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LOGO植物营养学基础知识http:/武汉中农国际贸易有限公司学习的重点与难点学习的重点与难点必需元素的生理功能；1植物细胞吸收矿质元素的机理；2合理施肥与农业。3植物营养植物营养植物营养植物营养“有收无收在于水,收多收少在于肥.”与植物营养相关的话题与植物营养相关的话题合理施肥,增加作物产量和改善品质 矿质营养(mineral nutrition):植物对矿物质的吸收、转运和同化第一节第一节 植物必需的矿质元素植物必需的矿质元素必需元素是指植物生长发育必不可少的元素必需元素的三条标准三条标准：三条标准：由于缺乏该元素植物生长发育受阻，不能完成其生活史 除去该元素表现为专一的病症，且可通过加入该元素的方法预防和恢复 该元素在植物营养生理上能表现直接的效果，而不是间接效果Essential element1616种必需元素及有益元素种必需元素及有益元素大量元素中量元素微量元素有益元素碳C、氢H、氧O、氮N、磷P、钾K硼硼B、铜、铜Cu、锌、锌Zn、铁、铁Fe、钼、钼Mo、锰、锰Mn、氯、氯Cl钴(Co)、钠(Na)、硅(Si)、碘(I)、硒(Se)、镍(Ni)钙Ga、镁Mg、硫S0.01%一、一、植物必需元素的生理作用植物必需元素的生理作用1是细胞结构物质的组成成分2是植物生命活动的调节者,参与酶的活动3起电化学作用,即离子浓度的平衡、胶体的稳定和电荷的中和等作物缺乏矿质元素的诊断作物缺乏矿质元素的诊断参考植物缺乏矿质元素的病症检索表应充分调查,综合考虑,深入分析,具体试验.以叶片为材料,分析病株的化学成分,与正常株比较 若某元素在病株内显著减少,它可能就是致病原因.初步确定所缺乏的元素后,补充加入该元素,经一段时间后,若症状消失,就能确定致病的原因化学分析诊断法病症诊断法加入诊断法二、大量元素二、大量元素v植物的光合作用：通过光合作用的光反应把光能转变成活跃的化学能，通过暗反应把二氧化碳和水合成有机物，同时把活跃的化学能转变成稳定的化学能贮存在有机物中 v植物的呼吸作用：呼吸作用是指在生物体内氧化分解有机物并且释放能量的过程。呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两种类型v植物的C、H、O元素植物的C、H、O元素来源于大气中的CO2和植物从根系中吸收的H2O 生产者生产者生产者生产者初级消费者初级消费者初级消费者初级消费者次级消费者次级消费者次级消费者次级消费者分解者分解者分解者分解者残残残残枝枝枝枝败败败败叶叶叶叶遗遗遗遗体体体体遗遗遗遗体体体体捕食捕食捕食捕食捕食捕食捕食捕食呼吸呼吸呼吸呼吸光光光光合合合合 作作作作用用用用呼吸呼吸呼吸呼吸呼吸呼吸呼吸呼吸呼吸呼吸呼吸呼吸固定固定储存储存（CHCH2 2OO）释放释放热能ATP转移转移利用利用吸收吸收分泌分泌分裂分裂合成合成传导传导能量变化能量变化物质变化物质变化合成合成分解分解合成合成分解分解合成合成叶绿体色素叶绿体色素叶绿体色素叶绿体色素H2OO2NADPHATPADP+Pi酶酶CO2还还还还原原原原供氢供氢供氢供氢供能供能供能供能酶酶酶酶（CH2O）C5光合作用光合作用多种酶多种酶固固固固定定定定水在水在水在水在光下光下光下光下分解分解分解分解2C3能量能量能量能量细胞质基质细胞质基质细胞质基质细胞质基质细胞有氧呼吸细胞有氧呼吸氮元素氮元素v利用形式：无机态氮，即铵态氮和硝态氮有机态氮，如尿素v生理作用：是蛋白质、核酸、磷脂和酶的主要成分 是某些植物激素、维生素的成分 还是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系因此，氮在植物的生命活动中占有特殊作用，被称为生命元素v当氮肥充分时，叶大而鲜艳，叶片功能期长，分蘖多，营养健壮，花多，产量高缺氮症状及防治方法缺氮症状及防治方法v作物缺氮的外观症状各种作物有所差异，作物缺氮的外观症状各种作物有所差异，但比较一致的表现为但比较一致的表现为植株矮小瘦弱，分枝或分蘖短少；叶小而窄，色淡绿至黄色，首先是老叶或下部叶子出现症状，然后向上部叶片或嫩叶发展；某些作物(如番茄、烟草等)叶片呈现紫红色v防治方法：作物缺氮，可以通过追施武汉中农公司生产的高氮复合肥或者氮钾硫及含硫尿素等产品来迅速补充氮元素 缺氮症状缺氮症状植株矮小瘦弱，色淡绿至黄色，首先是老叶或下部叶子出现症状，然后向上部叶片或嫩叶发展氮素过多对作物生长的危害氮素过多对作物生长的危害 v由于近年农业生产投资力度加强，在少数地区还会出现氮肥使用过多的问题，例如少数高产的大棚蔬菜地。