植物育种第五章.ppt

第五章第五章 选择育种选择育种 选择是育种的理想，也是实现选择是育种的理想，也是实现理想的每一具体步骤。理想的每一具体步骤。布尔班克布尔班克一、概念一、概念选择选择就是选优去劣，就是从自然和人工创就是选优去劣，就是从自然和人工创造的群体中，淘汰不良变异，积累和巩固优良造的群体中，淘汰不良变异，积累和巩固优良变异的有效手段。变异的有效手段。是贯穿于整个选种过程的方法和手段，包括：是贯穿于整个选种过程的方法和手段，包括：自然选择和人工选择。自然选择和人工选择。第一节第一节 选择的意义和方法选择的意义和方法n自自然然选选择择就就是是生生物物生生存存所所在在的的自自然然环环境境条条件件对对生生物物所所起起的的选选择择作作用用，是是生生物物进进化化的的动动力力。结结果果是是适适者者生生存存繁繁殖殖，不不适适者者死死亡亡灭灭绝绝。对对生生物物适适应应环环境境有有利利，但但有有些些性性状状不不一一定定符符合合栽栽培培目目的的。人人们们对对作作物物品品种种的的经经济济性性状状要要求求则则往往往往不不利利于于作作物对自然环境条件的适应。物对自然环境条件的适应。n栽栽培培作作物物的的经经济济性性状状大大多多是是人人工工选选择择的的结结果果，对对生生物物本本身身讲讲是是不不正正常常的的畸畸形形发发展展，只只要要人人工工选选择择稍稍一一放放松松，这这些些性性状状就就会会减减弱弱退退化化。自自然然选选择择经经常常在在起起作作用用。且且会会不不断断抵抵消消人人工工选选择择作作用用的的结结果果。故故优优良良品品种种在在繁繁殖殖过过程程中中必必须须不不断断地地进进行行选择，否则很快就会退化。选择，否则很快就会退化。选择的实质和作用基础选择的实质和作用基础n n选选选选择择择择与与与与淘淘淘淘汰汰汰汰是是是是一一一一对对对对矛矛矛矛盾盾盾盾的的的的两两两两个个个个方方方方面面面面，有有有有“取取取取”必必必必有有有有“弃弃弃弃”。n n选选选选择择择择实实实实质质质质上上上上是是是是使使使使群群群群体体体体内内内内的的的的一一一一部部部部分分分分个个个个体体体体能能能能产产产产生生生生后后后后代代代代，其余的个体产生较少的后代或不产生后代。其余的个体产生较少的后代或不产生后代。其余的个体产生较少的后代或不产生后代。其余的个体产生较少的后代或不产生后代。n n即即即即造造造造成成成成有有有有差差差差别别别别的的的的生生生生殖殖殖殖率率率率，从从从从而而而而能能能能定定定定向向向向地地地地改改改改变变变变群群群群体体体体的的的的组成组成组成组成。选择是植物进化和育种的基本途径之一选择是植物进化和育种的基本途径之一 达尔文的进化论认为：生物进化主要依靠达尔文的进化论认为：生物进化主要依靠三种力量（三要素）三种力量（三要素）遗传、变异、选择遗传、变异、选择。变异是进化的动力，遗传是进化的基础，变异是进化的动力，遗传是进化的基础，选择决定进化的方向。选择决定进化的方向。n变变异异提提供供了了选选择择的的依依据据，改改变变群群体体组组成成的的可可能能，没没有有遗遗传传也也不不能能改改变变群群体体组组成成。群群体体内内各各个个体体间间的的差差别别越越大大，某某种种性性状状从从上上一一代代个个体体遗遗传传给给下下一一代代的的力力量量越越大大，则则选选择择所所能能起起的的作作用用也也就就越越大大。如如：两两个个大大白白菜菜群群体体，平平均均株株重重都都是是4公公斤斤，一一群群体体变变幅幅为为2-7公公斤斤，另另为为3-5公公斤斤，如如果果都都选选留留5%植植株株留留种种，一一般般是是前前一一群群体体的的选选择择效效果果较较大大。群群体体内内差差异异微微小小时时，或或差差异异虽虽不不小小但但该该差差异异的的遗遗传传力力小小，选选择择就就近近于无效。于无效。二、选择在品种改良中的作用选择在品种改良中的作用1)1)独立的育种手段独立的育种手段中国在中国在15001500多年前就从多年前就从实生莲藕中实生莲藕中选出重瓣的选出重瓣的荷花品种。荷花品种。2)2)育种工作的中心环节育种工作的中心环节 选择不仅是独立培育优良品种的手段，也是引选择不仅是独立培育优良品种的手段，也是引种、杂交育种、倍性育种、辐射育种等育种方法种、杂交育种、倍性育种、辐射育种等育种方法中不可缺少的环节。它贯穿于育种工作的每一步中不可缺少的环节。它贯穿于育种工作的每一步骤。骤。