【教学课件】第十章林木育种策略和多世代育种.ppt

第十章第十章 林木育种策略和多世代育种林木育种策略和多世代育种 第一节第一节 林木育种策略林木育种策略 林林木木育育种种策策略略是是针针对对某某个个特特定定树树种种的的育育种种目目标标，依依据据树树种种的的生生物物学学和和林林学学特特性性、遗遗传传变变异异特特点点、资资源源状状况况、已已取取得得的的育育种种进进展展，并并考考虑虑当当前前的的社社会会和和经经济济条条件件，可可能能投投入入的的人人力、物力和财力，对力、物力和财力，对该树种遗传改良作出长期的总体安排。该树种遗传改良作出长期的总体安排。一、育种各环节间的相互关系及与林业生产的联系一、育种各环节间的相互关系及与林业生产的联系 根根据据育育种种目目标标、树树种种特特性性、资资源源状状况况、育育种种进进展展，综综合合地地、巧巧妙妙地地运运用用这这些些环环节节，使使林林木木育育种种工工作作，既既能能为为当当前前生生产产提提供供经经过过不不同同程程度度改改良良的的种种苗苗，又又能能不不断断满满足足林林木长远改良工作的需要。木长远改良工作的需要。二、育种的一般程序二、育种的一般程序林林木木育育种种过过程程实实际际上上是是使使遗遗传传基基础础由由宽宽变变窄窄，再再由由窄窄变变宽宽的的螺旋式上升发展过程。螺旋式上升发展过程。第第一一步步是是根根据据育育种种目目标标从从群群体体中中选选择择符符合合要要求求的的个个体体或或淘淘汰汰不不符符合合要要求求的的个个体体，是是遗遗传传基基础础变变窄窄的的过过程；程；第第二二步步，对对选选择择出出来来的的个个体体，通通过过杂杂交交，进进行行基基因因重组，是遗传基础变宽的过程。重组，是遗传基础变宽的过程。选选择择和和经经过过重重组组的的繁繁殖殖材材料料通通过过遗遗传传测测定定进进行行再再选选择，又是遗传基础变窄的过程。择，又是遗传基础变窄的过程。如如此此反反复复循循环环，使需需要要的的遗遗传传基基因因频频率率不不断断提提高高，繁繁殖殖材料的遗传品质不断优化材料的遗传品质不断优化。育育种种的的各各个个阶阶段段经经过过选选择择和和遗遗传传测测定定的的繁繁殖殖材材料料，可以通过种子园或采穗圃大量繁殖，用于造林生产可以通过种子园或采穗圃大量繁殖，用于造林生产。三、育种策略的基本内容三、育种策略的基本内容（1）育种目标）育种目标（2）育种资源）育种资源 u建立起一个规模较大的育种群体建立起一个规模较大的育种群体 以以便便在在多多个个世世代代改改良良中中能能不不因因资资源源不不足足而而影影响响或或中中止止工工作。作。u重视种内的遗传变异重视种内的遗传变异 在同一个树种内，有不同层次的遗传变异在同一个树种内，有不同层次的遗传变异.u研研究究各各种种性性状状的的遗遗传传变变异异分分量量在在各各个个层层次次中中所所占占的大小的大小。据据此此，确确定定某某个个性性状状的的改改良良，首首先先应应确确定定从从哪哪个个层层次次着着手，或应着重在哪个范围内工作。手，或应着重在哪个范围内工作。（3）繁殖方式和繁殖技术）繁殖方式和繁殖技术（4）选择强度和遗传增益）选择强度和遗传增益增益的大小取决于供选群体的大小增益的大小取决于供选群体的大小.随随着着待待选选择择群群体体的的增增大大，增增益益迅迅速速增增加加，但但群群体体大大到到一一定定程程度度时时，增增长长的的速速度度减减慢慢，从从5050株株或或100100株株中中选选择择1 1株株增增益益虽虽有有差别，但已不明显。差别，但已不明显。（5）防止近交，控制共祖率）防止近交，控制共祖率把把繁繁殖殖材材料料划划分分成成不不同同的的群群体体，如如基基本本群群体体、育育种种群体和生产群体等群体和生产群体等.在在组组配配育育种种群群体体个个体体时时，选选用用不不同同的的交交配配设设计计，可可以达到延缓近交发展以达到延缓近交发展（6）育种周期）育种周期（7）研究与生产结合）研究与生产结合一一个个完完善善的的育育种种策策略略，既既要要有有长长期期改改良良目目标标，又又要要划划分分达达到到预预定定目目标标的的各各个个阶阶段段和和采采取取的的措措施施，同同时时，要要考考虑虑在在各各个个改改良良阶阶段段中中可可能能取取得得的的成成果果以以及及在在技技术术和和生生产产中中可可能能作作出出的的贡贡献。