译是指将mRNA链上的核苷酸从一个特定的起始位点开始，按每3个核苷酸代表一个氨基酸的原则，依次合成一条多肽链的过程。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院3在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第三章 生物信息的传递（下）在翻译过程中：核糖体是蛋白质合成的场所。mRNA是蛋白质合成的模板。转移RNA(transfer RNA，tRNA)是模板与氨基酸之间的接合体。在合成的各个阶段有许多蛋白质、酶和其他生物大分子参与。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院4在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第三章 生物信息的传递（下）翻译过程的特点：蛋白质合成是一个需能反应，要有各种高能化合物的参与。细胞用来进行合成代谢的总能量的90%消耗在蛋白质合成过程中。在真核生物细胞核内合成的mRNA，要运送到细胞质，才能翻译生成蛋白质。蛋白质合成速度很高。大肠杆菌只需要5s就能合成一条由100个氨基酸组成的多肽。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院5在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第三章 生物信息的传递（下）第一节 遗传密码第二节 tRNA第三节 核糖体第四节 蛋白质 合成机制第五节 蛋白质 转运机制2023/1/15南京农业大学 生命科学学院6在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第一节 遗传密码贮存在DNA上的遗传信息通过mRNA传递到蛋白质上。mRNA与蛋白质之间的联系是通过遗传密码的破译来实现的。mRNA上每3个核苷酸翻译成蛋白质多肽链上的一个氨基酸，这3个核苷酸称为密码，也叫三联子密码。翻译时从起始密码子AUG开始，沿着mRNA5 3的方向连续阅读密码子，直至终止密码子为止，生成一条具有特定序列的多肽链蛋白质。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院7在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第一节 遗传密码1.三联子密码及其破译构想：以3个核苷酸代表一个氨基酸，则可以有4364种密码，可以满足编码20种氨基酸的需要。证明：在模板mRNA中插入或删除一个碱基，会改变该密码子以后全部氨基酸序列。若同时对模板进行插入和删除试验，插入和删除的碱基数一样，后续密码子序列就不会变化，翻译得到的后续的蛋白质序列就保持不变。如果同时删去3个核苷酸，翻译产生少一个氨基酸的蛋白质，序列不发生变化。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院8在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第一节 遗传密码1.三联子密码及其破译密码破译方法在体外无细胞蛋白质合成体系中加入人工合成的poly混合共聚物实验 aa-tRNA与确定的三核苷酸序列结合用重复共聚物2023/1/15南京农业大学 生命科学学院9在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第一节 遗传密码2.遗传密码的性质密码的连续性。起始密码子决定所有后续密码子的位置。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院10v密码的简并性密码的简并性。由由一一种种以以上上密密码码子子编编码码同同一一个个氨氨基基酸酸的的现现象象称称为为简简并并，对对应应于于同同一一种种氨氨基基酸酸的的几几个个密密码码子子称称为为同同义密码子。义密码子。在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院112.遗传密码的性质密码的简并性。同义密码子第一、二第位核苷酸往往是相同的，而第三位核苷酸的改变不一定影响所编码的氨基酸。一般说来，编码某一氨基酸的密码子越多，该氨基酸在蛋白质中出现的频率也越高（精氨酸是个例外）。在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院12密码子 通用编码线粒体编码哺乳动物 酵母菌果蝇植物UGA终止码色氨酸色氨酸色氨酸终止码AUA异亮氨酸 蛋氨酸蛋氨酸蛋氨酸 异亮氨酸CUA亮氨酸亮氨酸苏氨酸亮氨酸亮氨酸AGA精氨酸终止码精氨酸丝氨酸精氨酸v密密码码的的普普遍遍性性与与特特殊殊性性。密密码码子子表表是是具具有有普普遍遍性性的的，适适用用于于一一切切生生物物，但但也也有有些些特特殊殊情情况况。在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院132.遗传密码的性质密码子与反密码子的相互作用。在密码子与反密码子的配对中，前两对严格遵守碱基配对原则，第三对碱基有一定的自由度，可以摆动，因而使某些tRNA可以识别1个以上的密码子。在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第二节 tRNAtRNA在蛋白质合成中处于关键地位。