v缺氮对个物生长发育不利，但氮素过多对作物生长、产量及品质也有不良影响。v在氮素过多的情况下，光合作用产生的碳水化合物大量用于和氮合成蛋白质、叶绿素及其他含氮化合物，减少了糖的积累，妨碍了纤维素和果胶的形成，使茎叶疯长，组织柔软，容易倒伏，谷类作物会贪青迟熟，籽粒不饱满，产量下降；由于叶过茂，通风透光差，加上组织柔软，容易发生病虫害；v如是果树，氮过多会影响花芽分化，花期氮过多会引起落蕾落花，后期氮肥多果实成熟推迟，着色差，水果味淡。氮素在土壤中的转化 v铵态氮肥：当肥料施入后，在土壤中转化成铵离子，部分被带负电荷的土壤粘粒表面和有机质表面功能基吸附，另一部分被植物直接吸收。最后，土壤中大部分铵离子通过微生物的作用氧化成亚硝酸盐和硝酸盐 v尿素：施入土壤后，经土壤微生物分泌的尿酶作用，易水解成碳酸铵被作物吸收利用v硝态氮肥：可直接被作物吸收利用。但硝酸根离子带负电荷，不被土壤胶体吸附，极易通过水分流动被淋洗磷元素磷元素v利用形式：H2PO4-或HPO4 2-吸收后转变为有机物质v生理作用：磷不但是植物体中许多重要化合物的成分，而且以多种方磷不但是植物体中许多重要化合物的成分，而且以多种方式参与植物的新陈代谢过程式参与植物的新陈代谢过程 是核酸、核蛋白、磷脂的主要成分 是ATP和许多辅酶如NAD、NADP的成分 还参与了糖、脂肪和氨基酸的代谢v磷有促进碳水化合物的合成和运输的作用；v磷对蛋白质的合成与分解，都起着重要的作用;v在促进分蘖、分枝及根系生长等方面有很大作用;v磷有提高作物对外界环境适应能力的作用，增强作物的抗旱、抗寒、抗病和抗倒伏能力(2)作物缺磷症状作物缺磷症状v作物缺磷的症状，在形态表现上没有缺氮那样明显。一般来说，可以有下列症状生长迟缓，植株矮小，禾谷类作物常呈直立状，叶片与茎的角度小，叶狭小；叶色暗绿或灰绿色，缺乏光泽；某些作物如玉米、番茄、烟草等的枝叶呈现紫红色，有些作物有时出现红苗，严重缺磷时叶片枯死脱落，以上这些症状一般老叶先开始，因磷在植物体中可以再利用；幼芽及根的生长客观存在到明显的抑制，根细弱而长，则芽成休眠状态或死亡;开花期和成熟期延迟，产量降低v防治方法一旦发现作物缺磷现象，可以通过追施武汉中农公司生产的复合肥来迅速补充磷元素，也可以使用叶面喷施磷铵及磷酸二氢钾来缓解症状(2)作物缺磷症状作物缺磷症状(2)生长迟缓，植株矮小，叶色暗绿或灰绿色，缺乏光泽磷素在土壤中的转化v磷肥施入土壤后，在土壤各种pH条件下，都不同程度地存在着磷的固定，这严重影响了磷肥的利用率。土壤中磷 95%以上为非活性磷。磷的有效性与土壤pH、氧化还原状况及有机质含量有密切关系。理想的土壤pH在 6.5左右v磷在土壤中的移动性很小，通常在6-10厘米，移动距离与土壤质地关系密切，砂壤土远大于壤土和粘土钾元素钾元素v利用形式：K+，土壤中有KCI、K2SO4等v钾在作物体中的生理作用钾是许多酶的活化剂，酶是作物体中新陈代谢过程中的催化剂，现在已知有60多种酶需要钾离子作活化剂;钾能促进光合作用，促进碳水化合物的合成和运输，例如种甘蔗施钾肥可提高庶糖含量;钾能促进蛋白质的合成根据研究，不管是饲料作物还是粮食作物，吸钾量多的作物其蛋白质含量也高;还是构成细胞渗透势的重要成分;钾能增强作物茎秆的坚韧性，增强作物的抗倒伏和抗病虫能力如水稻胡麻叶斑病、赤枯病、玉米茎腐病和香蕉凋萎病施用钾肥后都可减轻;钾能提高作物的抗旱和抗寒能力这是由于钾能维持细胞的正常含水量、减少水分的蒸腾损失和提高作物的含糖量之故。如果缺钾，作物含水量下降，根细胞很快衰老。所以干旱地区或季节，越冬作物，要考虑增施钾肥(2)作物缺钾症状作物缺钾症状v当钾肥充分时，茎杆坚韧，抗倒伏，种子饱满，增产显著v作物缺钾最典型的症状叶片黄化失绿并逐步坏死，从老叶或植株下部叶片先开始。因为钾的再利用程度大，钾不足时，老组织中的钾可转移到幼嫩组织中去。但如果严重缺钾，嫩叶也会发生此症状;其次是根系发育不良，根细弱，常呈褐色；在氮素充足时，缺钾的双子叶植物的叶子常卷曲而显皱纹，禾本科作物则茎秆柔软易倒伏，分蘖少，抽穗不整齐v防治方法作物缺钾，可以通过追施武汉中农公司生产的高钾复合肥或者硫酸钾镁及氯化钾镁等产品来迅速补充钾元素，也可叶面喷施磷酸二氢钾或硝酸钾缓解症状(2)缺钾表现缺钾表现严重缺钾时，下部老叶上出现失绿并逐渐坏死，叶片暗绿无光泽褐色坏死组织与缺钾时腐胺积累有关钾素在土壤中的转化v钾肥施入土壤后，可被土壤胶体吸附，转化为非交换性钾、缓效钾和交换性钾v交换性钾是土壤速效钾的主要部分。