献。（8）试验设计）试验设计（9）工作持续性）工作持续性在在制制定定育育种种策策略略时时要要考考虑虑实实施施计计划划的的行行政政管管理理体体制制、主主要要技技术术骨骨干干现现状状和和人人员员培培训训、资资金金投投入入量量和和持持续续年年限限、所所需需购购置置的的主主要要设设施施、与与外外单单位位的的协协作作和和分分工工、信信息息交交流流渠渠道道及及措措施施等。等。（10）风险）风险四、制定育种策略的原则四、制定育种策略的原则 1 1既既能能满满足足当当前前生生产产的的需需要要，又又能能符符合合长长远远遗遗传传改改良的要求良的要求。2 2育育种种途途径径和和方方法法既既要要符符合合树树种种生生物物学学特特性性和和遗遗传传特点，又要考虑该树种遗传改良的社会经济条件。特点，又要考虑该树种遗传改良的社会经济条件。3合合理理地地运运用用育育种种的的各各个个环环节节，并并做做好好各各个个环环节节间间的衔接。的衔接。4具具备备灵灵活活应应变变和和适适应应的的能能力力，要要保保持持种种内内遗遗传传多多样性。样性。5各项试验设计，应尽可能简单各项试验设计，应尽可能简单 。第二节第二节 多世代育种多世代育种一、多世代改良程序一、多世代改良程序1区区别别对对待待选选择择测测定定用用繁繁殖殖材材料料和和生生产产性性种种子子园园繁繁殖材料殖材料。在在测测定定繁繁殖殖材材料料中中允允许许有有亲亲缘缘关关系系的的子子代代存存在在，但但为为防防止止生生产产用用种种子子中中存存在在亲亲缘缘关关系系，不不允允许许有有亲亲缘缘关关系系的的繁繁殖材料进人生产性种子园。殖材料进人生产性种子园。2广泛收集并不断增加新的育种资源广泛收集并不断增加新的育种资源，以维持育种群体的广泛遗传基础，防止群体遗传基础变窄。以维持育种群体的广泛遗传基础，防止群体遗传基础变窄。3把选育和良种生产过程密切结合起来把选育和良种生产过程密切结合起来。繁繁殖殖材材料料每每经经过过一一次次选选择择、测测定定，都都要要及及时时为为生生产产提提供供改良程度有所提高的种子。改良程度有所提高的种子。4缩短育种周期，增加选育世代缩短育种周期，增加选育世代北北卡卡罗罗来来纳纳树树木木改改良良协协作作组组为为火火炬炬松松制制定定的的多多世世代代改改良良方案方案 二、保持基因多样性及延缓近交发展的技术二、保持基因多样性及延缓近交发展的技术1建立多种群体建立多种群体基基本本群群体体:是是由由育育种种工工作作者者选选择择出出的的、可可供供下下一一世世代选择用的群体。由若干个基因型组成。代选择用的群体。由若干个基因型组成。在在林林木木改改良良的的第第一一个个世世代代中中，基基本本群群体体通通常常是是由由天天然然林林或或未未经经改改良良的的人人工工林林组组成成。但但在在后后继继世世代代中中，基基本本群群体体往往往往是是遗遗传传测测定定林林，即即由由前前一一代代选选择择出出的的亲亲本本产产生生的的后后代代组组成成。基基本本群体群体一般包括数百个至数千个基因型。一般包括数百个至数千个基因型。育育种种群群体体:由由基基本本群群体体中中挑挑选选出出来来的的优优良良植植株株所所组组成成，是育种工作的基础繁殖材料。是育种工作的基础繁殖材料。下下一一世世代代遗遗传传增增益益的的大大小小，取取决决于于对对育育种种群群体体的的选选择择效效果果。选选择择差差大大，增增益益大大，但但群群体体的的规规模模变变小小，遗遗传传变变异异小小，近近交交进展快。因此，在加大选择差和维持群体大小间要作出权衡，进展快。因此，在加大选择差和维持群体大小间要作出权衡，一般包括数百个基因型一般包括数百个基因型。生生产产群群体体:从从育育种种群群体体中中选选择择和和组组建建的的，遗遗传传基基础础比比育种群体窄，是大量繁殖生产用种子或穗条的群体。