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院14vtRNA不仅为每个三联密码子不仅为每个三联密码子翻译成氨基酸提供了接合体，翻译成氨基酸提供了接合体，还为准确无误地将所需氨基酸还为准确无误地将所需氨基酸运送到核糖体上提供运送载体，运送到核糖体上提供运送载体，它又被称为它又被称为第二遗传密码第二遗传密码。v特点：存在经过特殊修饰的碱特点：存在经过特殊修饰的碱基，基，3端都以端都以CCA-OH结束，结束，这是其氨基酸结合位点。这是其氨基酸结合位点。在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院15tRNA上碱基的修饰上碱基的修饰tRNA产生产生在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第二节 tRNA1.tRNA的结构二级结构由于小片段碱基互补配对，形成三叶草形的二级结构。三叶草形tRNA分子上有4条根据它们的结构或已知功能命名的手臂：受体臂：链两端碱基序列互补形成的杆状结构；3端有未配对的34个碱基；3端的CCA，最后一个碱基2烃基可被氨酰化。TC臂：其中表示拟尿嘧啶，是tRNA分子所拥有的不常见核苷酸。反密码子臂：位于套索中央有三联反密码子。D臂：含有二氢尿嘧啶。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院16在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院17tRNA 二二级级结结构构在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院181.tRNA的结构二级结构最常见tRNA有76个碱基。所有tRNA含7495个核苷酸。tRNA长度的不同主要是由其中的两条手臂引起。在D臂中存在多至3个可变核苷酸位点。tRNA分子中最大的变化发生多余臂上。一类是只含有一条仅为35个核苷酸的多余臂的tRNA，占所有tRNA的75%；一类是有较大多余臂的tRNA，包括杆状结构上的5个核苷酸和套索结构上的311个核苷酸。在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院191.tRNA的结构三级结构tRNA三级结构都呈L形折叠式tRNA的三级结构与氨酰-tRNA合成酶对tRNA的识别有关。在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第二节 tRNA2.tRNA的功能翻译阶段遗传信息从mRNA转移到结构极不相同的蛋白质分子，信息是以能被翻译成单个氨基酸的三联密码子形式存在的，这里起作用的是tRNA的解码机制。氨基酸在合成蛋白质之前先通过AAtRNA合成酶活化，在消耗ATP的情况下结合到tRNA上，生成有蛋白质合成活性的AAtRNA，由AA tRNA上的反密码子与mRNA上的密码子相互识别并配对，将AA带到mRNA-核糖体复合物上，插入到正在合成的多肽链的适当位置上。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院20在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第二节 tRNA3.tRNA的种类起始tRNA和延伸tRNA。一类能特异地识别mRNA模板上起始密码子的tRNA叫起始tRNA（原核生物起始tRNA携带甲酰甲硫氨酸）。其他tRNA统称为延伸tRNA。同工tRNA。几个代表相同氨基酸的tRNA称为同工tRNA。校正tRNA。分两类：无义突变的校正tRNA和错义突变的校正tRNA。均通过改变其反密码子区校正突变而依然合成原氨基酸。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院21在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院22无无义义突突变变和和错错义义突突变变的的校校正正在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第二节 tRNA4.氨酰-tRNA合成氨酰-tRNA合成酶是一类催化氨基酸与tRNA结合的特异性酶。其反应包括两步:氨基酸活化生成酶-氨酰腺苷酸复合物。AA+ATP+酶(E)EAAAMP+PPi氨酰基转移到tRNA3末端腺苷残基的2或3羟基上EAAAMP+tRNA AAtRNA+E+AMP2023/1/15南京农业大学 生命科学学院23在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第二节 tRNA4.氨酰-tRNA合成蛋白质合成的真实性主要决定于tRNA能否把正确的氨基酸放到新生多肽链的正确位置上，而这一步主要决定于AAtRNA合成酶是否使氨基酸与对应的tRNA相结合。AA-tRNA合成酶既要能识别tRNA，又要能识别氨基酸，它对两者都具有高度的专一性。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院24在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第三节 核糖体生物细胞内，核糖体像一个能沿mRNA模板移动的工厂，执行着蛋白质合成的功能。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院25v核核糖糖体体是是由由几几十十种种蛋蛋白白质质和和几几种种核核糖糖体体组组成的亚细胞颗粒。