例如原始材料研究、杂交亲本的选配、杂种后例如原始材料研究、杂交亲本的选配、杂种后代以及其他非常规手段所获得的变异类型的处理，代以及其他非常规手段所获得的变异类型的处理，都离不开选择。没有选择，不去劣留优，就不可都离不开选择。没有选择，不去劣留优，就不可能培育出符合要求的优良品种。能培育出符合要求的优良品种。3 3）选择选择虽虽不能创造变异不能创造变异，但，但具有积极具有积极的的创造创造性作用性作用 选优汰劣可排除劣株对优株的干扰，选优汰劣可排除劣株对优株的干扰，加加速有利变异速有利变异的的巩固巩固和纯化。和纯化。定向多代选择，有定向多代选择，有积累变异积累变异，加强变异加强变异的的作用作用，能，能得到开始选择得到开始选择时时群体群体内内没有没有的的变变异类型异类型，因此因此，选择具有创造性选择具有创造性的的作用作用。选择的创造性作用选择的创造性作用遗传机制遗传机制1）改改变变了了群群体体内内各各种种基基因因型型的的频频率率，从从而而给给某某些些有有价价值值基基因型的出现提供了条件。因型的出现提供了条件。2）改改变变了了群群体体内内等等位位基基因因间间的的频频率率，从从而而使使基基因因型型的的分分离离重重组组比比例例发发生生变变化化。有有时时可可能能达达到到某某些些等等位位基基因因的的固固定定，另另一一些些等等位位基基因因完完全全消消失失，这这样样就就从从根根本本上上改改变变了了可可能能产产生的基因型种类，使群体发生根本性的改变。生的基因型种类，使群体发生根本性的改变。3）使使新新产产生生的的突突变变基基因因，有有用用的的得得到到保保留留，并并加加速速繁繁殖殖；不利的尽快在群体中消失或控制在很低的频率。不利的尽快在群体中消失或控制在很低的频率。三、选择的基本方法三、选择的基本方法 选选择择方方法法多多种种多多样样，但但均均由由两两种种基基本本选选择择法法衍衍生生出来。混合选择法和单株选择法。出来。混合选择法和单株选择法。（一）、混合选择法（一）、混合选择法 又叫表型选择法。根据植株的又叫表型选择法。根据植株的表型性表型性状状，从混杂的原始群体中以个体为单位，从混杂的原始群体中以个体为单位，选取符合选种目标要求的选取符合选种目标要求的混合留种混合留种，下一，下一代播种在混选区里，与标准品种和原始群代播种在混选区里，与标准品种和原始群体的小区相邻栽种，进行比较鉴定。体的小区相邻栽种，进行比较鉴定。1 1、方法、方法：根据选择的次数，可分为一次混合选根据选择的次数，可分为一次混合选择法和多次混合选择法。择法和多次混合选择法。1)1)一次混合选择法一次混合选择法 2)2)2)2)多多多多次次次次混混混混合合合合选选选选择择择择法法法法 2 2、混合选择的、混合选择的优点优点 简便易行，省时省力。不需要很多土地简便易行，省时省力。不需要很多土地、劳力及专设的实验圃地就能迅速地从混杂群、劳力及专设的实验圃地就能迅速地从混杂群体中分离出优良类型。体中分离出优良类型。一次可以选出大量植一次可以选出大量植株，获得大量种子，因此能迅速地应用到生产株，获得大量种子，因此能迅速地应用到生产上去；上去；混合选择时不同单株间可以自由授粉混合选择时不同单株间可以自由授粉，可以保持丰富的遗传特性，故不会造成生活，可以保持丰富的遗传特性，故不会造成生活力衰退。力衰退。混合选择的混合选择的缺点缺点 混合选择混合选择不能鉴别不能鉴别每一个体每一个体基因型基因型的优劣的优劣，这就使由于环境条件优越而性，这就使由于环境条件优越而性状表现突出的单株选留下来，但其基因状表现突出的单株选留下来，但其基因型并非优良，从而型并非优良，从而降低了选择效果降低了选择效果。3 3、适宜植物、适宜植物异花授粉、多异花授粉、多代自交容易退代自交容易退化化的园林植物，的园林植物，如鸡冠花等。如鸡冠花等。（二）、单株选择法（系谱选择法）（二）、单株选择法（系谱选择法）是从原始群体中选出一些优良单株，是从原始群体中选出一些优良单株，分分别编号，分别采种别编号，分别采种，各株的种子不混合，各株的种子不混合，下下一代每个株系（一个单株的后代）播种一个一代每个株系（一个单株的后代）播种一个小区，小区，根据各株系的表现，鉴定各亲本单株根据各株系的表现，鉴定各亲本单株遗传性优劣的方法。所以单株选择法又可称遗传性优劣的方法。所以单株选择法又可称为系谱选择法。为系谱选择法。1 1 1 1、方法：根据选择单株的次数，单株选择法分为、方法：根据选择单株的次数，单株选择法分为、方法：根据选择单株的次数，单株选择法分为、方法：根据选择单株的次数，单株选择法分为一次单株选择和多次单株选择法。