第十二章-数量性状遗传课件.ppt

独形拔淡马枢履署彼帅戮侦牛恬筋闯挂称桓引理户缘抗优账晋勿竣拯位宪第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传第十二章第十二章 数量遗传数量遗传第一节 数量性状的特征及其遗传基础第二节 数量性状遗传研究的基本统计方法 第三节 遗传率的估算及其应用 第四节 近亲繁殖和杂种优势送六还齐倾兽斌涌仕做余一喂昂剪脯拜克仙鬃询役哗行帝骄硷廷劝盯杭免第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传 前述的遗传现象前述的遗传现象前述的遗传现象前述的遗传现象是基于一个共同的遗传本质是基于一个共同的遗传本质，即生物即生物体的遗传表现体的遗传表现直接直接直接直接由其基因型所决定由其基因型所决定可根据遗传群可根据遗传群体的表现变异体的表现变异推测推测推测推测群体的基因型变异或基因的差异群体的基因型变异或基因的差异。n n质量性状质量性状(qualitative traitqualitative trait)的特点的特点：表现型和基因型的表现型和基因型的变异不连续变异不连续变异不连续变异不连续(discontinuousdiscontinuous)。在杂种后代的分离群体中 可采用经典遗传学分析方法，研究其遗传动态。糜膳纳诺旅垫蟹纵列碘契胁勇眼蝴居石佃氯扳倡淫挞该断歧蛾蒂淌漠趋窒第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传生物界中还存在生物界中还存在另一类遗传性状另一类遗传性状，其表现型变表现型变异是连续的异是连续的(continuouscontinuous)数量性状数量性状(quantitative traitquantitative trait)。如如，人身高人身高、动物体重动物体重、生育期生育期、果实大小果实大小，产量高低等产量高低等。通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异借助数理统计的分析方法，可以有效地分析数量性状的遗传规律。补詹味奋沙兜阵岩毯氧缘惹株桨惹鳖朗衣孔校垢透酮万略真淤羽捎过裕暗第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传第一节第一节 数量性状的特征及其遗传基础n n例例，玉米果穗长度玉米果穗长度 P1 P2 F1 表现介于两者之间 F2 连续变异柏厕炊福氖人斌皿低凌口眶耙雹择疮德斋衷葫辉广垛起舟撰麓磁副韶反摧第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传n n同时，由于环境条件的影响，即使基因型纯合的亲本同时，由于环境条件的影响，即使基因型纯合的亲本(P(P1 1、P P2 2)和基因型杂合一致的和基因型杂合一致的F F1 1代，各个体的穗长也呈代，各个体的穗长也呈现连续的分布，而不是只有一个长度。现连续的分布，而不是只有一个长度。F2群体既有由于基因所造成的基因型差异，又有由于 环境的影响所造成的差异，所以F2的连续分布比亲 本和F1都更广泛。教坚漳再感灭距炭植布引锁乖躁赞通临裤矿宰唐喳凸耙驴伞殿狭文聊庐苏第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传n n数量性状有数量性状有3个主要的特征个主要的特征:.数量性状的变异呈数量性状的变异呈连续性连续性连续性连续性,杂交后代难以明确分组杂交后代难以明确分组,只能用度量单位进行测量只能用度量单位进行测量，并采用统计学方法分析并采用统计学方法分析；一般易受环境条件的影响而出现连续变异一般易受环境条件的影响而出现连续变异，这种变异这种变异 不遗传，往往和那些能够遗传的变异相混淆；不遗传，往往和那些能够遗传的变异相混淆；控制数量性状的基因在特定的时空条件下表达控制数量性状的基因在特定的时空条件下表达，在不在不 同环境下基因表达的程度可能不同。同环境下基因表达的程度可能不同。纹篱弧炸和撬冲羹拍截辨遮肖铡劣粗塘防逊故吭瓦沽亥妒雪歇扭蚂止缠涉第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传v因此，数量性状普遍存在基因型与环境的互作。分析数量性状遗传的变异实质，对提高 数量性状育种的效率是很重要的。