水溶性钾是以离子形态存在于土壤溶液中的钾，浓度一般为25mg/L。土壤交换性钾和水溶性钾之和称为速效钾，能直接被植物吸收利用v当土壤中速效性钾被植物吸收利用后，非交换性钾在一定条件下可以逐渐释放供植物吸收利用，所以又称缓效性钾v钾素与磷素比，固定性弱、移动性强肥料三要素（肥料三要素（n n、P P、K K）肥料三要素v植物对氮、磷、钾需要较多，而土壤又往往不能满足作物的需要植物对氮、磷、钾需要较多，而土壤又往往不能满足作物的需要v经常要通过施肥来供应作物的需要，所以，一般称氮磷钾为经常要通过施肥来供应作物的需要，所以，一般称氮磷钾为“肥料三要素肥料三要素”。NPK氮磷磷钾钙元素钙元素v利用形式：Ca2+，土壤中有CaCl2、CaSO4等v钙对作物的主要作用钙以果胶酸钙与其他物质一起构成细胞壁，细胞分裂也要有钙的存在，因此，缺钙会防碍新细胞的形成，细胞壁受到破坏，根尖细胞受到明显破坏；钙还是某些酶的水活化剂；钙还有调节植物体内pH值的功用，钙与钾同时存在，对维持细胞生理平衡和原生物质胶体的正常状态，有着重要作用；钙离子对多种离子有拮抗作用。因此，有钙存在可避免或减少铵、氢、铝、钠离子过多的毒害。此外，钙含量与真菌病害的感染呈负相关，即钙多病轻，钾多钙少时感病重，如番茄青枯病的发生与茎中钙含量呈负相关 作物缺钙及防治v作物缺钙症状作物主要吸收钙离子，豆类作物和蔬菜及某些果树需钙较多，禾谷类作物需钙较少;钙在植物体中移动性小，主要集中在较老的组织中，很少向幼嫩器官运送，因此，作物缺钙症状首先在根尖，顶尖，顶芽或心叶发生;缺钙的症状是植株矮小，未老先衰，幼叶卷曲而脆弱，叶中有坏死组织，根尖和生长细胞逐渐腐烂死亡；许多作物的果实顶部腐烂，如西瓜、番茄、马玲薯的顶部变褐腐烂v防治方法作物缺钙可施石灰或其他钙肥料改善钙营养，但效果最快最好的是喷0.30.5%的硝酸钙溶液 缺钙表现缺钙表现缺钙的症状是植株矮小，未老先衰，幼叶卷曲而脆弱，叶中有坏死组织，根尖和生长细胞逐渐腐烂死亡；许多作物的果实顶部腐烂。镁元素v镁对作物的主要作用：镁是叶绿素的成分，缺镁叶片褪绿，作物难以合成碳水化合物；镁是很多酶的活化剂，如果糖激酶，半乳糖激酶等许多参与碳水化合物代谢的酶都要镁离子作活化剂，一些参与氮和磷素代谢的酶也要镁离子来活化，镁还有促进脂肪合成的作用。v作物缺镁症状：镁在植物体中易从老器官转移到新生器官中，所以，缺镁首先在植株下部老叶表现症状。缺镁时，叶片叶脉间退绿，以后变为均匀的淡黄色或白色，叶内部分组织变褐甚至坏死，某些作物如柑桔叶片基部呈倒形保持绿色，而许多蔬菜是叶边缘发黄。v防治方法：植物缺镁是因为土壤酸性强，或土壤含钙量高等原因，而诱发缺镁。缺镁作物喷1%硝酸镁溶液，可获良好效果。武汉中农公司的硫酸钾镁和氯化钾镁对土壤缺镁有比较好的防治作用。缺镁表现缺镁表现缺镁使叶片叶脉间退绿，以后变为均匀的淡黄色或白色，叶内部分组织变褐甚至坏死 硫元素硫元素利用形式：SO4-进入植物体后大部分被还原成S生理作用：是蛋白质氨基酸的组成成分，如Met和Cys 具有稳定蛋白质空间结构的作用 还是辅酶A、维生素、硫氧还蛋白、铁硫蛋白的组分 可以调节植物体内的氧化还原反应缺硫时,蛋白质含量显著减少,叶色黄绿或发红,植株矮小5缺硫情况在农业上遇到较少,因为土壤中有足够的硫满足植物需要.三、微量元素三、微量元素v硼以H3BO3的形式被植物吸收。v硼的营养作用主要有：能促进植物生殖器官的生长发育；能促进碳水化合物的合成和运输，缺硼会造成生长点生长不良和落花落果；对蛋白质的合成有影响；对叶绿素的形成有影响。此外，硼对加强根瘤菌的固氮能力有良好的影响，如大豆喷硼肥不仅能提高产量，而且含油率也提高了，根瘤菌菌根数都增加了。v作物缺硼的症状：作物缺硼的最显著的病症是生长点死亡，不能形成或形成不正常的生殖器官，造成“花而不实”；其次是根系腐烂，形成心腐病，落花落果。v防治方法：作物缺硼时可喷施0.050.1%的硼酸溶液或0.10.2%硼砂溶液。平常可进行土壤施硼肥，但要注意用量不能多，因土壤中缺硼到中毒的浓度范围很窄。缺硼表现缺硼表现缺硼造成“花而不实”或者根系腐烂，形成心腐病 钼元素钼元素v钼的营养作用：豆类作物需要钼最多，其次是十字花科和柑桔属作物，非豆科作物需钼最少。作物吸收进体内的硝酸根必需还原成氨才能合成蛋白质，而钼是硝酸还原酶的成分；同时豆科作物根瘤在固定空气中的氮素时是一种含钼的固氮酶的作用。