一次单株选择和多次单株选择法。一次单株选择和多次单株选择法。一次单株选择和多次单株选择法。1)1)1)1)一次单株选择法一次单株选择法一次单株选择法一次单株选择法 2 2）多多次次单单株株选选择择法法 选种圃内小区的排列顺序选种圃内小区的排列顺序2 2、单株选择的、单株选择的优点优点 可以对所选优株的基因型进行鉴定，可以对所选优株的基因型进行鉴定，消除环消除环境饰变引起的误差，所以选择效果较混合选择高。境饰变引起的误差，所以选择效果较混合选择高。由于株系间有隔离，能防止株系间的互相杂交，由于株系间有隔离，能防止株系间的互相杂交，则性状稳定较快，性状高度一致的后代所需的代则性状稳定较快，性状高度一致的后代所需的代数较少。数较少。由于多次单株选择可以定向累积变异，因此有由于多次单株选择可以定向累积变异，因此有可能选出的超过原始群体内最优良单株的新品种。可能选出的超过原始群体内最优良单株的新品种。缺点：缺点：费工费时，需专门设立圃地，异花授粉植费工费时，需专门设立圃地，异花授粉植物需要隔离；物需要隔离；异花授粉作物，多次隔离授粉易引起生活异花授粉作物，多次隔离授粉易引起生活力衰退；力衰退；选择一次留种量有限，选出优系后难以迅选择一次留种量有限，选出优系后难以迅速应用于生产。速应用于生产。豇豆株选大田四、两种基本选择法的综合应用（一）集团选择法：是一种归类的混合选择法。n主要用于地方品种的改良，当现有品种内类型较多，而育种者很难断定哪种类型更好时使用。n方法方法：从原始群体品种中，分别选择不同类型的个体(如早熟、矮秆、大穗、抗病等)，按照类型混合脱粒，组成集团，与原始品种比较，优者繁殖推广。n此法用于异花授粉植物时，集团间应当隔离种植，集团内自由授粉。此法简单易行，易为群众掌握；后代生活力不易衰退。（二）改良混合选择法改良混合选择法（又称系统混合选择法）n适合原种生产n方法方法：从原始品种中，选择个体，分别鉴定，选优系混合与原品种比较，优者繁殖推广。n具体作法：将选出的单株经一年的株行鉴定，淘汰不理想的系统，然后将选留的优系混合留种，再通过与原品种的比较试验，表现确有优越性的，则繁殖推广。n改良混合选择法结合了单株选择法和混合选择法的优点。先经过一次单株选择，淘汰不良入选单株的后代；然后将优系混合，不致出现生活力退化。n自交、常异交植物的原种生产常用此法。（三）母系选择法（三）母系选择法 n此法在异花授粉植物的蔬菜中应用。n方法：方法：选择程序和自花授粉植物的多次单株选择法完全相同。n特点：所选单株没进行隔离。由于异花授粉植物又不进行隔离，选择只是根据母本的性状进行，未控制授粉，故名为母系选择法。n优点优点：无需隔离，较为简便，生活力不易退化；n缺点：缺点：选优提纯的速度较慢。五、植物的繁殖方式和常采用的选择方法n繁殖方式 无性繁殖n有性繁殖植物的自然授粉方式有：自花授粉、常异花授粉和异花授粉。n繁殖方式对性状遗传变异有影响，选择方法就不同。有性繁殖自花授粉和常异花授粉作物常用的选择法自花授粉和常异花授粉作物常用的选择法n自花授粉作物基因较纯合，1-2次单株选择或混合选择法即可。n常异交作物常用多次单株选择或多次混合选择法。品种群体中各个体都是杂合性的，选择方法基本相似。一般在采用混合选择或单株选择时都需进行多次选择。1.单株混合选择法 用于异花授粉的根、茎、叶类品种选育，异花授粉和自花授粉作物复优复纯。较适宜于原始群体在株间目测时，性状差异较不明显的品种。2.混合单株选择法 常用于杂交后代的选择，较适宜于原始群体在株间性状差异明显的品种。选择效果较好，较简便易行。异花授粉作物的选择法异花授粉作物的选择法3.母系选择法 同自花授粉之多次单株选择法，不隔离，又称无隔离系谱选择法，对花粉来源未加选择控制。适宜于瓜类等育种。4.亲系选择法（留种区法）与多次单株选择法相似，差别主要在于不在系统比较试验圃里留种，而另设留种区留种。品比圃不隔离，试验结果可靠，留种区隔离，以防杂交。适宜于异花授粉作物，特别是二年生作物。异花授粉作物的选择法异花授粉作物的选择法5.剩余种子法（半分法）入选单株种子分两份，一份供比较，一份存留。可防止品种间混杂和避免某些引入品种由于某种原因而造成死亡断种。适宜于瓜类1-2代选种和引种观察阶段等。6.集团选择法 介乎单株选择和混合选择之间的一种选择方法。选优良单株，性状相似的若干单株归并成集团，比较选择出优良集团。