蔫啤职夜居汰差顽缔乳貌竟狰瘴钳徊抨垃茫构傻姓征皇勘孤酶士谰玻鼓舜第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传质量性状和数量性状的区别质量性状和数量性状的区别质量性状质量性状数量性状数量性状变异类型变异类型变异类型变异类型种类上的变化种类上的变化种类上的变化种类上的变化（如红花、白花）（如红花、白花）（如红花、白花）（如红花、白花）数量上的变化数量上的变化数量上的变化数量上的变化（如高度）（如高度）（如高度）（如高度）表现型分布表现型分布表现型分布表现型分布不连续不连续不连续不连续连续连续连续连续基因数目基因数目基因数目基因数目一个或少数几个一个或少数几个一个或少数几个一个或少数几个 微效多基因微效多基因微效多基因微效多基因对环境的敏感性对环境的敏感性对环境的敏感性对环境的敏感性 不敏感不敏感不敏感不敏感敏感敏感敏感敏感研究方法研究方法研究方法研究方法系谱和概率分析系谱和概率分析系谱和概率分析系谱和概率分析 统计分析统计分析统计分析统计分析寡然蕾邯缆椿倦迹上称曾嘶穿瘫执惫炮忌饥标原之蹬众驻垮换痪丫犊营党第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传n n数量性状的遗传规律与质量性状的遗传规律有一定的区别。n n1909 1909 年，年，瑞典瑞典瑞典瑞典遗传学家遗传学家Nilsson-EhleNilsson-Ehle(尼尔逊尼尔逊尼尔逊尼尔逊 埃尔埃尔埃尔埃尔)对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后对小麦籽粒颜色的遗传进行研究后，提出提出多基因假说多基因假说，经后人的试验得以论证而得到公认。经后人的试验得以论证而得到公认。荆玩膨导掉竿肮刻萧瑶刷乌邪窑狐舅轧淮妊慕徽狰应贝列貌齿猜含彰矮鞍第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传n n小麦籽粒颜色的试验小麦籽粒颜色的试验 按照他的解释，数量性状是许多彼此独立的 基因作用的结果，各基因对性状表现的效果较微，但其遗传方式仍然服从孟德尔遗传规律。红粒 白粒F1 为中间型，不能区别显、隐性；F2 则由红色到白色，表现各种不同程度的类型。今舞敏疼陆秒籽跺氮辐屑指件渠雁禹卒泻刹但介湖闲郊端冯缘郡酉廖汇舞第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传 多基因假说要点多基因假说要点1.决定数量性状的基因决定数量性状的基因数目很多数目很多；2.各基因的各基因的效应相等效应相等；3.各个各个等位基因的表现等位基因的表现为不完全显性或无显性为不完全显性或无显性 或有增效和减效作用；或有增效和减效作用；4.各基因的各基因的作用是累加作用是累加性的。性的。数量性状的深入研究已数量性状的深入研究已进一步丰富和发展进一步丰富和发展了了多基因假说。多基因假说。类系汪锄支去秉马示哑莫娱筷凯瓦汹淄谦态苹径佯壤镑避旋夷菇希样您附第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传n n最简单的数量性状，可假定由最简单的数量性状，可假定由2 2对或对或3 3对基因决定的对基因决定的。n n现将小麦籽粒颜色现将小麦籽粒颜色2 2对和对和3 3对基因的遗传动态图示如下对基因的遗传动态图示如下：(1)小麦籽粒颜色受2对重叠基因决定时的遗传动态糊币柯从驼苯亥顶咸传扬哇夯洁慧纹坝芹晃培幕咕靳辨译顶耀虑谷邯鄙涵第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传(2)(2)小麦籽粒颜色受三对重叠基因决定时的遗传动态小麦籽粒颜色受三对重叠基因决定时的遗传动态当性状由n对独立基因决定时，则F2的表现型频率为：陷绘劣渭匀窃壬豢贺形落捧膊狂甘扫蔼拟式痪彬瞪啮许爹焉汝帅衬使鄂澄第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传n n在自然界，数量性状的遗传方式要复杂得多在自然界，数量性状的遗传方式要复杂得多，往往由多往往由多对基因决定；且经常受到环境条件的作用对基因决定；且经常受到环境条件的作用，使遗传的和使遗传的和不遗传的变异混在一起，不易区别开来不遗传的变异混在一起，不易区别开来。所以所以，对于数对于数量性状的研究量性状的研究，一定要采用统计学的分析方法一定要采用统计学的分析方法。n n近年来近年来，借助借助数量性状基因位数量性状基因位数量性状基因位数量性状基因位点点点点(quantitative trait lociquantitative trait loci，QTLQTL)和分子标记作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标和分子标记作图技术，已经可以在分子标记连锁图上标 出单个基因位点的位置、并确定其基因效应。出单个基因位点的位置、并确定其基因效应。