成的亚细胞颗粒。v一一个个细细菌菌细细胞胞内内约约有有20000个个核核糖糖体体，而而真真核核细细胞胞内内可可达达106个。个。在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第三节 核糖体1.核糖体的结构核糖体是一个致密的核糖核蛋白颗粒，可以解离为大小两个亚基，大亚基约为小亚基相对分子质量的二倍。每个亚基都含有一个分子质量较大的rRNA和许多蛋白质分子。这些大分子rRNA能在特定位点与蛋白质结合，从而完成核糖体不同亚基的组装。原核生物核糖体由约2/3的RNA及1/3的蛋白质组成。真核生物核糖体中RNA占3/5，蛋白质占2/5。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院26在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第三节 核糖体1.核糖体的结构原核生物、真核生物细胞质及细胞器中的核糖体存在着很大差异。如下图：2023/1/15南京农业大学 生命科学学院27核糖体核糖体来源来源大亚基大亚基小亚基小亚基沉降系数RNA沉降系数RNA80S脊椎动物60S2029S40S18S5S5.8S80S无脊椎动物植物60S25S40S1618S5S5.8S70S原核生物50S23S30S16S55S脊椎动物线粒体40S1617S30S1013S在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院28大肠杆菌核糖体小亚基由21种蛋白质组成，分别用S1S21表示，大亚基由36种蛋白质组成，分别用L1L36表示。真核生物细胞核糖体蛋白质中，大亚基含有49种蛋白质，小亚基有33种蛋白质，它们的相对分子质量在81034.0104之间。在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么 在高倍电镜下得到的原核生物70S核糖体大、小亚基相结合的模型，核糖体分子可容纳两个tRNA和约40bp长的mRNA。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院29在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院301.核糖体的结构核糖体的结构v核糖体由三个tRNA结合位点，位于大小亚基交界面在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院312.核糖体的功能核糖体的功能v核糖体存在于每个细胞中进行蛋白质的合成。尽管在不同生物体内其大小有别，但组织结构基本相同，而且执行的功能完全相同。v核糖体包括5个以上活性中心，即：nmRNA结合部位、n接受AA-tRNA部位(A位)、n结合肽基tRNA的部位、n肽基转移部位(P位)n形成肽键的部位(转肽酶中心)。n此外，还有负责肽链延伸的各种延伸因子的结合位点。在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院322.核糖体的功能核糖体的功能v核糖体小亚基负责对模板mRNA进行序列特异性识别，如起始部分的识别、密码子与反密码子的相互作用等，mRNA的结合位点也在小亚基上。v大亚基负责携带AA-tRNA、肽键的形成、AA-tRNA与肽链的结合、A位、P位、转肽酶中心等在大亚基上。在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院332.核糖体的功能核糖体的功能v核核糖糖体体在在体体内内及及体体外外都都可可解解 离离 为为 亚亚 基基 或或 结结 合合 成成70S/80S的的颗颗粒粒。在在翻翻译译的的起起始始阶阶段段需需要要游游离离的的亚亚基基，随随 后后 才才 结结 合合 成成70S/80S颗颗粒粒，开开始始翻翻译译进进程程。肽肽链链释释放放后后，核核糖糖体体脱脱离离mRNA解解聚聚成成亚亚基基，直直接接参参与与另另一一轮轮蛋蛋白白质质的的合成。合成。在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第四节 蛋白质合成机制蛋白质合成是一个需能反应。真核生物中可能有近300种生物大分子参与蛋白质的生物合成，这些组分约占细胞干重的35%。细胞用来进行合成代谢总能量的90%消耗在蛋白质合成过程中。蛋白质的生物合成包括：氨基酸活化肽链的起始、延伸、终止新合成多肽链的折叠和加工2023/1/15南京农业大学 生命科学学院34在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第四节 蛋白质合成机制1.氨基酸活化氨基酸活化氨基酸是生物合成蛋白质的原料，氨基酸在氨酰-tRNA合成酶的作用下生成活化氨基酸AA-tRNA才能被准确地运送到核糖体中，参与多肽链的起始或延伸。v氨基酸活化反氨基酸活化反应包括两步包括两步:氨基酸活化生成酶-氨酰腺苷酸复合物。AA+ATP+酶(E)EAAAMP+PPi氨酰基转移到tRNA3末端腺苷残基的2或3羟基上EAAAMP+tRNA AAtRNA+E+AMP2023/1/15南京农业大学 生命科学学院35在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院3620中中氨氨基基酸酸的的结结构构在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第四节 蛋白质合成机制1.