集团内自由授粉，集团间隔离采种，直到育成新品种。异花授粉作物的选择法异花授粉作物的选择法无性繁殖作物的常用选择法无性繁殖作物的常用选择法 无性繁殖的作物在无性繁殖过程中前后代和个体间很相似少变异，但也存在可供选择的变异类型，特别是多代未选择过的品种。且有其有性繁殖的后代的选择问题。1.营养系混合选择法2.营养系单株（穴）选择法3.有性后代单株选择法 第二节第二节 选择育种的简史及成效选择育种的简史及成效 选选选选择择择择育育育育种种种种：解解决决生生产产上上需需要要新新优优品品种种的的途途径径之之一一,古古老老途途径径。选选种种首首先先是是以以个个体体为为单单位位进进行行选选择择，然然后进行系统群体间比较后进行系统群体间比较。选选选选择择择择育育育育种种种种利利用用的的是是现现有有品品种种在在生生产产繁繁殖殖过过程程中中的的自自然变异作为选择工作的原始材料。然变异作为选择工作的原始材料。杂杂交交育育种种等等是是用用现现有有品品种种先先人人工工创创造造出出变变异异，然然后后进行选择工作。进行选择工作。引种引种是以品种或杂交组合为单位进行比较选择。是以品种或杂交组合为单位进行比较选择。n选选择择是是为为了了获获得得所所需需的的品品种种类类型型而而采采用用的的一一种种方方法法、手手段段或或技技术术，它它是是各各种种途途径径都都必必须须采采用用的的（虽虽然在具体选择方法方面各途径所用有别）。然在具体选择方法方面各途径所用有别）。n选选择择育育种种则则是是单单纯纯依依靠靠选选择择这这一一手手段段，利利用用自自然然变变异异，创创造造新新品品种种的的育育种种途途径径。自自然然变变异异和和天天然然杂杂交交无无论论是是过过去去、现现在在或或将将来来总总是是会会发发生生的的，因因而而选选种始终是一条可采用的育种途径。种始终是一条可采用的育种途径。选择育种与选择的关系选择育种与选择的关系选择育种的适用条件选择育种的适用条件n引种不能满足要求；引种不能满足要求；n难于引种；难于引种；n引种等提供了自然变异；引种等提供了自然变异；n现现有有品品种种综综合合性性状状好好，少少数数经经济济性性状状较较差差，但但个个体体间间差异较大，有效时间短。差异较大，有效时间短。n综合性状差，或性状个体差异小则选种不能解决问题。综合性状差，或性状个体差异小则选种不能解决问题。一、选择育种的特点（一）简便快速。（一）简便快速。n选择育种与杂交育种比较：不需要人工创造变异、工作环节少，试验年限短，适于开展群众性育种。n立足于选：是利用自然变异材料，省去了人工创造变异的环节；n纯合快：所选个体一般为同质结合；通常不需要几代的分离和选株；n推广应用快：只在原推广品种基础中改进了部分性状，适应性强。试验年限可以缩短，育成的品种易于为群众接受。n我国许多推广品种是用此法育成的，其中不少品种是农民育成的。（二）优中选优、连续选优。（二）优中选优、连续选优。n一个较纯的品种在长期栽培过程中，产生新的变异，进行选择育成新品种；品种又不断变异，为进一步的选择提供了材料。二、选择育种的局限性（缺点）二、选择育种的局限性（缺点）n1、依靠自然变异，不能有目的的创新；只是从自然变异中选出优良个体，只能从现有品种群体中分离出最好的基因型，而不能有目的地创新。n2、个别性状上改进，综合性状上较难突破；一般只能对现有品种的个别性状进行改良，难以有较大突破。随着杂交育种等其他途径的进展，选择育种的比重随之降低。但仍具有不容忽视的重要作用。三、选择育种的简史和成效三、选择育种的简史和成效n1、选择育种在我国植物育种中一直起着相当大的作用。n新中国成立以来，虽然在不同年代采用的育种方法各有侧重，但不论哪个时期，选择育种育成的品种均占一定的比例。稻麦棉三大作物：水稻 小麦 棉花 50年代 61.2%19.6%74.4%60年代 43.4%20.5%62.9%70年代 27.6%9.8%56.6%60年代以后，随着其他育种途径的开拓，系统育种所占比重相对减小。2、选择育种在棉花育种中一直占有重要的地位。n因棉花是常异交植物，天然异交率高，选择育种一直占有较大的比重。n70年代占50%以上，80年代占20%左右。从美国引进的岱字棉15号，选育的品系多达100多个；棉花品种鲁棉6号，是系统育种育成的，成为山东省80年代中后期的主要推广品种。3、选择育种在园艺植物的育种和生产中也发挥了重要作用。n果树芽变选种中最突出的例子是元帅系苹果的芽变选种。我国自1973年开展了苹果芽变选种，已在元帅系中选出一批优良品系。