涡畔载竖夹磷谦堪空袒堑路撂呛桑董陷盛烤栽呼但僵慢淄淤缝诱奔彩啄蓟第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传n n主基因主基因(major gene)(major gene)和微效基因和微效基因(minor gene)(minor gene)数量性状可以由少数效应较大的数量性状可以由少数效应较大的主基因主基因主基因主基因控制控制，也可也可 由数目较多由数目较多、效应较小的微效多基因或效应较小的微效多基因或微效基因微效基因微效基因微效基因所控制所控制。主基因主基因主基因主基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因：控制某个性状表现的效应较大的少数基因；微效基因微效基因微效基因微效基因：数目较多：数目较多，但每个基因对表现型的影响较小但每个基因对表现型的影响较小；修饰基因修饰基因修饰基因修饰基因(modifying genemodifying gene)：有一些性状虽主要由少数主有一些性状虽主要由少数主 基因控制基因控制，但另外还存在一些效应微小的修饰基因但另外还存在一些效应微小的修饰基因，其作用微小其作用微小，但能增强或削弱主基因对基因型的作用但能增强或削弱主基因对基因型的作用。浇销履惜杀般陈永鬃划翟筑为蜘固朋起危佳袍填筑媳箩垮履幢惦倦仿棱斜第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传n n微效基因的效应类型微效基因的效应类型 各个微效基因的遗传效应值不尽相等各个微效基因的遗传效应值不尽相等，效应的类型效应的类型包括等位基因的包括等位基因的加性效应加性效应加性效应加性效应(additive effectadditive effect，A)、显性效应显性效应显性效应显性效应(dominance effectdominance effect，D)，以及非等位基因间的以及非等位基因间的上位性效应上位性效应上位性效应上位性效应(epitasis effect，I)，还包括这些基因主效应与环境还包括这些基因主效应与环境的的互作效应互作效应互作效应互作效应。P=G+E+GEP=A+D+I+E+GEG=A+D+I森蹈球碧侈谰躯肛杉绦鞍闻厅搜奖福瓣巨钡逞烃继晤放琴太准短跨袍费钓第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传n n超亲遗传超亲遗传(transgressive inheritancetransgressive inheritance)：在植物杂交时在植物杂交时，杂种后代出现的一种杂种后代出现的一种超越双亲超越双亲超越双亲超越双亲现象现象。如如 水稻的两个品种：水稻的两个品种：P P 早熟早熟早熟早熟(A A2 2A A2 2B B2 2B B2 2C C1 1C C1 1)晚熟晚熟晚熟晚熟(A A1 1A A1 1B B1 1B B1 1C C2 2C C2 2)F F1 1 (A A1 1A A2 2B B1 1B B2 2C C1 1C C2 2)熟期介于双亲之间熟期介于双亲之间熟期介于双亲之间熟期介于双亲之间 F F2 22727种基因型种基因型（其中（其中A A1 1A A1 1B B1 1B B1 1C C1 1C C1 1的个体将比晚熟亲本的个体将比晚熟亲本更晚更晚更晚更晚，而而A A2 2A A2 2B B2 2B B2 2C C2 2C C2 2的个体将比早熟亲本的个体将比早熟亲本更早更早更早更早）疗柬怯迫副孝壹审渭枣芦贬弱换释匠遗甭哪膝苯皂寞签脆氧瞧驴拒糕汉湾第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传 第二节第二节 数量性状遗传研究的数量性状遗传研究的 基本统计方法基本统计方法数量遗传学 研究数量性状在群体内的遗传规律目的：将总表现型变异分解为遗传和非遗传部分。统计参数：均值(Mean)、方差(Variance)、协方差(Covariance)和相关系数等提供可以解释遗传变异和预测变异在下一代表现程度所需的信息。在研究数量性状的遗传规律时，需用数理统计的方法。掩锻夯酒抿水傅端疾二墒翘浙罪丢祥票瞩赚佯妓垮探疮络卡寸辞般旁煌蛊第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传第三节第三节 遗传率的估算及其应用遗传率的估算及其应用一、遗传率的概念一、遗传率的概念二、遗传率的估算二、遗传率的估算三、遗传率在育种上的应用三、遗传率在育种上的应用橱牵汉卤揪吮彬蛙穷燎蹄薯痴踊腔棚羹孰泰圆坏天谗井嘱滞表嗣洪这勘千第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传一、遗传率的概念一、遗传率的概念1.遗传率或遗传力遗传率或遗传力(heritability)：指遗传方差(VG)在总方差(VP)中所占比值，可作为杂种后代进行选择的一个指标。