植物的呼吸作用(7).ppt

4 植物的呼吸作用植物的呼吸作用贵州师范大学生命科学学院贵州师范大学生命科学学院本章内容4.1 4.1 呼吸作用的概念及生理意义呼吸作用的概念及生理意义4.2 4.2 呼吸代谢的多样性呼吸代谢的多样性4.3 4.3 呼吸作用的指标及影响因素呼吸作用的指标及影响因素 *4.4 4.4 呼吸作用与农业生产呼吸作用与农业生产 *4.1 呼吸作用的概念及生理意义呼吸作用的概念及生理意义 代谢代谢(metabolismmetabolism)是指维持生命活动过程是指维持生命活动过程中各种化学变化的总称。中各种化学变化的总称。从从性质性质上分：上分：物质代谢和能量代谢物质代谢和能量代谢；从从方向方向上分：上分：同化同化(合成合成)和异化和异化(分解分解)。绿色植物代谢的一个最大特点是其绿色植物代谢的一个最大特点是其自自养性养性(autotropismautotropism)，能进行光合作用，这是植物代，能进行光合作用，这是植物代谢生理研究的一个重点领域。谢生理研究的一个重点领域。4.1.1 4.1.1 呼吸作用的概念及类型呼吸作用的概念及类型 呼吸作用呼吸作用(respirationrespiration)是指生活细胞是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。分解成简单物质，并释放能量的过程。依据呼吸过程中依据呼吸过程中是否有氧参与是否有氧参与，可将呼吸作用分为可将呼吸作用分为有氧呼吸有氧呼吸和和无氧呼吸无氧呼吸两大类型。两大类型。4.1.1.1 4.1.1.1 有氧呼吸有氧呼吸 有氧呼吸有氧呼吸(aerobic respirationaerobic respiration)是指生活细是指生活细胞利用胞利用氧氧(O(O2 2)，将某些有机物质，将某些有机物质彻底氧化分彻底氧化分解解，生成，生成COCO2 2和和H H2 2OO，并释放能量的过程。，并释放能量的过程。如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程可用下列总反应式来表示：呼吸的总过程可用下列总反应式来表示：C C6 6H H1212OO6 6+6H6H2 2OO+6 6OO2 2 6C6COO2 2+12H12H2 2OO+GOGO G GOO=-2870 KJmol=-2870 KJmol-1-1 G GOO 表示在表示在p pH7H7下标准自由能的变化下标准自由能的变化有氧呼吸的特点：有氧呼吸的特点：1.1.底物分解完全底物分解完全(逐步被分解逐步被分解)；2.2.释放能量多。释放能量多。在正常情祝下，有氧呼吸是高在正常情祝下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式。等植物进行呼吸的主要形式。4.1.1.2 4.1.1.2 无氧呼吸无氧呼吸 无氧呼吸无氧呼吸(anaerobic respirationanaerobic respiration)指生活细胞指生活细胞在在无氧无氧条件下，把某些有机物分解成为条件下，把某些有机物分解成为不彻不彻底的氧化产物底的氧化产物，同时释放出部分能量的过程。，同时释放出部分能量的过程。微生物中称为发酵微生物中称为发酵(fermentationfermentation)酒精发酵酒精发酵(酵母菌酵母菌)：C C6 6H H1212OO6 6 2C 2C2 2H H5 5OH+2COOH+2CO2 2+G GOO G GOO=-226 KJmol=-226 KJmol-1-1 乳酸发酵乳酸发酵(乳酸菌乳酸菌)：C C6 6H H12120 06 6 2CH2CH3 3CHOHCOOH+CHOHCOOH+G GOO G GOO=-197 KJmol=-197 KJmol-1-1无氧呼吸的特点：无氧呼吸的特点：1.1.底物分解不彻底；底物分解不彻底；2.2.释放的能量少。释放的能量少。有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。的。苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味，苹果、香蕉贮藏久了产生的酒味，便是酒精发酵的结果；胡萝卜、甜菜块根便是酒精发酵的结果；胡萝卜、甜菜块根和青贮饲料在储藏时也会产生乳酸等。和青贮饲料在储藏时也会产生乳酸等。动物组织中也会进行乳酸发酵。动物组织中也会进行乳酸发酵。4.1.2 4.1.2 呼吸作用的生理意义呼吸作用的生理意义 1.1.为生命活动提供能量。为生命活动提供能量。呼吸作用释放出能量以呼吸作用释放出能量以ATPATP形式贮存起来，形式贮存起来，来满足植物体内各种生理过程。来满足植物体内各种生理过程。