氨基酸活化氨基酸活化tRNA与相应氨基酸的结合是蛋白质合成中的关键步骤，只有tRNA携带了正确的氨基酸，多肽合成的准确性才有保障。在细菌中，起始氨基酸是甲酰甲硫氨酸；所以，与核糖体小亚基相结合的是N-甲酰甲硫氨酰-tRNAfMet，可以与延伸中的Met-tRNAMet区分开。真核生物中，多肽合成是从生成甲硫氨酰tRNAiMet开始的，体内存在两种tRNAMet。只有甲硫氨酰tRNAiMet能与40S小亚基相结合，起始肽链合成，普通tRNAMet携带的甲硫氨酸只能被掺入正在延伸的肽链中。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院37在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第四节 蛋白质合成机制2.翻翻译的起始的起始细菌中翻译的起始需要如下7种成分:30S小亚基，模板mRNA，fMet-tRNAfMet，3个翻译起始因子（IF-l、IF-2和IF-3），GTP，50S大亚基，Mg2。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院38在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院39v翻译起始又可被分成翻译起始又可被分成3步：步：n30S小亚基与翻译起始因子IF-l，IF-3的 作 用 下 通 过mRNA 的SD序列与之相结合n在 IF-2和 GTP的 帮 助 下，fMet-tRNAfMet进入小亚基的P位，tRNA上的反密码子与mRNA上的起始密码子配对n带有tRNA、mRNA及3个翻译起始因子的小亚基复合物与50S大亚基结合；然后，释放翻译起始因子。在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院40在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院41v30S亚亚基基具具有有专专一一性性的的识识别别和和选选择择mRNA起起始始位位点点的的性性质质，而而IF-3能能协协助助该该亚亚基基完完成成这这种种选选择择。30S亚亚基基通通过过其其16S rRNA的的3端与端与mRNA5端起始密码子上游碱基配对结合。端起始密码子上游碱基配对结合。在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院42v所所有有原原核核生生物物mRNA上上都都有有一一个个5-AGGAGGU-3序序列列，这这个个富富嘌嘌呤呤区区与与30S亚亚基基上上16S rRNA3端端的的富富嘧嘧啶啶区区序序列列5-GAUCACCUCCUUA-3相互补。相互补。在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院43v细细菌菌核核糖糖体体上上一一般般存存在在3个个与与氨氨酰酰tRNA结结合合的的位位点点，即即A位位点点（aminoacyl site），P位位点点（Peptidyl site）和和E位位点点（exit site）。只只有有fMet-tRNAfMet能能与与第第一一个个P位位点点相相结结合合，其其他他所所有有tRNA都都必必须须通通过过A位位点点到到达达P位位点点，再再由由E位位点点离离开核糖体。开核糖体。在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院44v真核生物翻译的起始机制与原核生物基本相同。真核生物翻译的起始机制与原核生物基本相同。v其差异是：其差异是：n核糖体较大n有较多的起始因子nmRNA具有 5端帽 子 结 构 n Met-tRNAMet不 甲酰化nmRNA分子5 端的“帽子”和3 端的多聚A都参与形成翻译起始复合物在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第四节 蛋白质合成机制3.肽链的延伸的延伸当第一个氨基酸与核糖体结合以后，按照mRNA模板密码子的排列，氨基酸通过新生肽键的方式被有序地结合上去。每加一个AA是一个循环，每个循环包括：后续AA-tRNA与核糖体结合肽键的生成移位。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院45在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么后续AA-tRNA与核糖体结合2023/1/15南京农业大学 生命科学学院46n起起始始复复合合物物形形成成后后，第第二二个个AA-tRNA在在延延伸伸因因子子EF-Tu及及GTP的的作作用用下下，生生成成AA-tRNAEF-TuGTP复复合合物物，然后结合到核糖体然后结合到核糖体 的的A位上。位上。n由由 于于 EF-Tu不不 能能 与与fMettRNA起起反反应应，所所以以起起始始tRNA不不会会被被结结合合到到A位位上上，这这就就 是是 mRNA内内 部部 的的AUG不不 会会 被被 起起 始始tRNA读读出出，肽肽链链中中间间不不会会出出现现fMet的的原原因。因。在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么肽键的生成经过上一步反应后，在核糖体mRNAAAtRNA复合物中，AA-tRNA占据A位，fMet-tRNA fMet占据P位。