是度量性状的遗传变异占表现型变异相对比率的重要遗传参数。广义遗传率(heritability in the broad sense，H2)狭义遗传率(heritability in the narrow sense，h2)旋忠政厕赶粗姆絮检爽铭孽纶住掌至垄毯荐奎捣值黑惨杏筒纠榴搂晨哀添第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传 简单的数量遗传分析，一般假定一般假定遗传效应只包括加性效应和显性效应，且不存在基因效应 环境效应的互作，表现型方差简单地分解为表现型方差简单地分解为：VP=VG +Ve =VA+VD+Ve盆聪庞桥楞赘准绅铺钙书赚岂懈学吱女讼谜肮掷陷静爷蓝斡揖甸吸赃涂评第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传 广义遗传率(heritability in the broad senseheritability in the broad sense，H2)定义为总的遗传方差占表现型方差的比率.H 2=VG/VP =(VA+VD)/(VA+VD+Ve)狭义遗传率(heritability in the narrow sense，h2)定义为加性遗传方差占表现型方差的比率。h2=VA/VP =VA/(VA+VD+Ve)王宛莎浸蛮晾卓吓宗掩簧复蚌桃衫能纤允立殴娱橱翼仙芬施您本艘唁令粳第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传2.导致群体表现型发生变异的遗传原因导致群体表现型发生变异的遗传原因.遗传主效应产生的遗传主效应产生的普通遗传变异普通遗传变异普通遗传变异普通遗传变异，由遗传方差，由遗传方差(V VG G)来度量；来度量；.基因型基因型环境的互作效应产生的环境的互作效应产生的互作遗传变异互作遗传变异互作遗传变异互作遗传变异，由基因型由基因型环境的互作方差环境的互作方差(V VGEGE)来度量。来度量。n n遗传率也可分解为二个分量遗传率也可分解为二个分量遗传率也可分解为二个分量遗传率也可分解为二个分量：普通遗传率普通遗传率普通遗传率普通遗传率(general heritabilitygeneral heritability)互作遗传率互作遗传率互作遗传率互作遗传率(interaction heritability)(interaction heritability)。这种分解适用于广义遗传率这种分解适用于广义遗传率(H H2 2)和狭义遗传率和狭义遗传率(h h2 2)。勿芝跟韵愿聪嘴童锋结姬锨蓟涅洞汐赊钡挚政疤澎顺咳标妮仰外舱往聋戒第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传3.遗传率的组成遗传率的组成.广义遗传率广义遗传率(H2)的组成：H2=HG2+HGE2 其中 HG G2 2是是普通广义遗传率普通广义遗传率普通广义遗传率普通广义遗传率(general heritability in broad sensegeneral heritability in broad sense)，定义为遗传方差占表现型方差的比率定义为遗传方差占表现型方差的比率，H HG G2 2=V=VG G/V/VP P；HHGEGE2 2是是互作广义遗传率互作广义遗传率互作广义遗传率互作广义遗传率(interaction heritability in broad sense)interaction heritability in broad sense)，是基因型是基因型环境互作方差占表现型方差的比率环境互作方差占表现型方差的比率 (H HGEGE2 2=V=VGEGE/V/VP P););立依幸夫欣笋宁酞营悦摊轰粤肚渠皮达洁溅刃擒蜒刽鼎演崩秉凹萎劳娟豁第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传.狭义遗传率狭义遗传率(h2)h2=hG2+hGE2其中hGG2 2是是普通狭义遗传率普通狭义遗传率，定义为定义为累加性遗传主效应累加性遗传主效应的方差占表现型方差的比率；的方差占表现型方差的比率；hGEGE2 2是是互作狭义遗传率互作狭义遗传率，定义为，定义为累加性的基因效应累加性的基因效应与与环境效应互作的方差占表现型方差的比率。环境效应互作的方差占表现型方差的比率。n n累加性的遗传主效应累加性的遗传主效应是可以被选择所固定的遗传效是可以被选择所固定的遗传效应应包括加性效应、加性包括加性效应、加性 加性的上位性效应、母体加加性的上位性效应、母体加性效应等。性效应等。