需呼吸作用提供能量的生理过程有：需呼吸作用提供能量的生理过程有：离子离子的主动吸收和运输的主动吸收和运输、细胞的分裂和伸长细胞的分裂和伸长、有机物有机物的合成和运输的合成和运输、种子萌发种子萌发等。等。不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：干种子的吸胀吸水干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收离子的被动吸收、蒸腾作用蒸腾作用、光反应光反应等。等。2.2.为重要有机物质提供合成原料。为重要有机物质提供合成原料。呼吸作用的中间产物如，呼吸作用的中间产物如，呼吸作用是有机物质代谢的中呼吸作用是有机物质代谢的中心。心。-酮戊二酸酮戊二酸苹果酸苹果酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸糖类、脂类、氨基酸、糖类、脂类、氨基酸、蛋白质、酶、核酸、蛋白质、酶、核酸、色素、激素、维生素色素、激素、维生素合成合成 3.3.为代谢活动提供还原力。为代谢活动提供还原力。在呼吸底物降解过程中形成的在呼吸底物降解过程中形成的NADHNADH、NADPH,FADHNADPH,FADH2 2等可为脂肪、蛋白质的生物合等可为脂肪、蛋白质的生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。4.4.增强植物抗病免疫能力。增强植物抗病免疫能力。植物受到病菌侵染时，受侵染部位呼吸植物受到病菌侵染时，受侵染部位呼吸速率急剧升高，以通过生物氧化分解有毒物质；速率急剧升高，以通过生物氧化分解有毒物质；受伤时，通过旺盛的呼吸作用，促进伤受伤时，通过旺盛的呼吸作用，促进伤口愈合，使伤口迅速木质化或栓质化，以阻止口愈合，使伤口迅速木质化或栓质化，以阻止病菌的侵染病菌的侵染 呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用呼吸作用的加强还可促进具有杀菌作用的的 绿原酸、咖啡酸的合绿原酸、咖啡酸的合成。成。植物呼的吸代谢具有多种途径，不同植物呼的吸代谢具有多种途径，不同植物、同一植物的不同器官或组织在不同植物、同一植物的不同器官或组织在不同生育时期或不同环境条件下，底物的氧化生育时期或不同环境条件下，底物的氧化降解可走不同的途径。降解可走不同的途径。呼吸代谢多条路线观点呼吸代谢多条路线观点(汤佩松，汤佩松，19651965)：阐述了呼吸代谢与其他生理功能之间阐述了呼吸代谢与其他生理功能之间控制和被控制的相互制约的关系。控制和被控制的相互制约的关系。4.2 呼吸代谢的多样性 基因通过酶控制的代谢，调控植物的形基因通过酶控制的代谢，调控植物的形态结构和生理功能；在一定限度内，代谢类型、态结构和生理功能；在一定限度内，代谢类型、生理功能和环境条件也调控基因的表达。生理功能和环境条件也调控基因的表达。基因基因酶酶代谢代谢功能功能性状性状结构结构基因基因有序有序表达表达时间进程时间进程生长生长发育发育4.2.1 4.2.1 化学途径的多样性化学途径的多样性 4.2.1.1 4.2.1.1 糖酵解糖酵解 4.2.1.2 4.2.1.2 无氧呼吸无氧呼吸 4.2.1.3 4.2.1.3 三羧酸循环三羧酸循环 4.2.1.4 4.2.1.4 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径 4.2.1.5 4.2.1.5 乙醛酸循环乙醛酸循环 4.2.1.6 4.2.1.6 乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径4.2.1.1 4.2.1.1 糖酵解糖酵解 糖酵解糖酵解(glycolysis)(glycolysis)指指葡萄糖在无氧条件下被葡萄糖在无氧条件下被酶降解为丙酮酸，并释酶降解为丙酮酸，并释放能量的过程。也称之放能量的过程。也称之为为EMPEMP途径途径(EmbdenEmbden,MeyerhofMeyerhof,ParnasParnas)。进行的部位：进行的部位：细胞质细胞质淀粉淀粉(Starch)磷酸已糖磷酸已糖(Hexosephosphate)丙酮酸丙酮酸(Pyruvate)磷酸丙糖磷酸丙糖(Triosephosphate)ATPADPATPADPATPADPNAD+NADH 糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是糖酵解中糖的氧化分解所需要的氧是来自组织内的含氧物质来自组织内的含氧物质(水分子和被氧化的糖水分子和被氧化的糖分子分子)，糖酵解途径也称，糖酵解途径也称分子内呼吸分子内呼吸。EMPEMP的生理意义：的生理意义：1.1.