v作物缺钼的症状：通常表现在叶片上，一般是叶缘枯焦扭曲或扭转，叶狭小，有时出现鞭状叶，叶脉间缺绿。作物缺钼时可喷施0.05%的钼酸铵溶液。缺钼表现缺钼表现缺钼一般是叶缘枯焦扭曲或扭转，叶狭小，有时出现鞭状叶，叶脉间缺绿 锌元素锌元素v锌的营养作用：锌有调节植物体内氧化还原过程的作用，锌能促进生长素(吲哚乙酸)的合成，所以缺锌时芽和茎中的生长素明显减少，植物生长受阻，叶子变小；锌还能促进光合作用，因为扩散到叶绿体中的碳酸需要以锌作活化剂的碳酸酐酶促进其分解出CO2来参与光合作用，同时缺锌时叶绿素含量下降，造成白叶或花叶。此外，有人认为锌也影响蛋白质合成，因为信息核糖核酸结构稳定性需要锌，信息核糖核酸的生理作用之一是合成多肽v作物缺锌有何症状：果树对锌比其他作物敏感。果树缺锌常引起“小叶病”或“叶簇病”(即在枝条顶端叶片丛生成簇状，特别是落叶果树；花生也常出现小叶和叶簇病；柑桔嫩叶出现叶脉间退绿成网纹状花叶病；水稻基部叶片出现锈斑；逐渐扩大成条纹，植株萎缩。造成“矮缩病”；玉米易产生叶片失绿，果穗缺粒秃顶v防治方法：作物缺锌时可喷0.1%的硫酸锌溶液缺锌表现缺锌表现果树缺锌常引起“小叶病”或“叶簇病”，玉米易产生叶片失绿，柑桔嫩叶出现叶脉间退绿成网纹状花叶病。铁元素铁元素v铁的利用形式：主要以Fe2+的螯合物被吸收v铁的生理作用铁比较集中分布在叶绿体中，铁虽然不是叶绿素的成分，但它对叶绿素的形成起酶促作用，是合成叶绿素所必需的，对叶绿体构造的影响更大，因此，缺铁时造成植物“缺绿”或“黄化”。由于铁在植物中很难转移再利用，所以缺绿症首先出现在嫩叶上。铁又是铁钼固氮酶的成分，因而缺铁时豆科作物氮素供应受到影响，植株生长受到一定限制。铁是磷酸蔗糖酶最好的活化剂，缺铁时蔗糖的形成受影响；铁也是许多重要氧化还原酶的成分，在电子传递中起作用，对植物呼吸有促进作用，缺铁影响呼吸，使高能物质腺三磷(ATP)的形成减少。是含铁蛋白如铁硫蛋白、铁氧还蛋白的活性组分。v作物缺铁症状作物缺铁的共同症状是幼叶叶脉间失绿，严重时完全失绿成白色，称为“黄化病”。v防治方法作物缺铁时可喷施0.751.0%的硫酸亚铁溶液，但由于亚铁容易氧化成高铁，很快就不能被作物吸收。而且在植物体中移动性小，并很少横向运输，所以喷施铁肥时，要喷在嫩叶上，并喷2次以上。据试验表明，喷柠檬酸铁或柠檬酸铁铵效果比硫酸亚铁好。缺铁表现缺铁表现作物缺铁导致幼叶叶脉间失绿，严重时完全失绿成白色，称为“黄化病”锰元素锰元素v锰主要有三方面的作用：(1)促进光合作用；(2)锰是许多酶的活化剂；(3)有调节氧化还原电位的作用。v作物缺锰症状：作物缺锰叶片的主脉和侧脉附近为深绿色，呈带状，叶脉间为浅绿色，这种失绿症一般出现在新的枝条上；严重缺锰时叶脉间的失绿区域变成灰绿到灰白色，叶片薄，枝条有顶枯现象。禾本科作物缺锰则出现与叶脉平行为失绿条纹(浅绿色)，以后逐渐变成灰绿色、灰白色或褐红色。v防治方法：作物缺锰时一般可喷施0.050.1%硫酸锰溶液缺锰表现缺锰表现缺锰叶片的主脉和侧脉附近为深绿色，呈带状，叶脉间为浅绿色，这种失绿症一般出现在新的枝条上；严重缺锰时叶脉间的失绿区域变成灰绿到灰白色 铜元素铜元素v以Cu2+或Cu+的形式被吸收v铜的生理作用 是多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、漆酶的成分，在呼吸的氧化还原中起重要作用 是叶绿体质体蓝素的成分，参与光合电子传递v作物缺铜症状：缺铜时，幼叶失绿，叶生长缓慢，随之出现枯斑第二节第二节 植物细胞对矿质元素的吸收植物细胞对矿质元素的吸收被动吸收一一二二胞饮作用三三植物细胞吸收矿质元素的方式有植物细胞吸收矿质元素的方式有三种类型三种类型:主动吸收主动吸收一一 、被动吸收、被动吸收(passive absorption)(passive absorption)是指由于扩散作用或其它物理过程而进行的吸收,不需能量。括简单扩散、杜南平衡、离子通道、载体等 简单扩散(simple diffusion):当外界溶液的浓度大于细胞内部的溶液浓度时，外界溶液的溶质便扩散进入细胞内，直至内外浓度平衡为止。浓度差 是决定被动吸收的主要因素 杜南平衡杜南平衡(Donnan equilibrium)(Donnan equilibrium)是指细胞内的可扩散负离子和正离子浓度的乘积，等于细胞外正负离子浓度的乘积时的平衡。不需要能量 是一种说明离子积累现象的特殊平衡。