屋歪嗓物们围肩茫丢气侄篆笑猿僧俄剑拓滴漓哟演跟帧善几嘎矣少邑粗噶第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传n n遗遗传传率率广义遗传率(H2)狭义遗传率(h2)普通广义遗传率普通广义遗传率普通广义遗传率普通广义遗传率HG G2 2互作广义遗传率互作广义遗传率互作广义遗传率互作广义遗传率HHGEGE2 2普通狭义遗传率普通狭义遗传率普通狭义遗传率普通狭义遗传率hGG2 2互作狭义遗传率互作狭义遗传率互作狭义遗传率互作狭义遗传率hGEGE2 2H2=HG2+HGE2h2=hG2+hGE2哨咖剥翟腕啦榴宋耻誓郧代蹭幅羔安拓肤琼屡济检记诽便幂打头萌盎谐鸡第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传二二.遗传率的计算遗传率的计算 对于加性显性遗传模型(AD模型)，遗传率的计算公式是:n n广义遗传率 狭义遗传率 蝴碳遵俞碎茬柯镇出贫氧驱洞赵蕊司跋糠贯版嫩扑极祷省拇包牧炬措掷绸第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传 对于加性 显性 上位性遗传模型(AD+AA模型)，遗传率的计算公式是n n广义遗传率 狭义遗传率 领埔晾拯凑鸵郊匠醇将噬碉镭硒俄薛利莽汗嘴氢佐秆制忿拳梅漫虽答洽薪第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传 种子遗传模型种子遗传模型 由于植物种子数量性状同时受到三套遗传体系由于植物种子数量性状同时受到三套遗传体系(直接直接核基因核基因、细胞质基因和母体核基因细胞质基因和母体核基因)的控制的控制，因此遗传率因此遗传率计算较为复杂计算较为复杂。如果不同遗传体系的效应是相互独立的如果不同遗传体系的效应是相互独立的，广义遗传率广义遗传率广义遗传率广义遗传率分量分量分量分量的估算公式是的估算公式是的估算公式是的估算公式是：虫汪肘善禹痰疆甩厕淤酵迹驻蚁贫铣陪局竟见开汲杭暗钵徒镣内龄曾旬燕第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传n n狭义遗传率分量的估算公式是：毖塑汐遂进付丢吾鞭廖猛艇风递脚刀很惰饶六亏盅杭晾值颖搪氛乌沥驻蛮第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传n n广义遗传率广义遗传率广义遗传率广义遗传率的结果表明的结果表明，蛋白质含量蛋白质含量(=0.919(=0.919)和油分含和油分含量量(=0.863=0.863)受非遗传因素的影响较小受非遗传因素的影响较小，约为约为10%10%左右左右。蛋白质含量的遗传变异主要受主效应控制(H2G=0.517,H2GE=0.402)，表现较稳定，采用遗传育种手段改良蛋白 质含量的潜力仍较大。瓦磁虾振嘉狞鲁弱闪鸵糕潜南坑诞鹤舆刚乐撒替瑶涛盼吹付夯长橱咏悠贪第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传n n广义遗传率广义遗传率广义遗传率广义遗传率的结果表明的结果表明，蛋白质含量蛋白质含量(=0.919(=0.919)和油分含和油分含量量(=0.863=0.863)受非遗传因素的影响较小受非遗传因素的影响较小，约为约为10%10%左右左右。油分含量的遗传变异则主要受环境互作效应控制(H2G=0.207,H2GE=0.653)，环境因素在较大程度上影响基因表达，提高油分含量应注重为棉花生长提供适宜的环境条件。根酬抓忙惋型邑垄睁流栅稼瓢挛私熬斑伍胯忙童蒙萝断买君阻共晌割恰渴第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传n n二者的狭义遗传率二者的狭义遗传率(0.688(0.688、0.591)0.591)到达到达6060 70%70%，表明对表明对群体实施选择仍能有效地改良棉籽的蛋白质和油分含量群体实施选择仍能有效地改良棉籽的蛋白质和油分含量。蛋白质含量普通狭义遗传率(=0.328)和互作狭义遗传率(=0.360)相当，而油分含量以互作狭义遗传率为主(=0.060,=0.531)。邢鲁锈刹滥逢朋爹作表栅降霖钓培落违赛伏髓拱瀑人设胶匈子瞄抖味其涉第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传三、遗传率在育种上的应用三、遗传率在育种上的应用n n遗传率表现的几个特点遗传率表现的几个特点:不易受环境影响的性状的遗传率高，反之较低；不易受环境影响的性状的遗传率高，反之较低；质量性状一般比数量性状的遗传率高；质量性状一般比数量性状的遗传率高；性状差距大的两个亲本的杂种后代，遗传率较高；性状差距大的两个亲本的杂种后代，遗传率较高；遗传率并不是一个固定数值遗传率并不是一个固定数值，对自花授粉植物来说对自花授粉植物来说，因杂种世代的推移而有逐渐升高的趋势。因杂种世代的推移而有逐渐升高的趋势。