提供物质合成的中间产物；提供物质合成的中间产物；如甘油醛如甘油醛-3-3-磷酸是合成其他有机物质磷酸是合成其他有机物质的重要原料；丙酮酸通过氨基化作用可生成丙的重要原料；丙酮酸通过氨基化作用可生成丙氨酸；在有氧条件下，进入三羧酸循环和呼吸氨酸；在有氧条件下，进入三羧酸循环和呼吸链，被彻底氧化成链，被彻底氧化成COCO2 2和和H H2 20 0；在无氧条件下；在无氧条件下进行无氧呼吸，生成酒精或乳酸。进行无氧呼吸，生成酒精或乳酸。2.2.提供部分提供部分ATPATP和和NADHNADH。为生活细胞提供部分能量和还原力。为生活细胞提供部分能量和还原力。4.2.1.2 4.2.1.2 无氧呼吸无氧呼吸 高等植物在无氧条件下，催化丙酮酸高等植物在无氧条件下，催化丙酮酸形成乙醇或乳酸的全过程。形成乙醇或乳酸的全过程。植物在无氧条件下通常是进行酒精发植物在无氧条件下通常是进行酒精发酵酵(alcohol fermentationalcohol fermentation)。(细胞质细胞质)CHCH3 3COCOOH COCOCOOH CO2 2+CH+CH3 3CHOCHOCHCH3 3CHO+NADHCHO+NADH+H+H+CH CH3 3CHCH2 2OH+NADOH+NAD+C C6 6H H1212OO6 6+2ADP+2Pi 2C+2ADP+2Pi 2C2 2H H5 5OH+2COOH+2CO2 2+2ATP+2H+2ATP+2H2 2OO酮酸脱羧酶酮酸脱羧酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶 缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶缺少丙酮酸脱羧酶而含有乳酸脱氢酶(lactic acid dehydrogenaselactic acid dehydrogenase)的组织里，丙酮酸便被的组织里，丙酮酸便被NADHNADH还原为乳酸，即还原为乳酸，即乳酸发酵乳酸发酵(lactate lactate fermentationfermentation)。进行部位：进行部位：在细胞质中在细胞质中。CHCH3 3COCOOH+NADH+HCOCOOH+NADH+H+CH CH3 3CHOHCOOH+NADCHOHCOOH+NAD+乳酸发酵的总反应式如下：乳酸发酵的总反应式如下：C C6 6H H1212OO6 6+2ADP+2Pi 2CH+2ADP+2Pi 2CH3 3CHOHCOOH+2ATP+2HCHOHCOOH+2ATP+2H2 2OO 无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现酵，实现NADNAD+的再生，使糖酵解得以继续进的再生，使糖酵解得以继续进行。行。乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶4.2.1.3 4.2.1.3 三羧酸循环三羧酸循环丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACoASHCO2草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸柠檬酸循环柠檬酸循环NADHNAD+3 NAD+3 NADHFADH2FADATPADP+PiCO2进行的部位：进行的部位：细胞细胞线粒体衬质线粒体衬质(mitochondrialstroma)TCATCA循环的意义和特点：循环的意义和特点：1.1.是有氧呼吸产生是有氧呼吸产生COCO2 2的主要来源。的主要来源。当外界环境中当外界环境中COCO2 2浓度增高时，脱羧浓度增高时，脱羧反应受抑制，呼吸速率下降。反应受抑制，呼吸速率下降。2.2.形成还原物质形成还原物质NADH+HNADH+H+，经过电，经过电子传递链偶联子传递链偶联ATPATP的形成。的形成。3.3.提供物质合成的中间产物。提供物质合成的中间产物。如丙酮酸可以转变成丙氨酸，草酰乙如丙酮酸可以转变成丙氨酸，草酰乙酸可以转变成天冬氨酸等。酸可以转变成天冬氨酸等。4.2.1.4 4.2.1.4 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径(Pentose phosphate pathwayPentose phosphate pathway,PPPPPP)，又称已糖磷酸途径又称已糖磷酸途径(hexose monophosphate pathwayhexose monophosphate pathway,HMPHMP)戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径是指葡萄糖在细胞质内进行的直接是指葡萄糖在细胞质内进行的直接氧化降解的酶促反应过程。