育种群体窄，是大量繁殖生产用种子或穗条的群体。当当前前生生产产群群体体的的主主要要形形式式是是种种子子园园和和采采穗穗圃圃，一一般般由由几十个优良基因型组成。几十个优良基因型组成。生生产产群群体体能能够够达达到到最最大大的的遗遗传传增增益益，但但从从育育种种观观点点看看，选选择择强强度度大大、规规模模小小的的生生产产群群体体是是一一个个“死死胡胡同同”，因因为为它它非非常常狭狭窄窄的的遗遗传传基基础础降降低低了了进进一一步步改改良良的的效效果果，并并且且很很快快导导致致高高度的近交。度的近交。由由于于育育种种群群体体和和生生产产群群体体的的区区分分，在在同同一一世世代代中中，多多了了一一次次选选择择，这这可可以以明明显显提提高高改改良良的的效效果果；而而选选育育工工作作每每发发展展一一个个世世代代，由由于于基基因因的的分分离离和和重重组组，再再通通过过选选择择，所所需需基基因因的的频频率率得得到到提提高高，遗遗传传增增益益也会提高。也会提高。2选用适当的交配设计选用适当的交配设计交交配配设设计计是是育育种种策策略略中中的的重重要要组组成成内内容容。交交配配设设计计有有多多种种，应应根根据据具具体体要要求求和和条条件件加加以以选选择择。不不同同的的设设计计可可以以达达到到下下列列目的：目的：评评定定亲亲本本的的一一般般配配合合力力和和（或或）特特殊殊配配合合力力。为为可可靠靠地地评评定定一一般般配配合合力力，通通常常对对每每个个亲亲本本要要用用4 45 5个个亲亲本本交配；交配；评估遗传增益；评估遗传增益；提提供供遗遗传传参参数数值值，包包括括半半同同胞胞或或全全同同胞胞家家系系的的方方差差或或协方差值；协方差值；提供适合继续选择的基本群体提供适合继续选择的基本群体。为为控控制制共共祖祖率率，并并维维持持所所需需的的选选择择差差，要要采采用用控控制制授授粉粉，生生产足够数量的家系和个体。产足够数量的家系和个体。在在发发展展高高世世代代育育种种过过程程中中，常常采采用用下下列列几几类类交交配配设设计。计。（1）不连续交配（）不连续交配（disconnected mating）不不连连续续交交配配设设计计是是将将一一个个大大的的育育种种群群体体划划分分成成较较小小的几个子群体。在子群体间相互不交配的几个子群体。在子群体间相互不交配，以以便便在在较较少少人人力力和和物物力力支支出出下下，提提供供没没有有亲亲缘缘关关系系的的亚亚系系。在在这这种种设设计计中中，最最常常用用的的有有4444或或5555不不连连续续析析因因设计，以及设计，以及6 6个亲本的不连续半双列杂交。个亲本的不连续半双列杂交。复复合合群群体体交交配配设设计计，是是近近年年来来开开始始流流行行的的一一种种育育种种方方案案，能满足延缓近交在生产林分中发展的要求。能满足延缓近交在生产林分中发展的要求。将将一一个个大大的的育育种种群群体体划划分分为为许许多多育育种种小小群群。一一个个育育种种小小群群一一般般由由 525个个无无性性系系组组成成。交交配配只只在在每每个个小群内进行小群内进行，除除在在生生产产性性种种子子园园外外，不不同同群群体体的的个个体体之之间间不不作作交交配配。每每个个小小群群内内的的交交配配设设计计，可可根根据据育育种种需需要要和和要要求求选选择择。虽虽然然在在每每个个育育种种小小群群内内会会很很快快发发生生近近交交，但但建建立立生生产产性性种子园时，只用每个育种小群中的最优个体。种子园时，只用每个育种小群中的最优个体。（2）互补交配（）互补交配（complementary mating）互互补补交交配配设设计计在在同同一一个个群群体体中中，为为达达到到不不同同的的目目的的综合采用多种交配设计。综合采用多种交配设计。最最常常用用的的是是将将半半同同胞胞测测定定和和控控制制授授粉粉组组配配的的结结合合，如如将将多多系系授授粉粉和和部部分分双双列列杂杂交交结结合合。前前者者花花费费较较小小，能能估估算算育育种种值值，后后者者能能生生产产谱谱系系清清楚楚的的子子代代，可可供供下下一一轮轮选选择择用。