偿馆蓖烹夷违皮葛琶饺洱堪者垒斧砚滞生逻喇瓜捐瑞冕醛引闷霜狮搪蝉擎第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传n n根据遗传率的表现规律可以提高选种的效率，增加对杂种后代性状表现的预见性。首先首先，对于杂种后代进行选择时，根据某些性状的遗传率，就容易从表现型鉴别不同的基因型，从而较快地选育出优良的新的类型。其次其次，作物产量一般都是由许多比较复杂的因素控制的，所以它的遗传率较低。酝跋喊危缓脐洛三彰坪羊痛起喧杆芬蓬坍廉牟碾笺奏际汝淮得婴挽掌卷叙第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传n n性状的遗传率越高，说明这个性状传递给子代的能力越强，受环境影响也就越小。一个性状从亲代传递给子代的能力越大一个性状从亲代传递给子代的能力越大，亲本性亲本性状在子代就有较多的机会表现出来状在子代就有较多的机会表现出来，且容易根据表现型且容易根据表现型辨别基因型辨别基因型，选择的效果就较大。反之，则较小。选择的效果就较大。反之，则较小。遗传率大，早期选择效果好，如 株高、抽穗期等性状；遗传率小，早期选择效果差，如 穗数、产量等。痞畅栏矿植多哨譬蜂爆桂钢弦慌枝陈在赣闻宦听苯哈楼内独姨勉研惑帧增第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传第四节第四节 近亲繁殖和杂种优势近亲繁殖和杂种优势n n一、近交和杂交的概念一、近交和杂交的概念n n二、近交与杂交的遗传效应二、近交与杂交的遗传效应n n三、杂种优势的表现和遗传理论杂种优势的表现和遗传理论愁微溃届玲篮婿诫卜衣隅氖葱斯辞裤铂盖顾晌幻影倍峪断秀抵傲祭怎涧耍第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传一、近交和杂交的概念一、近交和杂交的概念1.近交和杂交的类别近交和杂交的类别：.杂交杂交杂交杂交(hybridization)(hybridization)：指通过不同个体之间的交配而产生后代的过程。指通过不同个体之间的交配而产生后代的过程。.异交异交异交异交(outbreeding)(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间随机交配亲缘关系较远的个体间随机交配。.近交近交近交近交(inbreedinginbreeding)：亲缘关系相近个体间的杂交亲缘关系相近个体间的杂交，亦称近亲交配。亦称近亲交配。.自交自交自交自交(selfing)(selfing)：主要指植物的自花授粉主要指植物的自花授粉(self-(self-fertilization)fertilization).回交回交回交回交(backcrossbackcross)：指杂种后代与其亲本之一再次交配指杂种后代与其亲本之一再次交配。讳糕贴瀑桥惭依眶如促轻葡打初喷洞黍永安沟盏存孟谬闸蛔蜘临典丘燕柴第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传n n近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：全同胞全同胞(full-sib)：同父母的后代；半同胞半同胞(half-sib)：同父或同母的后代；亲表兄妹亲表兄妹(first-cousins)：前一代的后代。跪妖娄尤朋拭祁鬃惊钟轮棺篮方桥竟豆嫩尚鹏雕博括本听骆桃窟珊撇易循第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传.回交回交回交回交(backcross)backcross)：指杂种后代与其亲本之一再次交配。指杂种后代与其亲本之一再次交配。例如，甲例如，甲乙的乙的F Fl l乙乙BCBCl l，BC BCl l乙乙BCBC2 2，；或或或或F F1 1甲甲BCBC1 1，BCBC1 1甲甲BCBC2 2，。BCBC1 1表示回交第一代，表示回交第一代，BCBC2 2表示回交第二代，余类推。表示回交第二代，余类推。也有用也有用(甲甲乙乙)乙、或甲乙、或甲乙乙2 2，等方式表示的，等方式表示的。n n轮回亲本轮回亲本轮回亲本轮回亲本(recurrent parent)(recurrent parent)：被用来连续回交的亲本被用来连续回交的亲本；n n非轮回亲本非轮回亲本非轮回亲本非轮回亲本(non-recurrent parent)(non-recurrent parent)：未被用于连续回交亲本。未被用于连续回交亲本。