在肽基转移酶的催化下，A位上的AA-tRNA转移到P位，与fMet-tRNA fMet上的氨基酸生成肽键。A位点腾空准备接受新的AA-tRNA，进行下一轮合成反应。起始tRNA则离开了核糖体P位点。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院47在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么移位肽键延伸过程中最后一步，核糖体向mRNA3端方向移动一个密码子。此时，仍与第二个密码子相结合的二肽基tRNA，从A位进入P位，去氨酰-tRNA被挤入E位，mRNA上的第三位密码子则对应于A位。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院48在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第四节 蛋白质合成机制4.肽链的的终止止当终止密码子UAA、UAG或UGA出现在核糖体的A位时，没有相应的AA-tRNA能与之结合，而释放因子能识别这些密码子并与之结合，水解P位上多肽链与tRNA之间的二酯键，释放新生的肽链和tRNA，核糖体大、小亚基解体，蛋白质合成结束。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院49在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院504.肽链的的终止止释放因子RF具有GTP酶活性，它催化GTP水解，使肽链与核糖体解离。细菌细胞内存在三种终止因子（或称释放因子，RF1，RF2，RF3）。一旦RF与终止密码相结合，它们就能诱导肽基转移酶把一个水分子而不是氨基酸加到延伸中的肽链上。RF1能识别UAG和UAA，RF2识别UGA和UAA，RF3可能与核糖体的解体有关。真核细胞只有一个（RF）终止因子。在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第四节 蛋白质合成机制5.蛋白蛋白质前体的加工前体的加工新生多肽链大多数是没有功能的，必须经过加工修饰才能转变为有活性的蛋白质。N端fMet或Met的切除二硫键的形成特定氨基酸的修饰。氨基酸侧链的修饰包括：磷酸化（如核糖体蛋白质）、糖基化（如各种糖蛋白）、甲基化（如组蛋白、肌肉蛋白质）、乙基化（如组蛋白）、羟基化（如胶原蛋白）和竣基化等。切除新生链中非功能片段2023/1/15南京农业大学 生命科学学院51在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第四节 蛋白质合成机制6.蛋白蛋白质的折叠的折叠新生多肽链必须经过正确的折叠，才能形成动力学和热力学稳定的三维构象，从而表现出生物学活性或功能。多肽链的折叠式一个复杂的过程，新生肽链一般首先折叠成二级结构，再进一步折叠盘绕成三级结构。对于寡居蛋白质，一般还需要组装成更为复杂的四级结构。分子伴侣是能在细胞内辅助新生肽链正确折叠的一类蛋白质。它是一类在序列上没有相关性但有共同功能的保守性蛋白质。分为两类：伴侣素热休克蛋白2023/1/15南京农业大学 生命科学学院52在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第四节 蛋白质合成机制6.蛋白蛋白质合成的抑制合成的抑制剂主要是抗生素、核糖体灭活蛋白等。是治疗细菌感染的重要药物。抗菌素对蛋白质合成的作用：阻止mRNA与核糖体结合；阻止AA-tRNA与核糖体结合；干扰AA-tRNA与核糖体结合而产生错读；作为竞争性抑制剂抑制蛋白质合成。如链霉素能干扰fMet-tRNA与核糖体的结合，而阻止蛋白质合成的正确起始，也会导致mRNA的错读。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院53在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第五节 蛋白质转运机制由于细胞各部分都有特定的蛋白质组分，蛋白质的合成位点与功能位点常常被细胞内的膜所隔开，因此合成的蛋白质必须准确无误地定向运送才能保证生命活动的正常进行。蛋白质运转可分为两大类:翻翻译运运转同步机制：蛋白同步机制：蛋白质的合成和运的合成和运转同同时发生。生。分泌蛋白分泌蛋白质大多是以同步机制运大多是以同步机制运输的。的。翻翻译后运后运转机制：蛋白机制：蛋白质从核糖体上从核糖体上释放后才放后才发生运生运转。在。在细胞器胞器发育育过程中，由程中，由细胞胞质进入入细胞器的蛋胞器的蛋白白质大多是以翻大多是以翻译后运后运转机制运机制运输的。的。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院54在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第五节 蛋白质转运机制1.翻译运转同步机制机制过程：分泌蛋白的生物合成开始于核糖体，翻译到大约50个氨基酸残基，信号肽开始从核糖体的大亚基露出，被内质网膜上的受体识别并与之结合。信号肽过膜后被内质网腔的信号肽酶水解，新生肽随之通过蛋白孔道穿越疏水的双层磷脂。当核糖体移到mRNA的“终止”密码子，蛋白质合成即告完成，翻译体系解散，膜上的蛋白孔道消失，核糖体重新处于自由状态。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院55在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第五节 蛋白质转运机制1.