氧化降解的酶促反应过程。葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸6-磷酸磷酸葡萄糖酸葡萄糖酸核酮核酮-5-磷酸磷酸6mol的核酮的核酮糖糖-5-磷酸磷酸5mol的葡萄的葡萄糖糖-6-磷酸磷酸ATPADPNADP+NADPH NADP+NADPHCO2氧化阶段氧化阶段非氧化阶段非氧化阶段C3-C7糖的异构糖的异构戊糖磷酸途径的意义：戊糖磷酸途径的意义：(1)PPP(1)PPP是一个不经糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的是一个不经糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，生成的过程，生成的NADPHNADPH通过氧化磷酸化作用生成通过氧化磷酸化作用生成ATPATP。(2)(2)该途径中脱氢酶的辅酶是该途径中脱氢酶的辅酶是NADPNADP+，形成的，形成的NADPH+HNADPH+H+，用于脂肪酸和固醇等的合成。，用于脂肪酸和固醇等的合成。(3)(3)该途径的中间产物是许多重要物质的合成原料。该途径的中间产物是许多重要物质的合成原料。植物在感病、受伤或干早情况下，植物在感病、受伤或干早情况下，PPPPPP途径明显加强；途径明显加强；植物组织衰老时，植物组织衰老时，PPPPPP所占比例上升所占比例上升 水稻、油菜等种子形成过程中，水稻、油菜等种子形成过程中，PPPPPP所占比例上升。所占比例上升。(4)(4)将呼吸作用和光合作用联系起来。将呼吸作用和光合作用联系起来。E4P、PEP莽草酸莽草酸芳香族氮基酸芳香族氮基酸生长素、木质素生长素、木质素绿原酸、咖啡酸绿原酸、咖啡酸Ru5P核酸的原料；核酸的原料；4.2.1.5 4.2.1.5 乙醛酸循环乙醛酸循环 脂肪酸经脂肪酸经-氧化分解为乙酰氧化分解为乙酰CoACoA，在乙醛，在乙醛酸体酸体(glyoxysome)(glyoxysome)内经催化生成琥珀酸、乙醛酸、内经催化生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的过程，称为苹果酸和草酰乙酸的过程，称为乙醛酸循环乙醛酸循环(glyoxylic glyoxylic acid cycleacid cycle，GACGAC)，又称，又称“脂肪呼吸脂肪呼吸”。GACGAC途径中形成的琥珀酸可转化为糖类，途径中形成的琥珀酸可转化为糖类，将脂肪代谢与糖类代谢联系起来。有利于油料种子将脂肪代谢与糖类代谢联系起来。有利于油料种子的萌发以及光合产物向贮藏物质脂肪的转化。的萌发以及光合产物向贮藏物质脂肪的转化。GACGAC是油料种子特有的一种呼吸代谢途径是油料种子特有的一种呼吸代谢途径4.2.1.6 4.2.1.6 乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径 乙醇酸氧化途径乙醇酸氧化途径(glycolic acid oxidation glycolic acid oxidation pathwaypathway,GAOP,GAOP)是水稻根系特有的糖降解是水稻根系特有的糖降解途径。途径。参与乙醇酸氧化途径的关键酶参与乙醇酸氧化途径的关键酶是是-乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶(glycolate oxidaseglycolate oxidase)。H2O2分解产生的新分解产生的新生态氧，可氧化各生态氧，可氧化各种还原性物质，抑种还原性物质，抑制还原性物质对水制还原性物质对水稻根的毒害。稻根的毒害。4.2.2 4.2.2 电子传递途径的多样性电子传递途径的多样性 电子传递链电子传递链(electron transport chain)(electron transport chain)是指是指负责传递氢负责传递氢(H(H+e)+e)或电子到分子氧的一系列传递体或电子到分子氧的一系列传递体按一定顺序排列所组成的总轨道，又称按一定顺序排列所组成的总轨道，又称呼吸链呼吸链(respiratory chain)(respiratory chain)。呼吸传递体的类型：呼吸传递体的类型：(1)(1)氢传递体氢传递体-既传递电子，也传递质子；既传递电子，也传递质子；如如NAD+NAD+、FMN(FAD)FMN(FAD)、UQUQ等；等；(2)(2)电子传递体电子传递体-只传递电子，不传递质子；如只传递电子，不传递质子；如细胞色素系统、某些黄素蛋白、铁硫蛋白、铁氧还细胞色素系统、某些黄素蛋白、铁硫蛋白、铁氧还蛋白等。蛋白等。