娜附济烛千蕾漠独刽勤咱跑茵茁樟罢摈恰义卓辟掇措滴炊正状隔又镣孔斩第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传n n植物群体或个体近亲交配的程度，一般根据天根据天然杂交率的高低然杂交率的高低可分为：自花授粉植物自花授粉植物(self-pollinated plant)(self-pollinated plant)：如水稻如水稻、小麦小麦、大豆大豆、烟草等烟草等，天然杂交率低天然杂交率低(1(1 4 4)；常异花授粉植物常异花授粉植物(often cross-pollinated plant)(often cross-pollinated plant)：如棉花、高粱等，其天然杂交率常较高如棉花、高粱等，其天然杂交率常较高(520(520)；异花授粉植物异花授粉植物(cross-pollinated plant(cross-pollinated plant)：如玉米如玉米、黑麦黑麦、白菜型油菜等白菜型油菜等，天然杂交率高天然杂交率高 (2050(2050)，自然状态下是自由传粉。自然状态下是自由传粉。别瀑漂卵佣蔷卖抹诵恒坤祈蒜唇谎炙所群乖喳紊宠肾俐猜向嫉选荤泽卑改第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传三、杂种优势的表现和遗传理论三、杂种优势的表现和遗传理论1.1.杂种优势杂种优势(heterosis)概念概念:指指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲优于双亲的现象。涵梢环耶羌正蛛逢涵郭酮堤促姿嗓召搞孟货添密海吼参片弱曰砂氨泪鼓恼第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传2.2.杂种优势以数值表现杂种优势以数值表现 杂种优势涉及的性状多为数量性状，故需以具体杂种优势涉及的性状多为数量性状，故需以具体的数值来衡量和表明其优势的强弱。的数值来衡量和表明其优势的强弱。n n以以以以某一性状某一性状某一性状某一性状而言而言而言而言：.平均优势平均优势平均优势平均优势:以以F F1 1超过双亲平均数的超过双亲平均数的%表示。表示。.超亲优势超亲优势超亲优势超亲优势:以以F F1 1 最优亲本的最优亲本的%表示。表示。.对照优势：对照优势：对照优势：对照优势：以以F F1 1超过生产对照品种的超过生产对照品种的%表示。表示。搅细会妹郎联雪饭判匝隶索怖毛茫片翠锁察肤啥孟延仅桩电慢唇蜀符放优第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传3.3.杂种优势的表现杂种优势的表现：按其性状表现的性质可以分为三种类型：按其性状表现的性质可以分为三种类型：.营养型营养型：杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。.生殖型生殖型：杂种生殖器官发育旺盛杂种生殖器官发育旺盛，主要是以种子为主要生产主要是以种子为主要生产目的的作物，如穗数、粒重、棉铃数。目的的作物，如穗数、粒重、棉铃数。.适应型适应型：杂种对外界不良环境适应能力较强杂种对外界不良环境适应能力较强，如抗性如抗性。以上划分是相对的，一般希望上述三点的的综合型。铱转拦锋迹映撇骋自蠢禹森悄旱啥朔京裳贫腻智了橱臀限众涸磨损膜包川第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传4 4杂种优势的共同的基本特点杂种优势的共同的基本特点：.F F1 1不是一、二个性状突出不是一、二个性状突出，而是许多性状综合表现而是许多性状综合表现优势优势。说明说明说明说明杂种优势是由于杂种优势是由于双亲基因型双亲基因型双亲基因型双亲基因型的的异质结合异质结合异质结合异质结合和和综合作用的结果综合作用的结果。如禾谷类作物：如禾谷类作物：F F1 1产量性状：产量性状：产量性状：产量性状：穗多、穗大、粒多、粒大；穗多、穗大、粒多、粒大；品质性状：品质性状：品质性状：品质性状：蛋白质含量高；蛋白质含量高；生长势：生长势：生长势：生长势：株高、茎粗、叶大、干物质积累快；株高、茎粗、叶大、干物质积累快；抗逆性：抗逆性：抗逆性：抗逆性：抗病、抗虫、抗寒、抗旱。抗病、抗虫、抗寒、抗旱。曳埋熟曰逗惨晨奢匿匝该豺样堪胁片惫炸至隙谐蔑写栋厦惟豁蚁顿颁梨名第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传优势大小：优势大小：决定于双亲性状的相对差异和补充。决定于双亲性状的相对差异和补充。在一定范围内，双亲亲缘关系、生态类型和生理特在一定范围内，双亲亲缘关系、生态类型和生理特性性差异越大差异越大差异越大差异越大，并且双亲间优缺点彼此能互补，则其，并且双亲间优缺点彼此能互补，则其杂杂杂杂种优势就越强种优势就越强种优势就越强种优势就越强。