目前主栽苹果品种为红富士，从中选出许多芽变，如烟辐3、2001等。选择育种法培育的果树品种在目前仍占相当大的比例。第三节 选种育种的原理一、纯系学说纯系学说也存在一定的局限性纯系学说也存在一定的局限性：n纯系只是相对存在的，没有绝对的纯系。由于基因突变、天然杂交等产生基因重组，都可以造成纯系不纯。可遗传的变异一旦出现，则选择仍然是有效的。二、品种自然变异现象和产生的原因1、品种自然变异、品种自然变异现象现象 具有一定稳定性的品种，随着自然杂交，突变等原因，不断出现新的类型，即自然变异。原来的品种则形成一个混杂的群体。2、品种自然变异的原因、品种自然变异的原因n（1）自然异交而引起基因重组，出现新的性状（自然变异）。即使是自花授粉植物也不可避免地发生天然杂交；常异花授粉和异花授粉植物的自然异变率则更高。品种间杂交后必然引起基因重组，导致出现性状的变异。n（2）基因突变。品种在推广过程中，由于自然条件和栽培条件的影响，会发生基因突变，使品种群体内出现新的类型。n（3）品种本身剩余变异的存在造成的。有些品种育成时，有些性状（尤其是数量性状）并未真正纯合，在长期的生产过程中，仍然会出现分离现象。性状还未完全稳定就混收为品系（要求整齐一致才能升级）。有时某些性状稳定所需时间长，虽混合时间不早，但仍有分离。如远缘杂交。多基因控制的数量性状，遗传复杂，选择时很难确定其纯合的程度。n由于上述原因，品种在推广过程中常出现变异株。一、株选的方法 n选选种种过过程程中中的的株株选选是是按按照照育育种种目目标标进进行行的的株株选选，不不同同于于杂杂交交育育种种中中对对原原始始材材料料的的株株选选。后后者者有有某某一一优优良良性性状状也也可可能能当当选选；而而前前者者需需按按照照育育种种目目标标株株选选，只只有有具具备备育育种种目目标标所所要求的各种优良性状植株才能当选。要求的各种优良性状植株才能当选。n株株选选准准确确适适量量是是选选种种工工作作进进展展和和成成败败的的关关键键，也也是是选选育育工工作的作的基本功基本功。第四节 有性繁殖植物的选择育种 株选n需需把把握握好好育育种种目目标标、株株选选标标准准、时时间间、方方法法、入入选率选率等。等。n株选的标准随作物种类品种的育种目标和供选群体的变异状况不同，而需分别具体确定。n成成功功=明明确确的的育育种种目目标标+有有关关性性状状遗遗传传规规律律的的熟熟知知+育种技术方法育种技术方法+经验经验+机遇机遇确定株选标准的几个原则确定株选标准的几个原则1.明明确确株株选选应应注注意意的的目目标标性性状状 仅大的方面如丰产性、品质等还不够，还得细化。2.分分清清目目标标性性状状的的主主次次和和轻轻重重 有明确的目标次序，按照目标大胆合理取舍。3.所所定定各各性性状状的的当当选选标标准准适适当当 考虑目标、供选材料性状的变异程度和株选方法等。4.减减少少环环境境饰饰变变误误差差和和排排除除生生物物学学混混杂杂干干扰扰 减少环境对表现型的影响和杂交等影响。株选的时期和方法株选的时期和方法株株选选的的时时期期 全生育期观察记载，特别是重要经济性状。一般分一次或几次鉴定选择。如预选、复选和决选。株选的方法株选的方法 1.多次综合评比法 预选、复选和决选，分次比较性状表现，逐步提高入选标准。2.分项累进淘汰法 根据性状的相对重要性顺序排列，把重要性状排在前面。先按第一重要性状选择，再第二，顺次累进。为保最后所需株数，且每项都有淘汰，各性状的入选率越前者越大。3.分次分期淘汰法 根据目标性状出现的先后，分次分期淘汰选择。株选的方法4.加加权权评评分分比比较较法法 根据各性状的相对重要性分别给予各性状一加权数，测定各植株的各性状数值，把植株各性状的测定值乘以加权数后积加，即得到该植株的总分数，根据总分数择优录取。注意有些可能需要赋值或用倒数。如相关性状的遗传力都有测定数据，则计算式内加入遗传力一项就更能提高株选的效果，这样算得的总分通常称为选择指数。该法较好，但有两个问题。一是加权系数的科学性、合理性和客观性，二是遗传力数据缺乏或难于取舍。我们近几年试用灰色关联度取代加权系数，效果较好。生产试验基地株选大田（豇豆）株选大田非姊妹系（辣椒）大田株选姊妹系（木芙蓉，珊瑚花）发展的新方法n同工酶法（辅助测定基因表达物）n灰选法（多元数理统计方法应用）nDNA分子标记（鉴定遗传物质）等方法 豇豆植株同工酶图谱二、系统育种的程序系统育种的程序：n（一）选择（一）选择优良变异优良变异单株（穗、铃）单株（穗、铃）n根据育种目标选择优良变异的单株，收获后经室内复选，淘汰性状不良的单株，选留的单株分别脱粒留种，编号，并对其特点进行记录，在后代中注意观察是否遗传。