NADH NADH等还原性物质中的电子经电子传等还原性物质中的电子经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联递链传递给分子氧生成水，并偶联ADPADP和和Pi Pi生成生成ATPATP的过程，称为的过程，称为氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative oxidative phosphorylationphosphorylation)。每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷分子数之比，或每传递两个电子与产生的分子数之比，或每传递两个电子与产生的ATPATP数之比，称为数之比，称为P/OP/O比比，是，是衡量线粒体氧化衡量线粒体氧化磷酸化作用的活力指标磷酸化作用的活力指标。呼吸链的四个复合体中，呼吸链的四个复合体中，复合体复合体I I、III III和和IVIV是是ATPATP的形成偶联部位的形成偶联部位，复合体，复合体II II不能偶不能偶联联ATPATP的形成。的形成。线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体线粒体内膜上电子传递体及其酶复合体 解偶联作用解偶联作用(uncoupling)(uncoupling)：有些化合物能有些化合物能消除跨膜的质子梯度或电位差，使消除跨膜的质子梯度或电位差，使ATPATP不能形成，不能形成，从而解除电子传递与磷酸化的偶联作用。从而解除电子传递与磷酸化的偶联作用。解偶联剂解偶联剂(uncoupler)(uncoupler)：如如2,4-2,4-二硝基苯酚二硝基苯酚(2,4-dinitrophenol,DNP)(2,4-dinitrophenol,DNP)，呈弱酸性和脂溶性，可，呈弱酸性和脂溶性，可结合结合H H+并进入膜内，从而消除跨膜质子梯度，抑制并进入膜内，从而消除跨膜质子梯度，抑制ATPATP的形成。的形成。4.2.2.1 4.2.2.1 电子传递主路电子传递主路广泛存在于动物、植物及微生物中。广泛存在于动物、植物及微生物中。4.2.2.24.2.2.2电子传递支路电子传递支路电子传递主路：电子传递主路：P/O=3P/O=3 支路支路1 1：P/O=2P/O=2 支路支路2 2：P/O=2P/O=2 支路支路3 3：P/O=1P/O=1 支路支路4 4：P/O=1(P/O=1(交替途径交替途径(AP)(AP)，又称抗氰又称抗氰支路支路)鱼藤酮抗霉素A氰化物4.2.3 4.2.3 未端氧化系统的多样性未端氧化系统的多样性 末端氧化酶末端氧化酶(terminal oxidaseterminal oxidase)是指处于呼吸是指处于呼吸链的末端将电子传给链的末端将电子传给OO2 2，使其括化并形成，使其括化并形成H H2 2OO或或H H2 2OO2 2的酶类。的酶类。2.2.3.1 2.2.3.1 细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶(cytochrome oxidasecytochrome oxidase)在植物组织中普遍存在，位于线粒体中，在植物组织中普遍存在，位于线粒体中，该酶包括该酶包括CytaCyta和和Cyt aCyt a3 3,，含有铁和铜，含有铁和铜(各两个各两个)。是植物体内主要的末端氧化酶，承担细胞内。是植物体内主要的末端氧化酶，承担细胞内约约80%80%的耗的耗OO2 2量。量。与氧的亲和力极高，受氰化物、与氧的亲和力极高，受氰化物、COCO抑抑制制4.2.3.2 4.2.3.2 交替氧化酶交替氧化酶(alternative oxidase(alternative oxidase，AO)AO)又称又称抗氰氧化酶抗氰氧化酶(cyanide-resistant oxidasecyanide-resistant oxidase)该酶含有该酶含有FeFe2+2+。对氧的亲和力高，对氰化。对氧的亲和力高，对氰化物不敏感，易被水杨基氧肟酸物不敏感，易被水杨基氧肟酸(SHAM)(SHAM)抑制。抑制。抗氰呼吸最典型的例子是天南星科植物抗氰呼吸最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100100倍以倍以上，呼吸放热很多上，呼吸放热很多(形成的形成的ATPATP少少)，使组织温度比，使组织温度比环境温度高出环境温度高出10-2010-20 。抗氰呼吸又称抗氰呼吸又称放热呼吸放热呼吸(thermogenic respirationthermogenic respiration)抗氰呼吸的生理意义：抗氰呼吸的生理意义：(1)(1)放热效应：放热效应：有利于早春时节植物的有利于早春时节植物的开花或种子萌发。