Na+R-Ci CiNa+R-Ci CiNa+CI-C0C0Na+R-CI-Ci+X Ci+XNa+CI-C0-XC0-XABC杜南平衡 离子通道(ion channel)(ion channel)是细胞膜中一类内在蛋白构成的孔道结构，横跨膜的两侧，可被化学或电学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差即电化学势梯度被动吸收。已知:K+、Cl-、Ca2+、NO3-二、主动吸收(active absorption)(active absorption)指细胞利用呼吸释放的能量而逆着浓度差吸收矿物质的过程。包括载体、离子泵运输等离子泵(ion pump)植物细胞质膜上的离子泵主要有质子泵和钙泵1、质子泵(proton pump)亦称为H+-ATP酶 细胞质膜上存在着ATP酶，催化ATP水解，释放能量，驱动质子的转运，在质膜两侧产生电化学势梯度，从而使其它离子经过膜通道进入细胞内v 2、钙泵(calcium pump)亦称为Ca2+-ATP酶，它催化质膜内侧的ATP 水解，释放出能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞。由于其活性依赖于ATP与Mg2+的结合，所以又称为(Ca2+,Mg2+)-ATP酶。载体载体(carrier)(carrier)载体是质膜上的一类内部蛋白，它有选择性的与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体-物质复合体，通过载体蛋白构象的变化，将该物质透过质膜转运到质膜的另一侧。这种转运可以是被动/主动的（顺/逆电化学势梯度）载体有三种类型载体有三种类型v单向运输载体：如Fe2+、Mn2+、Zn2+、Cu 2+等载体v同向运输载体：H+与CI-、NO3-、PO43-等v反向运输载体：H+与其它分子或离子（如Na+）三、胞饮作用(pinocytosis)v指物质吸附在质膜上，通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质的过程。是非选择性吸收 第三节第三节 植物对矿素的吸收植物对矿素的吸收v作物从土壤中吸收养分的方式作物是通过根系吸收土壤中的养分的，但首先根系与养分必须接触即养分在根表面才能被吸收进根中。v 养分到达根表面分为三种方式：一个途径是根系伸展直接接触养分。通常把这种方式叫截获。根系截获的养分是很少的；另一个途径是扩散，即养分从浓度高的地方向浓度低的地方移动，当根系附近的养分浓度高于根表时，养分就向根表扩散；再一个途径是质流，即质体流动，这是叶片蒸腾的作用引起的，由于蒸腾而消耗了根表附近大量水分，促使周围水分向根表移动，水中的养分也就随着移向根表。作物对根表养分的吸收有主动吸收和被动吸收两个过程。被动吸收是不需要消耗能量的化学物理过程。截获、质流和扩散v植物对矿素的吸收主要是通过根部,也可通过叶片.一、植物吸收矿素的特点 与吸水有关,又有其独立性,还有选择性.1 对水分和盐分吸收的相对性 有关,表现在盐分一定要溶解于水中才能被根部吸收 无关,表现在两者的吸收机理不同 根部吸水是因蒸腾而引起的被动过程;吸盐则是以消耗能量的主动吸收为主,两者的速度不同.总之，植物的吸水量和吸盐量之间不存在直接的依赖关系。植物吸收离子具有选择性,即根部吸收的离子数量不与溶液中的离子成比例.主要表现在:对同一溶液中不同离子的吸收有差异,这与载体种类和通道的数量有关.对同一种盐的阴离子和阳离子的吸收有差异 生理酸性盐类:大多数铵盐,如(NH4)2SO4 生理碱性盐类:多为硝酸盐,如 NaNO3 和 Ca(NO3)2 生理中性盐类:如 NH4NO32 对离子吸收的选择性 3 单盐毒害和离子对抗单盐毒害：当溶液中只有一种金属离子时对植物产生有害作用的现象。如 KCI溶液离子对抗：在发生单盐毒害的溶液中，加入少量其它金属离子，即能减弱或消除这种毒害，离子之间的这种作用就称为离子拮抗作用。如 在KCI溶液中加入少量Ca2+，就不会产生毒害.平衡溶液(balanced solution)：对植物生长有良好作用而无毒害的溶液。蓝藻海水 陆生植物土壤溶液二、根部对溶液中矿素的吸收过程 1 根部吸收矿素的区域：主要是根尖，其中以根毛区最活跃 2 吸收过程：离子吸附在根部细胞表面 交换吸附，因为根部细胞的质膜表层有阴阳离子H+和HCO3-，分别与周围溶液的阴、阳离子进行交换吸附，盐类离子即被吸附在细胞表面。离子进入根内部：质外体途径 共质体途径 离子进入导管和管胞三、根部对被土粒吸附着的矿素的吸收v土粒表面带负电荷，吸附矿质阳离子，排斥矿质阴离子，但PO43-可被含有铝和铁的土粒束缚。