（二）株行（系）试验（二）株行（系）试验n将上年当选的单株的分别种成株行，也称为株系或系统。每隔9或19个株行设对照行，种植原品种。n单株后代鉴定是系统育种的关键：应在目标性状表现最明显的时期进行观察鉴定，选择优良株系（开花期，发病严重期，成熟期等）。n入选的株系表现为整齐一致，则可混收为品系，参加下年的品系比较试验（一次单株选择法）。n对个别表现优异，但尚有分离（不整齐）的株系，可继续选单株，下一年仍参加株行试验（多次单株选择法）。（三）品系比较试验（三）品系比较试验 （性状稳定且整齐一致才能称上品系）n属育种工作后期阶段，开始记产。n上年当选品系分别种成小区进行比较试验；并设置重复，每重复设一对照小区（标准品种）。n试验采用随机区组排列，品系多时也可用顺序排列。一般进行两年。根据田间及室内鉴定结果，选出比对照显著优越的品系12个参加区域试验。n第一年品系比较试验中表现特别突出的品系，可在第二年继续参加品系比较试验的同时，提早繁殖种子。（四）区域试验和生产试验（四）区域试验和生产试验n新育成的品系(主要农作物)需要参加区域试验(不同生态区多年多点的品比试验)。n对区试达标的品系，可在较大面积上进行生产试验。n审定：在区试和生产试验中达标，产量、品质、抗性等方面符合推广条件的，经审定合格后，定名推广。n在进行试验的同时，对有望通过审定的品系，应设置种子田，加速繁殖种子。三三、n即从原始品种群体中，按育种目标要求选择一批个体，混合脱粒留种；第二年与原品种对应种植进行比较，如混合后确比原品种优越，就可取代原品种，作为改良品种推广。混合选择育种的程序混合选择育种的程序：n（一）混合选择（一）混合选择n按育种目标将符合要求的优良变异个体选出，经室内复选，淘汰一些不合格者，将选留的个体混合脱粒，供下年比较试验。n（二）比较试验（二）比较试验n将上年混合脱粒的种子与原品种种植于相邻的小区，通过比较试验，鉴定是否确比原品种优越。n（三）繁殖推广（三）繁殖推广n如混选群体在产量或某一、二个性状上显著优于原品种，即可进行繁殖，在原品种推广地区应用。四、提高选择育种效率的几个问题n（一）选择的对象（一）选择的对象n从生产上大面积推广或即将推广的品种中进行选择最为有效。这类品种综合性状好，产量高，品质好，适应性较强，优中选优，最容易见效。n尤其是大面积推广的品种，长期种植在不同的生态条件下，会发生多种变异，容易从中选出更好的品种。相反，即将被淘汰的品种和没有发展前途的品种不宜作为选择育种的对象。n此外，外引品种尤其是引进的杂交育成品种，由于生态条件的改变易产生变异，也是选择育种的好材料。（二）选择的标准（二）选择的标准n选择育种是在：保持原品种综合性状优良的基础上；克服其个别的缺点。在选择实践中还要注意以下要求：在选择实践中还要注意以下要求：n第一，选择目标性状第一，选择目标性状。选择时要根据品种优缺点和当地生产的需要，明确哪些优良性状是要保持和提高，哪些性状是必须克服的。例如，徐州209棉花种丰产性突出，缺点是衣分低(皮棉/籽棉)，后期早衰。以提高衣分、改善后期早衰为主要目标，选出了早熟、丰产的徐州1818。n第二，选择突出的新性状第二，选择突出的新性状。对于一些既定目标中没有包括的优良变异性状如抗病性，抗虫性等，也要严加保留。这一点要经常注意。n第三，综合性状第三，综合性状。选择育种时要在综合性状优良的基础上，重点克服原品种存在的个别缺点。忽视综合性状只突出单一性状的选择，不会选出有推广价值的优良品种。注意选择育种与良种繁育二者选择标准的区别区别。选择育种的选株：选择育种的选株：选择具有新变异的优良个体，培育成新品种。良种繁育的选株：良种繁育的选株：选择该品种典型性状的优株，是原品种的再现。（三）选株的条件（三）选株的条件n选株和系统鉴别要在均匀一致的条件下进行。n如果土壤肥力不均匀、管理条件不一致或个体间的营养面积不同，就有可能使遗传性并不优良，偶然得到优越条件的个体而被当选；n所以，选择时强调不在田边、边行、地头、缺苗断垄处选择。（四）选株的数量（四）选株的数量n选择育种利用的是自然变异，出现优良变异的机率很小，因此，选株的数量越多，则成功的选株的数量越多，则成功的可能性越大。可能性越大。