开花或种子萌发。(2)(2)促进果实成熟：促进果实成熟：在果实成熟过程中出现在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，与抗氰呼吸速率增强有关。的呼吸跃变现象，与抗氰呼吸速率增强有关。(3)(3)增强抗病力：增强抗病力：抗黑斑病的甘薯块根组织抗黑斑病的甘薯块根组织的抗氰呼吸速率明显高于感病品种。的抗氰呼吸速率明显高于感病品种。4.2.3.3 4.2.3.3 酚氧化酶酚氧化酶(phenol oxidasephenol oxidase)在植物体内普遍存在，定位于质体和微在植物体内普遍存在，定位于质体和微体中，含铜；催化酚氧化成醌。体中，含铜；催化酚氧化成醌。(1)(1)单元酚氧化酶单元酚氧化酶(monopheol oxidasemonopheol oxidase)，如酪，如酪氨酸酶氨酸酶(tyrosinasetyrosinase)；(2)(2)多元酚氧化酶多元酚氧化酶(polyphenol oxidasepolyphenol oxidase)，如儿，如儿茶酚氧化酶茶酚氧化酶(catechol oxidasecatechol oxidase)。酚氧化酶对氧的亲和力中等，易受氰化酚氧化酶对氧的亲和力中等，易受氰化物和物和COCO的抑制。的抑制。酚氧化酶在生活中的应用：酚氧化酶在生活中的应用：马铃薯、苹果、梨等受伤后出现伤口褐马铃薯、苹果、梨等受伤后出现伤口褐变，就是酚氧化酶作用的结果，形成的醌对微生变，就是酚氧化酶作用的结果，形成的醌对微生物有毒，可对植物组织起到保护作用。物有毒，可对植物组织起到保护作用。植物组织受伤后因酚氧化酶的活性加强植物组织受伤后因酚氧化酶的活性加强而使呼吸增强的部分称为而使呼吸增强的部分称为伤呼吸伤呼吸(wound respirationwound respiration)。制红茶时，采用短时发酵，利用多酚氧制红茶时，采用短时发酵，利用多酚氧化酶将茶叶中的酚类氧化，并聚合成红褐色的色化酶将茶叶中的酚类氧化，并聚合成红褐色的色素，使茶色更艳。素，使茶色更艳。制绿茶时，要及时杀青，抑制多酚氧化制绿茶时，要及时杀青，抑制多酚氧化酶的活性，使茶色更绿。酶的活性，使茶色更绿。酚氧化酶与电子传递酚氧化酶与电子传递4.2.3.4 4.2.3.4 抗坏血酸氧化酶抗坏血酸氧化酶(ascorbic acid oxidaseascorbic acid oxidase)在植物中普遍存在，果蔬中含量多，定位在植物中普遍存在，果蔬中含量多，定位于细胞质中，含于细胞质中，含CuCu。该酶对氧的亲和力低，。该酶对氧的亲和力低，受氰化物抑制，对受氰化物抑制，对COCO不敏感。不敏感。4.2.3.5 4.2.3.5 乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶(glycolate oxidaseglycolate oxidase)存在于过氧化物体内，是一种黄素蛋白酶存在于过氧化物体内，是一种黄素蛋白酶(含含FMN)FMN)，不含金属不含金属。该酶与氧的亲和力极低，不受。该酶与氧的亲和力极低，不受氰化物和氰化物和COCO抑制。抑制。4.2.3.6 4.2.3.6 黄素氧化酶黄素氧化酶(黄酶，乙醛酸体黄酶，乙醛酸体)辅基中辅基中不含金属不含金属(含含FAD)FAD)，把脂肪分解，最后，把脂肪分解，最后形成形成H H2 2OO2 2，对，对OO2 2的亲和力极低，不受氰化物抑制。的亲和力极低，不受氰化物抑制。此外还有此外还有CATCAT、PODPOD等等植物呼吸代谢的概括图解植物呼吸代谢的概括图解4.2.4 4.2.4 呼吸代谢多样性的生理意义呼吸代谢多样性的生理意义 呼吸代谢的多样性，是植物在长呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化的外界环境的一种期进化过程中对不断变化的外界环境的一种适应性表现，以不同方式为植物提供新的物适应性表现，以不同方式为植物提供新的物质和能量。质和能量。4.3 呼吸作用的指标及影响因素4.3.1 4.3.1 呼吸作用的指标呼吸作用的指标 (1)(1)呼吸速率呼吸速率(respiratory raterespiratory rate)/呼吸强度呼吸强度 以单位时间内单位鲜重或干重植物组织以单位时间内单位鲜重或干重植物组织或原生质释放的或原生质释放的COCO2 2的量或吸收的量或吸收OO2 2的量来表示。的量来表示。单位：单位：mol COmol CO2 2g g-1-1(FW(FW或或DW)hDW)h-1-1，mol Omol O2 2g g-1-1(FW(FW或或DW)hDW)h-1-1等。等。