翻译运转同步机制蛋白质定位的信息存在于该蛋白质自身结构中，并且通过与膜上特殊受体的相互作用得以表达。信号肽紧接在起始密码之后，大部分是疏水氨基酸。信号肽的长度在1336个残基。信号肽的特点：1015个疏水氨基酸；N端有带正电荷的氨基酸；C端接近切割点处代数个 极性氨基酸；C端氨基酸侧链短。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院56在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院57蛋白合成蛋白合成-定位内质网定位内质网在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院58在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院59新生蛋白质通过同步转运途径进入内质网内腔的主要过程新生蛋白质通过同步转运途径进入内质网内腔的主要过程在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第五节 蛋白质转运机制2.翻译后运转机制叶绿体和线粒体中有许多蛋白质和酶是由细胞质提供的，其中绝大多数以翻译后运转机制进入细胞器内。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院60在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2.翻译后运转机制线粒体蛋白质跨膜特征:通过线粒体膜的蛋白质在运转之前大多数以前体形式存在，它由成熟蛋白质和位于N端的一段前导肽（leader peptide）共同组成，前导肽约含2080个氨基酸残基，当前体蛋白过膜时，前导肽被多肽酶所水解，释放成熟蛋白质。蛋白质通过线粒体膜运转是一种需要能量的过程。蛋白质通过线粒体膜运转时，首先由外膜上的Tom受体复合蛋白识别与分子伴侣相结合的待运转多肽，通过Tom和Tim组成的膜通道进入线粒体内腔。蛋白质跨膜运转时的能量来自线粒体Hsp70引发的ATP水解和膜电位差。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院61在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2.翻译后运转机制前导肽的作用与性质拥有前导肽的线粒体蛋白质前体能够跨膜运转进人线粒体，在这一过程中前导肽被水解，前体转变为成熟蛋白，则失去继续跨膜能力。因此，前导肽对线粒体蛋白质的识别和跨膜运转起着关键作用。前导肽具有如下特性：带正电荷的碱性氨基酸（特别是精氨酸）含量较为丰富，它们分散于不带电荷的氨基酸序列之间；缺少带负电荷的酸性氨基酸；羟基氨基酸（特别是丝氨酸）含量较高；有形成两亲（既有亲水又有疏水部分）-螺旋结构的能力2023/1/15南京农业大学 生命科学学院62在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2.翻译后运转机制叶绿体蛋白质的跨膜运转叶绿体多肽在胞质中的游离核糖体上合成后脱离核糖体并折叠成具有三级结构的蛋白质分子，多肽上某些特定位点结合于只有叶绿体膜上才有的特异受体位点。叶绿体定位信号肽一般有两个部分，第一部分决定该蛋白质能否进入叶绿体基质，第二部分决定该蛋白能否进入类囊体。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院63在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第五节 蛋白质转运机制3.核定位蛋白的运转机制为了核蛋白的重复定位，这些蛋白质中的信号肽 被称为核定位序列（NLSNuclear Localization Sequence）一般都不被切除。NLS可以位于核蛋白的任何部位。蛋白质向核内运输过程需要核运转因子（Importin）、和一个低分子量GTP酶（Ran）参与。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院64在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院65 核核定定位位蛋蛋白白跨跨细细胞胞核核膜膜运运转转过过程程示示意意图图。在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么第五节 蛋白质转运机制3.核定位蛋白的运转机制蛋白质的半衰期大约从30s到许多天不等。像血红蛋白这样少数蛋白的半衰期与细胞周期同样长。成熟蛋白N端的第一个氨基酸（除已被切除的N端甲硫氨酸之外，但包括翻译后修饰产物）在蛋白的降解中的影响很大。当某个蛋白质的N端是甲硫氨酸、甘氨酸、丙氨酸、丝氨酸、苏氨酸和缬氨酸时，表现稳定。其N端为赖氨酸、精氨酸时，表现最不稳定，平均2-3min就被降解了。2023/1/15南京农业大学 生命科学学院66在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么2023/1/15南京农业大学 生命科学学院67 蛋白质的半衰期与蛋白质的半衰期与N-端氨基酸残基的关系端氨基酸残基的关系在日常生活中，随处都可以看到浪费粮食的现象。也许你并未意识到自己在浪费，也许你认为浪费这一点点算不了什么