n至于选株的具体数量：n如果对品种习性和性状非常熟悉，育种经验丰富，观察鉴别能力强，可以适当少选一些单株-看准几颗选几颗。如广东洪春利、洪群英在南特16号稻田中只选出两株矮秆稻，育成了矮脚南特。n如果改良性状变异不明显时，就需选大量的植株，一般最少数十株，多至数百株以上，经分系比较，决选出最好者。如徐州209棉花是从900个单株中选得的；水稻矮南早1号是从1142个单穗中育成的。（五）选株的时期（五）选株的时期n系统育种最关键是在株行阶段，只有根据单株后代的表现才能鉴别选株的优劣。n必须在性状表现最明显的时期进行观察和选择，多看精选，重点观察、选择。n小麦的越冬性-在冬季苗期观察选择；n生育期-在抽穗、开花、成熟时观察选择；n抗倒性-在大风雨之后观察选择。一、芽变的概念一、芽变的概念 芽变是体细胞突变的一种，即突变发生在芽芽变是体细胞突变的一种，即突变发生在芽的分生组织细胞中，当芽萌发长成枝条，并在的分生组织细胞中，当芽萌发长成枝条，并在性状上表现出与原来植株类型不同的性状即为性状上表现出与原来植株类型不同的性状即为芽变。芽变。突变的芽长成枝条经繁育可以成为单株变异。突变的芽长成枝条经繁育可以成为单株变异。第五节 无性繁殖植物的选择育种 我国早在宋代就有用芽变选种的方法改我国早在宋代就有用芽变选种的方法改进品种的记载。如欧阳修在进品种的记载。如欧阳修在洛阳牡丹记洛阳牡丹记（10311031年）中记载了牡丹的多种芽变：年）中记载了牡丹的多种芽变：“潜潜溪绯，千叶绯花，出于潜溪寺。本是紫花，溪绯，千叶绯花，出于潜溪寺。本是紫花，忽于丛中特出绯者，不过一二朵，明年移的忽于丛中特出绯者，不过一二朵，明年移的他枝。洛人谓之转枝花，故其接头尤难得。他枝。洛人谓之转枝花，故其接头尤难得。”饰变：由于环境条件（土壤、气候、栽培饰变：由于环境条件（土壤、气候、栽培措施等）的变化引起的不可遗传的变异。措施等）的变化引起的不可遗传的变异。芽变选种：芽变选种：从发生优良芽变的植物上选从发生优良芽变的植物上选取变异部分的芽或枝条，用无性繁殖的取变异部分的芽或枝条，用无性繁殖的方法使变异性状得到延续和固定，并通方法使变异性状得到延续和固定，并通过鉴定和比较，选出优系，育出新品种过鉴定和比较，选出优系，育出新品种析方法。析方法。二、芽变选种的意义二、芽变选种的意义1 1、芽变是植物产生新变异的重要源泉，它既、芽变是植物产生新变异的重要源泉，它既可为杂交育种提供新的种质，又可直接从中选可为杂交育种提供新的种质，又可直接从中选出优良的新品种。出优良的新品种。2 2、适合对目前优良品种的个别不良性状进行、适合对目前优良品种的个别不良性状进行修缮改良，优中选优。修缮改良，优中选优。第一代：第一代：第一代：第一代：1880188018801880年，在美国年，在美国年，在美国年，在美国发现偶然实生，元帅。发现偶然实生，元帅。发现偶然实生，元帅。发现偶然实生，元帅。第二代：第二代：第二代：第二代：1932193219321932年，从元帅年，从元帅年，从元帅年，从元帅中选出红星等一批红色芽中选出红星等一批红色芽中选出红星等一批红色芽中选出红星等一批红色芽变品种。变品种。变品种。变品种。第三代：第三代：第三代：第三代：1954195419541954年，从红星年，从红星年，从红星年，从红星等品种中选出新红星等一等品种中选出新红星等一等品种中选出新红星等一等品种中选出新红星等一批短枝、红色芽变品种。批短枝、红色芽变品种。批短枝、红色芽变品种。批短枝、红色芽变品种。芽变芽变芽变芽变选种选种选种选种最最最最突出突出突出突出的的的的例子例子例子例子是是是是庞大庞大庞大庞大的的的的元帅元帅元帅元帅系系系系苹果苹果苹果苹果的的的的形成形成形成形成(130130130130个个个个左右左右左右左右)第四第四第四第四代：代：代：代：1980198019801980年，年，年，年，从新红星从新红星从新红星从新红星等等等等品种品种品种品种中中中中选出选出选出选出首红等首红等首红等首红等一一一一批着色批着色批着色批着色早、短枝、浓红、高桩、五棱早、短枝、浓红、高桩、五棱早、短枝、浓红、高桩、五棱早、短枝、浓红、高桩、五棱突起明显突起明显突起明显突起明显、市市市市场竞争力场竞争力场竞争力场竞争力强的新强的新强的新强的新一代品种一代品种一代品种一代品种。