v被土粒吸附的矿质阴、阳离子分别与根表面的H+和HCO3-交换，进入根部。四、影响根部吸收矿物质的条件温度温度 在一定范围内，随土温的增高而加快，因为土温影响了在一定范围内，随土温的增高而加快，因为土温影响了根部的呼吸速率，影响主动吸收。根部的呼吸速率，影响主动吸收。但温度过高或过低都不利于对矿素的吸收。但温度过高或过低都不利于对矿素的吸收。通气状况通气状况 根部吸收矿物质与呼吸作用有密切关系。根部吸收矿物质与呼吸作用有密切关系。在一定范围内，氧气供应越好吸收矿素越多。在一定范围内，氧气供应越好吸收矿素越多。溶液浓度溶液浓度 在外界溶液的浓度较低时，随浓度的增高，离子吸收量增多。在外界溶液的浓度较低时，随浓度的增高，离子吸收量增多。在外界溶液的浓度较高时，离子吸收速率与浓度无紧密关系。在外界溶液的浓度较高时，离子吸收速率与浓度无紧密关系。土壤溶液的土壤溶液的pH值对植物吸收矿素有很大的影响。值对植物吸收矿素有很大的影响。首先，土壤溶液首先，土壤溶液pH的改变，可引起养分的溶解或沉淀。的改变，可引起养分的溶解或沉淀。在碱性加强时，在碱性加强时，Fe、Ca、Mg、Cu、PO43-等成等成不溶状态；不溶状态；在酸性环境中，在酸性环境中，K、Ca、Mg、PO43-等易溶解，但等易溶解，但来不及吸收就被雨水冲掉，故酸性土壤（红壤）中缺来不及吸收就被雨水冲掉，故酸性土壤（红壤）中缺乏这乏这4种元素。种元素。土壤溶液的土壤溶液的pH影响土壤微生物的活动影响土壤微生物的活动一般作物生育最适一般作物生育最适pH为为67 氢离子浓度氢离子浓度五、五、植物地上部对矿素的吸收植物地上部对矿素的吸收v叶片营养(foliar nutrition):植物地上部分也可吸收矿物质，其主要器官是叶片，所以也称为叶片营养。要使叶片吸收矿素，首先必使溶液吸附在叶面上。可通过加入降低表面张力的物质如表面活性剂或沾湿剂.v叶片吸收矿素的途径:气孔或角质层 叶内 表皮细胞的细胞壁 外连丝 表皮细胞的质膜 细胞内 叶脉韧皮部v影响叶片吸收矿素的因素 叶片年龄 溶液在叶上的时间 风速、气温、大气湿度等 根外追肥的时间以傍晚或下午4时以后较好v根外追肥的优点:在作物生育后期,补充营养 弥补易被土壤固定的肥料,且用量少 补充植物所缺乏的微量元素,效果快,用量省为何说尿素适宜做叶面追肥？为何说尿素适宜做叶面追肥？v尿素为中性有机分子，电离度小，不易引起质壁分离，对茎叶损伤小；v分子体积小，容易吸收；v吸湿性强，可使叶面较长时间地保持湿润;v吸收量大；尿素进入细胞后参与代谢，肥效快;v用做叶面追肥时，可在早晚进行，以延长湿润时间。根外施肥植物除了根部能吸收养分外，叶子及绿色枝条也能吸收养分。把含有养分的溶液喷到作物的地上部分(主要是叶片)叫做根外施肥。根外施肥的优点在于：(1)直接供给作物有效养分，防止养分在土壤中被固定或转化而降低肥效。(2)当根系的吸收力弱时进行根外施肥，作物容易吸收到养分。如水稻生长后期叶部喷施尿素和磷酸二氢钾会收到良好效果。(3)叶片对养分的吸收及转化比根快，能及时补充作物对养分的需要。例如，尿素施于土壤中一般需45天后才见效，但根外喷施往往12天后就见效。所以在防治缺素症时采用根外施肥效果好。(4)根外施肥适宜机械化，并经济有效。根外施肥的用量通常只有土壤的10%左右，许多肥料特别是尿素可与许多农药混合同时喷施。节省时间和劳力；如用机械喷施效率高效果快。在果树、茶树和蔬菜栽培中采用根外施肥最适合。根外施肥要注意的问题(1)时间：一般选择下午4时以后，或上午九时以前喷施较好，中午太阳猛烈和大风下雨天气都不适宜进行。如果是阴天则全天都可进行。(2)尽量用性能较好的喷雾器，将叶面肥搅拌均匀，最好混合少量的“湿润剂”，如中性肥皂或洗涤剂(酸碱性强的都不适宜)，浓度一般用0.10.2%，以促进养分透入叶内。(3)控制好叶面肥营养液的浓度和酸碱度，按照说明书表明的浓度使用。(4)溶液要喷在叶背上。因叶背的气孔多，组织又较疏松，养分容易渗入，而且叶背溶液干得慢，如是禾谷类作物也可两面喷，因叶面也有不少气孔。如果喷施一些在植物体中不易移动的养分，如硼、钙、铁、锰、钼、锌，一般要注意喷在新梢新叶上。由于根外施肥应进行两次以上，可隔710天喷一次。每亩可喷5070公斤水溶液。最后还须指出，根外施肥虽然有许多优点，但毕竟作物从其中吸收的数量仍然很少，而且考虑到我国当前机械化程度不高，能源不足，完全用根外施肥代替土壤根际施肥是不适当的，特别是大量营养元素，还是应该以土壤施肥为主，根外施肥为辅助相结合的方法为适宜。