用。如如果果已已对对育育种种材材料料作作过过一一般般配配合合力力的的评评定定，可可以以选选择择其其中中一一般般配配合合力力高高的的材材料料，再再作作特特殊殊配配合合力力的的测测定定，这这不不仅可以减小工作量，更重要的是可以节省时间。仅可以减小工作量，更重要的是可以节省时间。3、采用适当的选择方法、采用适当的选择方法在在第第一一世世代代，选选择择的的基基本本群群体体，通通常常是是成成熟熟的的天天然然林林或或未未经经改改良良的的人人工工林林，其其树树木木的的亲亲子子关关系系是是未未知知的的。因因此此，选选择择方方法法往往往往仅仅限限于于使使用用单单株株或或混混合合选选择择，根根据据表表现现型型值值来来决决定定取取舍舍。而而改改良良代代的的选选择择，通通常常是是在在子子代代测测定定林林中中进进行行。这这时时不不仅仅可可以以了了解解选选择择对对象象本本身身，还还可可以以了了解解其亲本，亲本的表现在作为评选单株的重要依据。其亲本，亲本的表现在作为评选单株的重要依据。在在多多世世代代育育种种中中，为为提提高高增增益益，通通常常都都采采用用家家系系和和家家系系内内单单株株选选择择。这这种种选选择择方方法法对对于于如如生生长长率率等等遗遗传传力力低低的的性性状状，具具有有很很大大的的优优越越性性，但但对对于于遗遗传传力力高高的的性性状状，如如木木材材比比重重等等，采采用用单单株株选选择择或或混混合合选选择择，所所获获得得的的增增益益和和家家系系及及家家系系内内单单株株选选择择几几乎乎一一样。没有必要都采用家系和家系内单株选择。样。没有必要都采用家系和家系内单株选择。按按家家系系选选择择，要要从从育育种种群群体体中中淘淘汰汰掉掉大大量量家家系系，这这虽虽然然可可在在短短期期内内获获得得较较大大的的遗遗传传增增益益，但但将将会会导导致致改改良良群群体体的的近近交交速速度度迅迅速速提提高高，同同时时淘淘汰汰了了表表现现较较差差家家系系所所拥拥有有的的有有价价值值的的等等位位基基因因，会会加加速速遗遗传传基基础础变变窄窄，最最终终会会使使长长期期获获得得遗遗传传增增益益受到限制。受到限制。所所以以，在在第第二二代代优优树树选选择择中中，要要权权衡衡得得失失，妥妥善善处处理理。一一种种较较为为可可行行的的方方法法是是，在在每每个个世世代代中中多多选选一一些些家家系系，而而在选择家系中少留个体。在选择家系中少留个体。然然而而，不不管管采采用用什什么么选选择择方方法法，在在数数量量有有限限的的群群体体中中进进行行选选择择，最最终终都都会会降降低低长长远远的的增增益益。为为保保证证不不断断取取得得增增益益，要要尽尽可可能能在在选选择择群群体体中中保保持持足足够够多多的的个个体体，同同时时区区分分不不同群体。同群体。三、缩短育种世代三、缩短育种世代（一）加速育种（一）加速育种减减少少从从选选择择到到亲亲本本交交配配及及采采收收种种子子所所需需要要的的时时间间。通通过过缩缩短短每每个个周周期期的的时时间间跨跨度度，就就有有可可能能提提高高单单位位时时间间的的增增益。益。表为北方松类加速育种假定方案。表为北方松类加速育种假定方案。（二）早期选择（二）早期选择早早期期选选择择是是(early(early selection)selection)指指在在树树木木幼幼龄龄期期，对对采采伐伐龄龄时时的的生生长长量量、材材质质、抗抗病病虫虫害害能能力力，以以及及适适应应性性等等，作作出出的的判断。判断。一一般般认认为为，早早期期鉴鉴定定和和选选择择是是可可能能的的，而而且且是是必必要要的的。多多数数结果认为，小于结果认为，小于1 13 3轮伐期对性状作出评价是完全可能的。轮伐期对性状作出评价是完全可能的。树木性状的早期预测，主要有下列途径：树木性状的早期预测，主要有下列途径：1亲代与子代遗传相关亲代与子代遗传相关 2早期与晚期性状相关早期与晚期性状相关 3形态、解剖与性状相关形态、解剖与性状相关 4生理生化指标与性状相关生理生化指标与性状相关