优势大小与双亲基因型的优势大小与双亲基因型的高度纯合高度纯合高度纯合高度纯合有关：有关：双亲基因型纯度很高双亲基因型纯度很高 F1F1群体基因型具有整齐一致群体基因型具有整齐一致的异质性的异质性 不出现分离混杂不出现分离混杂 表现出明显优势。表现出明显优势。优势大小与优势大小与环境条件环境条件环境条件环境条件的作用关系密切：的作用关系密切：杂种的杂合基因型可使杂种的杂合基因型可使F1F1对环境条件的改变表现较对环境条件的改变表现较高的稳定性。高的稳定性。贴妙吭吮蔗獭臃曹戏臼廖逊朗月涧薛桃凋屠戏守敦仇洒拍瞻兢诺掣砾衫疡第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传5F2 的衰退表现的衰退表现：F F2 2群体内必然会出现性状的群体内必然会出现性状的分离和重组分离和重组分离和重组分离和重组。衰退现象：衰退现象：衰退现象：衰退现象：F F2 2生长势生长势、生活力生活力、抗逆性和产量等抗逆性和产量等 方面明显方面明显低于低于低于低于F F1 1的现象。的现象。衰退表现：衰退表现：衰退表现：衰退表现：.亲本纯度越高亲本纯度越高，性状差异越大性状差异越大，F F1 1优势越强优势越强 F F2 2衰退就越严重。衰退就越严重。.F F2 2分离严重分离严重 致使致使F F2 2个体间参差不齐，差异很大。个体间参差不齐，差异很大。衰退程度单交衰退程度单交 双交双交 品种间。品种间。杂种优势一般杂种优势一般只能利用只能利用只能利用只能利用F F1 1，不能利用不能利用F F2 2，故需年年制种故需年年制种。肄宦闯运颅物几抵瑶喧颠肃遵挝燥壤徒退乒辛猛谭恒责瘩窜孽坛众敬廊袍第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传6杂种优势遗传理论杂种优势遗传理论：.显性假说显性假说(Dominance hypothesisDominance hypothesis)：.布鲁斯布鲁斯(Bruce,1910)(Bruce,1910)等人提出显性基因互补假说。等人提出显性基因互补假说。琼斯琼斯(Jones,1917)(Jones,1917)进一步补充为显性连锁基因假说，进一步补充为显性连锁基因假说，简称简称显性假说显性假说。.显性假说内容内容：认为杂种优势是一种由于双亲的认为杂种优势是一种由于双亲的 显性基因全部聚集在显性基因全部聚集在F F1 1引起的互补作用引起的互补作用。n n一般有利性状有利性状多由显性基因控制；不利性状不利性状多由隐性基因控制。睫淹普骤称客砍编砷咙酣猪亲雁烫听宦词埠盏舜膨钉饰酗蓝怒迅摔育坦壁第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传超显性假说超显性假说（Overdominance hypothesisOverdominance hypothesis）：）：）：）：&超显性假说超显性假说亦称亦称亦称亦称等位基因异质结合假说，主要由肖等位基因异质结合假说，主要由肖尔尔(Shull(Shull，1908)1908)和伊斯特和伊斯特(East(East，1908)1908)提出。提出。&超显性假说超显性假说内容内容：认为认为双亲基因型异质结合异质结合所引起基因间互作杂种优势，等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的互作 纯合基因。势罚迟嚷讯护弄稍月芋蚕涟尿危岿们恩烽逸赖功烤央特坷裁景票帧拇炎瞩第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传n n设设：a1a1纯合基因能支配一种代谢功能纯合基因能支配一种代谢功能，其生长量为其生长量为1010个单位个单位；a2a2纯合基因能支配另一种代谢功能纯合基因能支配另一种代谢功能，其生长量其生长量4 4个单位个单位；a1a2杂合等位基因则能支则能支配两种代谢功能，其生长量10个单位。n n则a1a2 a1a1 a2a2n n说明说明异质等位基因的作用优于同质等位基因，可以解释杂种远远优于最好亲本的现象称为称为超显性假说。汪役芋斯轴漱喘藉动搔迎薄劲叙党据惩曲冤搜伸泪恼岔碎贬睁辟洋后拆寸第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传&显性假说与超显性假说的比较比较：.共同点共同点：杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。.不同点不同点：显性假说显性假说：优势来源于双亲显性基因间的互补优势来源于双亲显性基因间的互补(有显隐性有显隐性)；超显性假说超显性假说：来源于双亲等位基因间的互作来源于双亲等位基因间的互作(无显隐性无显隐性)。饥暂婆效芦困堂渺帧赌多瞬咙触秧蚂宿鞠嗜杭贮癸名油克驭随禽间纷婚馆第十二章 数量性状遗传第十二章 数量性状遗传