武汉中农公司出产的复合肥不但含有丰富的氮磷钾三元素，还含有适量的钙镁硫硼等中微量元素，施入土壤，可以供作物使用，避免缺素症发生。第四节 无机养料的同化一、硝酸盐的代谢还原 植物从土壤中吸收硝酸盐后,必须还原成铵盐才能被吸收利用.硝酸盐还原步骤如下:HNO3 HNO2 H2N2O2 NH2OH NH3 硝酸 亚硝酸 次亚硝酸 羟氨 氨 细胞质中的硝酸还原酶 叶绿体中的亚硝酸还原酶硝酸还原酶是一种诱导酶,由多个亚基构成,其数目因物种而异。还原过程，电子从NAD(P)H传至FAD,再经Cytb557传至MoCo，然后将硝酸还原为亚硝酸。氨的量稍多，就可能抑制电子传递系统如NADH，毒害植物。1 还原氨基化：还原氨直接使酮酸氨基化而形成相应氨基酸的过程。a-酮戊二酸+氨 谷氨酸 草酰乙酸+氨 天冬氨酸 2 氨基交换作用：一种氨基酸的氨基被转移到另一种酮酸的酮基上，使之氨基化，形成新的氨基酸和酮酸。如：谷氨酸+草酰乙酸 a-酮戊二酸+天冬氨酸二、氨的同化 3.氨与CO2 及 ATP 结合 NH3+CO2+ATP NH2COOP+ADP4.氨与氨基酸结合形成酰胺 如 天冬氨酸+氨+ATP 天冬酰胺+ADP 谷氨酸+氨+ATP 谷氨酰胺+ADP 天冬酰胺和谷氨酰胺是高等植物氨的保存形式。三三 、生物固氮、生物固氮v生物固氮:通过微生物的作用，把空气中的游离氮素固定转变成含氮化合物的过程。v由两类微生物实现：1 非共生微生物：好气性细菌、嫌气性细菌和蓝藻 2 共生微生物：根瘤菌、放线菌及鱼腥藻v分子氮被固定为氨的总反应式：N2+8H+8e-+16ATP 2NH3+H2+16ADP+16Piv固氮酶：是一种具有将分子氮还原为氨功能的酶复合物。有两种组分，即铁蛋白(2亚基)和 钼铁蛋白(4亚基)v固氮过程:铁氧还蛋白 铁蛋白 Mg.ATP铁蛋白 钼铁蛋白 N2 NH3四四 、硫酸盐的同化、硫酸盐的同化 既可在根部同化，也可在地上部分同化v总反应式：SO42-+8H+8e-S2-+4H2Ov同化过程：硫酸根的活化，ATP+SO42-APS（磷硫酸腺苷）磷硫酸腺苷）PAPS（磷酸腺苷磷硫酸盐）磷酸腺苷磷硫酸盐）硫酸根的还原，PAPS+SH-P-SH SH-P-S-SO3H SH-P-S-SH+活化的丝氨酸 半胱氨酸v植物吸收HPO42-后，大多同化为有机物，如磷酸糖、磷酸脂和核酸等。v 同化部位，根和地上部一样。v 在线粒体和叶绿体中的反应为 ADP+Pi ATP+H2O五、磷酸盐的同化一、运输的形式、途径和速度1、形式：N：以氨基酸和酰胺为主P：以正磷酸形态为主S：SO42-金属离子：以离子状态 2、途径:根部吸收的无机离子通过木质部向上运输，再横向运到韧皮部叶片吸收的离子沿韧皮部向上、向下运输，再横向运到木质部 3、速度:30100cm/h第五节第五节 矿物质在植物体内的运输矿物质在植物体内的运输二、在植物体内的分布参与循环的矿素：如N、P、Mg等，多分布在代谢较旺盛的部分不参与循环的矿素：如S、Ca、Fe、B等，多分布在茎和老叶中第六节、科学合理施肥肥料利用率：肥料利用率是指当季作物从所施肥料中吸收的养分占肥料中该种养分总量的百分数。利用率可通过田间试验和室内化学分析，按下列公式求得：总的元素的吸收量总的元素的吸收量-土壤提供的元素的中吸收量土壤提供的元素的中吸收量 肥料利用率肥料利用率(%)=100(%)=100 所施肥料中该元素的总量所施肥料中该元素的总量 在目前栽培技术管理水平下，化肥的利用率大致在以下范围：氮肥为3060%，磷肥1025%，钾肥4070%。离子间的相互作用离子间的相互作用v离子间的拮抗作用：根系从土壤中吸取养分主要是土壤中的无机态离子养分。某一离子的存在，抑制另一离子的被吸收，这种关系叫做离子间的拮抗作用K与Mg之间有拮抗作用，钾对镁拮抗强烈、镁对钾较弱；Ca与Mg、K与Ca也有拮抗作用。阴离子如Cl-、NO-3、H2PO-4之间也存在拮抗作用。所以在生产上要注意这种关系。例如在酸性土上施用石灰或较多的钾肥，可能诱发作物缺镁。v离子间的协同作用：某一离子的存在，能促进另一离子被吸收，叫做离子间的协同作用。钙离子在低浓度度情况下能促进K、NH+4等一价阳离子的被子吸收。但浓度太大则有抑制作用。阴离子对阳离子一般都有协助作用。如Cl-能促进K的被吸收，NO-3可促进Mg的被吸收。