(2)(2)呼吸商呼吸商(respiratory quotient,RQ)(respiratory quotient,RQ)又又称称呼吸系数呼吸系数(respiratory coefficient)(respiratory coefficient)是指植物组织在一定时间内，释放是指植物组织在一定时间内，释放COCO2 2与吸收与吸收OO2 2的数量的数量(V(V或或mol)mol)之比。之比。4.3.24.3.2呼吸商的影响因素呼吸商的影响因素底物类型底物类型 完全完全氧化时氧化时RQRQ葡萄糖葡萄糖 =I=IC C6 6H H1212OO6 6+6O+6O2 26CO6CO2 2+6H+6H2 2O RQ=6/6=1.0O RQ=6/6=1.0富含氢的脂肪、蛋白质富含氢的脂肪、蛋白质 11)1如苹果酸，如苹果酸，C C4 4H H6 6OO5 5+3O+3O2 24CO4CO2 2+3H+3H2 2OO RQ=4/3=1.33 RQ=4/3=1.33 呼吸商的大小与呼吸底物的性质关系密呼吸商的大小与呼吸底物的性质关系密切，根据呼吸商的大小可大致推测呼吸底物的类切，根据呼吸商的大小可大致推测呼吸底物的类型。型。植物材料的呼吸商也往往来自多种呼吸植物材料的呼吸商也往往来自多种呼吸底物的平均值。底物的平均值。氧气：氧气：对呼吸商影响很大，如无氧条件对呼吸商影响很大，如无氧条件下发生的酒精发酵只有下发生的酒精发酵只有COCO2 2释放，无释放，无OO2 2的吸收，的吸收，则则R.Q.R.Q.远大于远大于1 1。C C6 6H H1212OO6 6+3O+3O2 2C C4 4H H6 6OO5 5+2CO+2CO2 2+3H+3H2 2OO R.Q.=0.67 R.Q.=0.674.3.3 4.3.3 呼吸速率的影响因素呼吸速率的影响因素4.3.3.1 4.3.3.1 内部因素内部因素植物种类：植物种类：生长快的植物呼吸速率也高生长快的植物呼吸速率也高植物种类植物种类呼吸速率呼吸速率(L OL O2 2g g-1-1FWhFWh-1-1)仙人掌仙人掌3.003.00蚕蚕 豆豆96.6096.60小小 麦麦251.00251.00细细 菌菌10000.0010000.00 不同器官或组织：不同器官或组织：生殖器官生殖器官 营养器官；营养器官；生长旺盛的生长旺盛的 生长缓慢的；幼嫩器官生长缓慢的；幼嫩器官 成熟器官等。成熟器官等。植物种类植物种类器官器官呼吸速率呼吸速率(L L OO2 2g g-1-1FWhFWh-1-1)胡萝卜胡萝卜根根2525叶叶440440苹果苹果果肉果肉3030果皮果皮9595大麦种子大麦种子(浸泡浸泡15h)15h)胚胚715715胚乳胚乳76764.3.3.2 4.3.3.2 外界条件的影响外界条件的影响 (1)(1)温度温度 呼吸速率随温度变化的曲线呈钟罩形。呼吸速率随温度变化的曲线呈钟罩形。在在035035范围内温度系数范围内温度系数(Q(Q1010)22.5()22.5(温度每升高温度每升高1010反应速率增加的倍数反应速率增加的倍数)。呼吸作用呼吸作用最适温度：最适温度：是指能长期维持较是指能长期维持较高呼吸速率的温度。高呼吸速率的温度。呼吸作用最适温度是呼吸作用最适温度是25253535，最高温，最高温度是度是35354545，呼吸作用最低温度则依植物种，呼吸作用最低温度则依植物种类不同有较大差异。类不同有较大差异。温度与处理时间对豌豆幼苗呼吸速率的影响温度与处理时间对豌豆幼苗呼吸速率的影响2525，4d4d时的呼吸速率为时的呼吸速率为1010，再放到不同温度下，再放到不同温度下3h3h后测定相对呼吸速率的变化后测定相对呼吸速率的变化 (2)(2)氧气氧气 氧浓度影响呼吸速率和呼吸类型：氧浓度影响呼吸速率和呼吸类型：氧浓度氧浓度1020%1020%，无氧呼吸不进行，全部是有氧呼吸；氧浓，无氧呼吸不进行，全部是有氧呼吸；氧浓度度10%5%5%时，呼吸速率明显下降。时，呼吸速率明显下降。因此，土壤板结，引起通气不良，影响根系的呼吸和因此，土壤板结，引起通气不良，影响根系的呼吸和生长。生长。(适时中耕松土、开沟排水，减少适时中耕松土、开沟排水，减少COCO2 2，增加，增加OO2 2)(4)(4)水分水分 整体植物组织的含水量增加，其呼吸速率也升整体植物组织的含水量增加，其呼吸速率也升高高 除环境因素影响呼吸强度外，除环境因素影响呼吸强度外，机械损伤机械损伤可促使可促使呼吸加强；一些呼吸加强；一些矿质元素矿质元素(如磷、铁、铜、锰等如磷、铁、铜、锰等)也影响也影响呼吸；内部因素如呼吸；内部因素如呼吸底物呼吸底物的多少也会使呼吸作用加的多少也会使呼吸作用加强强 或减弱。或减弱。