三、芽变的三、芽变的特点特点1 1、芽变的多样性、芽变的多样性；2 2、芽变的、芽变的重演重演性性3 3、芽变的稳定性、芽变的稳定性；4 4、芽变的局限性、芽变的局限性和和多效性多效性；5 5、芽变的、芽变的同源平行性；同源平行性；6 6、芽变的嵌合性、芽变的嵌合性多样性多样性 芽变的表现多种多样，芽变的表现多种多样，范围范围很广，即有叶、很广，即有叶、花、果、花、果、枝条枝条等等形态特征形态特征的的变异变异，也有，也有生长生长、开花习性开花习性、物候期等生物学特性及育性、抗性、物候期等生物学特性及育性、抗性等方面的变异。等方面的变异。重演重演性性 芽变的重演性是指同一品种相同类型的芽变，芽变的重演性是指同一品种相同类型的芽变，芽变的重演性是指同一品种相同类型的芽变，芽变的重演性是指同一品种相同类型的芽变，可可可可以以以以在在在在不同时期不同时期不同时期不同时期，不同不同不同不同单株上单株上单株上单株上重复发生重复发生重复发生重复发生。其。其。其。其实质实质实质实质为为为为基因基因基因基因突变突变突变突变的的的的重演重演重演重演性。性。性。性。例如例如例如例如：叶绿素叶绿素叶绿素叶绿素的的的的突变突变突变突变像金心海桐、银像金心海桐、银像金心海桐、银像金心海桐、银边边边边黄杨黄杨黄杨黄杨等，等，等，等，这些这些这些这些芽变，从芽变，从芽变，从芽变，从它们发生它们发生它们发生它们发生的的的的时间时间时间时间看，看，看，看，历史历史历史历史上上上上有过，有过，有过，有过，现在现在现在现在也有，也有，也有，也有，将来将来将来将来还会有。从还会有。从还会有。从还会有。从它们发生它们发生它们发生它们发生的的的的地点地点地点地点看，看，看，看，国内国内国内国内、国外都出现过。、国外都出现过。、国外都出现过。、国外都出现过。稳定性稳定性芽变分芽变分稳定稳定的芽变和的芽变和不稳定不稳定的芽变的芽变两种两种。稳定的芽变是指性状发生变异以后，稳定的芽变是指性状发生变异以后，在在生长过程生长过程中，它中，它可以长期可以长期地地保持这种变保持这种变异异了的了的性状性状，不论采用什么方法繁殖不论采用什么方法繁殖也也能能够稳定够稳定地地遗传遗传。不稳定的芽变是指当芽变发生以后，不稳定的芽变是指当芽变发生以后，不稳定的芽变是指当芽变发生以后，不稳定的芽变是指当芽变发生以后，只有只有只有只有在在在在无性繁殖无性繁殖无性繁殖无性繁殖时时时时能够保持能够保持能够保持能够保持，在有性，在有性，在有性，在有性繁殖繁殖繁殖繁殖时，时，时，时，有时有时有时有时不能遗传这种变异性状不能遗传这种变异性状不能遗传这种变异性状不能遗传这种变异性状，仍，仍，仍，仍表现表现表现表现出出出出原有原有原有原有的的的的类型类型类型类型，或芽变或芽变或芽变或芽变材料材料材料材料在在在在继续生长发育过程继续生长发育过程继续生长发育过程继续生长发育过程中，中，中，中，变异变异变异变异的的的的性性性性状可能消失状可能消失状可能消失状可能消失，恢复成原有类型。，恢复成原有类型。，恢复成原有类型。，恢复成原有类型。例如蔷薇曾经出现过无刺的芽变类型，但例如蔷薇曾经出现过无刺的芽变类型，但例如蔷薇曾经出现过无刺的芽变类型，但例如蔷薇曾经出现过无刺的芽变类型，但从无刺枝上从无刺枝上从无刺枝上从无刺枝上采种繁殖采种繁殖采种繁殖采种繁殖，后代后代后代后代又都又都又都又都全部全部全部全部是有刺是有刺是有刺是有刺类类类类型型型型，显然这是一种不稳定的芽变。，显然这是一种不稳定的芽变。，显然这是一种不稳定的芽变。，显然这是一种不稳定的芽变。芽变的稳定性和不稳定性的芽变的稳定性和不稳定性的实质实质：一个是基因突变的可逆性一个是基因突变的可逆性；一个是与芽变的嵌合结构有关。一个是与芽变的嵌合结构有关。局限性和多效性局限性和多效性局限性和多效性局限性和多效性 芽变一般是少数性状发生变异，而有性后代则芽变一般是少数性状发生变异，而有性后代则芽变一般是少数性状发生变异，而有性后代则芽变一般是少数性状发生变异，而有性后代则是多数性状的变异。芽变仅仅是原类型遗传物质的是多数性状的变异。芽变仅仅是原类型遗传物质的是多数性状的变异。芽变仅仅是原类型遗传物质的是多数性状的变异。芽变仅仅是原类型遗传物质的突变即少数基因的突变与染色体变异。突变即少数基因的突变与染色体变异。突变即少数基因的突变与染色体变异。突变即少数基因的突变与染色体变异。所以这些突所以这些突所以这些突所以这些突变变变变能能能能引起引起引起引起的的的的变异变异变异变异性性性性也是少数也是少数也是少数也是少数的、的、的、的、局限局限局限局限的。的。的。的。但