合理施肥的生理基础一、作物的需肥规律v不同作物对矿素的需求不同以收果实籽粒的禾谷类作物应多施磷肥根茎类应多施钾肥，叶菜类多施氮肥v同一作物在不同的生育期对矿素的需求和吸收也不同作物在不同的生育期中，各有明显的生长中心不同品种、不同栽培方式、不同栽培模式土壤肥力概念及影响土壤肥力的因素土壤肥力概念及影响土壤肥力的因素v土壤的本质特征是土壤肥力：土壤为植物生长供土壤的本质特征是土壤肥力：土壤为植物生长供应和协调营养条件和环境条件的能力，包括应和协调营养条件和环境条件的能力，包括水水、肥肥、气气、热热四个要素。四个要素。v对土壤肥力的认识有对土壤肥力的认识有4种观点：土壤成分观点、土种观点：土壤成分观点、土壤生理观点、土壤生态学观点。壤生理观点、土壤生态学观点。v土壤质地与土壤肥力的关系密切。土壤蓄水、供土壤质地与土壤肥力的关系密切。土壤蓄水、供水、保肥、容气、通气、保温、导温和耕性等，水、保肥、容气、通气、保温、导温和耕性等，都受土壤质地的影响。质地分类方法不同，划分都受土壤质地的影响。质地分类方法不同，划分为砂质土、壤质土和粘质土等类型。为砂质土、壤质土和粘质土等类型。土壤类型与土壤肥力的关系土壤类型与土壤肥力的关系v砂质土类：这类土壤粒间孔隙大，毛管作用弱，透水性强而保水砂质土类：这类土壤粒间孔隙大，毛管作用弱，透水性强而保水性弱，水气易扩散，易干不易涝。由于胶结力弱，松散易耕。通性弱，水气易扩散，易干不易涝。由于胶结力弱，松散易耕。通气性好，土壤中一般不会积累还原性物质，土壤中常常是水少气气性好，土壤中一般不会积累还原性物质，土壤中常常是水少气多。温度溶易上升，特别是早春的升温阶段，土温容易上升而称多。温度溶易上升，特别是早春的升温阶段，土温容易上升而称为热性土，有利于早春作物播种，但稳温性差。砂土类土壤含养为热性土，有利于早春作物播种，但稳温性差。砂土类土壤含养分少，保肥国弱，施肥后肥效上来的快，属发小苗但不持久，造分少，保肥国弱，施肥后肥效上来的快，属发小苗但不持久，造成作物后期脱肥早衰，后劲不足，因此施肥时要少量多次施用。成作物后期脱肥早衰，后劲不足，因此施肥时要少量多次施用。v粘质土类：这类土壤的土粒间孔隙小，毛管孔隙多，透水性差，粘质土类：这类土壤的土粒间孔隙小，毛管孔隙多，透水性差，易产生地表径流，保水抗旱力强，易涝不易旱，栽培作物时宜深易产生地表径流，保水抗旱力强，易涝不易旱，栽培作物时宜深沟垄作，以利透水通气，并避免还原性物质的产生。热容量大，沟垄作，以利透水通气，并避免还原性物质的产生。热容量大，温度不易上升，物别是早春升温阶段由于土温不易上升因此常被温度不易上升，物别是早春升温阶段由于土温不易上升因此常被称为冷性土，对早春作物播种不利，但保温能力大。粘质土壤养称为冷性土，对早春作物播种不利，但保温能力大。粘质土壤养分含量较丰富且保肥力强，但肥效发挥缓慢，在早春温度低时，分含量较丰富且保肥力强，但肥效发挥缓慢，在早春温度低时，由于肥效缓慢易造成作物苗期缺素问题，属后发型土壤。粘质土由于肥效缓慢易造成作物苗期缺素问题，属后发型土壤。粘质土保肥力强，肥效稳而持久，有利于禾谷类作物生长。粘质土粘结保肥力强，肥效稳而持久，有利于禾谷类作物生长。粘质土粘结性、粘着性强，耕作费力。性、粘着性强，耕作费力。v壤质土类：壤质土类的土壤性质是兼具粘质土和砂质土的优点，壤质土类：壤质土类的土壤性质是兼具粘质土和砂质土的优点，而克服它们的缺点。即具适当的保水保温保肥能力，适当的通气而克服它们的缺点。即具适当的保水保温保肥能力，适当的通气透水能力，耕性好，宜种广，是较理想的质类型。透水能力，耕性好，宜种广，是较理想的质类型。形态指标：相貌 叶色 发育状况v生理指标：营养元素 酰胺：天冬酰胺，谷氨酰胺 酶活性：硝酸还原酶和谷氨酸脱氢酶三、施肥增产的原因 v增强光合性能，即增大光合面积、提高光合能力、延长光合时间、促进光合产物分配利用等二、合理施肥的指标四四、发挥肥效的措施、发挥肥效的措施v适当灌溉：水是矿素的重要容剂，是吸收、适当灌溉：水是矿素的重要容剂，是吸收、运输的媒介运输的媒介v适当深耕：促进根系发达，增大吸肥面积适当深耕：促进根系发达，增大吸肥面积v改善光照条件：充分发挥肥效改善光照条件：充分发挥肥效v改善施肥方式：改善施肥方式：深层施肥、根外施肥深层施肥、根外施肥v施肥必须考虑与其他农业技术措施的配合施肥必须考虑与其他农业技术措施的配合基肥、种肥和追肥 基肥：播种前或移植前施入土壤的肥料。基肥的作用主要是供给作物整个生长期所需养分。为改良土壤而施用的肥料一般也作基肥施下。迟效性肥料、在土壤中不易流失的肥料，以改土为主的肥料都适宜作基肥；种肥：指播种同时施下或