4.4呼吸作用与农业生产 呼吸效率呼吸效率(生长效率生长效率)：1 1克葡萄糖氧化时所克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分子或合成新组织的克数能生成的生物大分子或合成新组织的克数(=(=合成生合成生物大分子的克数物大分子的克数/g/g葡萄糖葡萄糖(%)(%)。幼嫩、生长旺盛和生理活性高的部位呼吸幼嫩、生长旺盛和生理活性高的部位呼吸效率高。水稻营养生长时生长效率为效率高。水稻营养生长时生长效率为6065%6065%。维持呼吸维持呼吸(maintenance respirationmaintenance respiration)：提供保持细提供保持细胞活性所需能量的呼吸部分。效率低，随植物种类、胞活性所需能量的呼吸部分。效率低，随植物种类、温度不同而表现出显著差异。温度不同而表现出显著差异。生长呼吸生长呼吸(growth respiration)(growth respiration)：提供植物提供植物生长发育所需能量和物质，包括结构大分子合成、生长发育所需能量和物质，包括结构大分子合成、离子吸收等。离子吸收等。植株幼嫩生长活跃时，生长呼吸是呼吸的植株幼嫩生长活跃时，生长呼吸是呼吸的主要部分。主要部分。模拟表明：马铃薯的维持呼吸消耗占光合模拟表明：马铃薯的维持呼吸消耗占光合作用的作用的21%21%，而生长呼吸占，而生长呼吸占20%20%。4.4.1 4.4.1 种子的呼吸与贮藏种子的呼吸与贮藏4.4.1.1 4.4.1.1 种子形成与呼吸种子形成与呼吸 种子形成过程中，贮藏物质累积最种子形成过程中，贮藏物质累积最快的时候，呼吸速率也最大。快的时候，呼吸速率也最大。在种子成熟过程中，呼吸途径也发在种子成熟过程中，呼吸途径也发生变化。生变化。水稻开花初期的籽粒呼吸以水稻开花初期的籽粒呼吸以EMP-EMP-TCATCA为主，随着籽粒成熟，为主，随着籽粒成熟，PPPPPP加强。加强。4.4.1.2 4.4.1.2 种子的安全贮藏与呼吸作用种子的安全贮藏与呼吸作用 种子安全贮藏时所允许的最大含水量称为种子安全贮藏时所允许的最大含水量称为安全含水安全含水量量。一般油料种子的安全含水量在一般油料种子的安全含水量在8%9%8%9%；淀粉种子在；淀粉种子在12%14%12%14%。安全含水量与温度有关：安全含水量与温度有关：如东北的玉米含水量在如东北的玉米含水量在14%15%14%15%时可在当地贮藏，运往温度较高、湿度较大的南时可在当地贮藏，运往温度较高、湿度较大的南方地区时很快就会霉变。方地区时很快就会霉变。种子安全贮藏的措施：种子安全贮藏的措施：控制进仓种子的含水量控制进仓种子的含水量(安全含水量安全含水量)；注意库房通风注意库房通风(以便散热和水分蒸发以便散热和水分蒸发)；降低贮藏温度；降低贮藏温度；减少粮仓中的氧含量减少粮仓中的氧含量(充入氮气或充入氮气或COCO2 2)。4.4.2 4.4.2 果实的呼吸作用与贮藏果实的呼吸作用与贮藏 呼吸跃变呼吸跃变(respiratory climactericrespiratory climacteric)：果实成熟中出果实成熟中出现呼吸速率突然增高的高峰。现呼吸速率突然增高的高峰。(1)(1)呼吸跃变型：呼吸跃变型：如苹果、香蕉、番茄等；如苹果、香蕉、番茄等；(2)(2)非呼吸跃变型：非呼吸跃变型：如柑桔、橙、菠萝等。如柑桔、橙、菠萝等。呼吸跃变型果实其内含物一般较为复杂，呼吸跃变型果实其内含物一般较为复杂，成熟过程中发生内含物的强烈水解而导致呼吸增强。成熟过程中发生内含物的强烈水解而导致呼吸增强。呼吸跃变与温度关系很大，如苹果在呼吸跃变与温度关系很大，如苹果在22.522.5贮藏时，呼吸跃变出现早而显著，在贮藏时，呼吸跃变出现早而显著，在1010下下就不显著且出现稍迟，而在就不显著且出现稍迟，而在2.52.5下几乎看不出来。下几乎看不出来。呼吸跃变产生的原因：呼吸跃变产生的原因：果实内产生乙烯导果实内产生乙烯导致细胞透氧量增加。致细胞透氧量增加。乙烯利处理可促进呼吸跃变，催熟果实。乙烯利处理可促进呼吸跃变，催熟果实。推迟呼吸跃变措施：推迟呼吸跃变措施：(1)(1)降温：降温：香蕉贮藏的最适温度是香蕉贮藏的最适温度是11141114，苹果，苹果4 4。(2)(2)降低氧浓度：降低氧浓度：增加环境的二化碳和增加环境的二化碳和N N2 2的的浓度。浓度。利用果实、块根、块茎的自体呼吸降低储利用果实、块根、块茎的自体呼吸降低储藏室内藏室内OO2 2，增加，增加COCO2 2浓度，即所谓浓度，即所谓“自体保藏法自体保藏法”。4.4.3 4.4.3 呼吸作用与作物栽培呼吸作用与作物栽培 早稻浸种催芽：早稻浸种催芽：换水、翻堆、温水淋种换水、翻堆、温水淋种(控制控制温度和保证氧气供应温度和保证氧气供应)；秧苗期：秧苗期：薄膜覆盖、适时排水、灌水护秧薄膜覆盖、适时排水、灌水护秧(预预防寒潮防寒潮)；水稻栽培：水稻栽培：中耕除草、勤灌浅灌、适时晒田中耕除草、勤灌浅灌