植物的生长物质(1).ppt

第七章 植物生长物质 植植物物生生长长物物质质调节植物生长发育的微量有机物质。调节植物生长发育的微量有机物质。植物激素（植物激素（Plant hormonesPlant hormones或或PhytohormonesPhytohormones）植物生长调节剂（植物生长调节剂（Plant growth regulatorsPlant growth regulators）植物激素植物激素*指在植物体内合成、通常从合成部位运往指在植物体内合成、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量生理活性物质。节作用的微量生理活性物质。1.1.内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物；内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物；2.2.可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而 发挥调控作用发挥调控作用;3.3.调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度 下产生生理效应（也叫微量高效性）。下产生生理效应（也叫微量高效性）。特特点点植物生长调节剂植物生长调节剂 人工合成的或从微生物中提取的，施用于植物后人工合成的或从微生物中提取的，施用于植物后对其生长发育具有调控作用的有机物。包括：植物对其生长发育具有调控作用的有机物。包括：植物生长促进剂，植物生长抑制剂和植物生长延缓剂。生长促进剂，植物生长抑制剂和植物生长延缓剂。植植物物激激素素 生长素类生长素类,赤霉素类赤霉素类,细胞分裂素类细胞分裂素类,乙烯乙烯,脱落酸脱落酸油菜素内酯油菜素内酯为第六类为第六类 五五大大类类 除了上述六大类植物激素，还有除了上述六大类植物激素，还有三十烷三十烷醇醇、茉莉酸茉莉酸、水杨酸水杨酸、寡糖素寡糖素、膨压素膨压素及及系统素系统素等。等。植物体内的植物体内的生长抑制物质生长抑制物质，主要有酚酸，主要有酚酸和肉桂酸、苯醌中的胡桃醌等。和肉桂酸、苯醌中的胡桃醌等。研究植物生长物质的方法研究植物生长物质的方法 激素含量低，不稳定，易受干扰。测定时要用非常灵敏的方法激素含量低，不稳定，易受干扰。测定时要用非常灵敏的方法 生物鉴定法生物鉴定法 物理和化学方法物理和化学方法 免疫分析法免疫分析法 通过测定激素作用于植物或离体器官所通过测定激素作用于植物或离体器官所产生的生理生化效应的强度，从而产生的生理生化效应的强度，从而推测推测激素的含量的方法。激素的含量的方法。特点：特点：1.1.灵敏度不高。灵敏度不高。2.2.对某些激素特异性强；对某些激素特异性强；3.3.技术要求不高；技术要求不高；4.4.样品不需要纯化。样品不需要纯化。第二节第二节 生长素类生长素类 一、生长素的发现和种类一、生长素的发现和种类 生长素是最早发现的植物激素。生长素是最早发现的植物激素。18721872年，西斯勒克（波兰）认为有一种从根尖向基部传到年，西斯勒克（波兰）认为有一种从根尖向基部传到 的刺激性物质使根的伸长区的上下两侧发生不均匀的生长。的刺激性物质使根的伸长区的上下两侧发生不均匀的生长。18801880年，达尔文父子（英国），金丝雀虉草年，达尔文父子（英国），金丝雀虉草向光性实验。向光性实验。推测：推测：单向光引起的胚芽鞘向光弯曲，是由于某种物质单向光引起的胚芽鞘向光弯曲，是由于某种物质 由鞘尖向下传递，造成背光面和向光面生长快慢由鞘尖向下传递，造成背光面和向光面生长快慢 不同所致。不同所致。19261926年温特（年温特（WentWent，荷兰），荷兰），燕麦试法燕麦试法。证明了达尔文父子的设想。证明了达尔文父子的设想。19341934年，科戈等从燕麦胚芽鞘分离和纯化出刺激生长的年，科戈等从燕麦胚芽鞘分离和纯化出刺激生长的 物质，经鉴定是吲哚乙酸（物质，经鉴定是吲哚乙酸（IndoleaceticIndoleacetic acid acid，简称，简称 IAAIAA）。）。试验发现，在，在020的范的范围内，胚芽鞘的弯曲度内，胚芽鞘的弯曲度与生与生长素含量成正比。素含量成正比。生生长素的生物素的生物测定法：定法：燕麦燕麦试法法用低用低浓度的生度的生长素素处理理燕麦芽鞘的一燕麦芽鞘的一侧，引起，引起这一一侧的生的生长速度加快，速度加快，向另一向另一侧弯曲，其弯曲弯曲，其弯曲度与生度与生长素素浓度在一定度在一定范范围内成正比，以此定内成正比，以此定量量测定生定生长素含量。素含量。吲哚乙酸（吲哚乙酸（IAAIAA）n 除了吲哚乙酸，在高等植物中还分离出除了吲哚乙酸，在高等植物中还分离出苯乙酸苯乙酸（PAA），），4氯吲哚乙酸，氯吲哚乙酸，吲哚丁酸（吲哚丁酸（IBA），），吲哚吲哚乙腈等。乙腈等。n 人工合成的类生长素可分为人工合成的类生长素可分为3类类:吲哚类；吲哚类；IBA，吲哚丙酸（，吲哚丙酸（IPA）萘羧酸类：萘羧酸类：萘乙酸（萘乙酸（NAANAA）苯氧羧酸类：苯氧羧酸类：2,4二氯苯氧乙酸（二氯苯氧乙酸（2,42,4D D），），2,4,5-2,4,5-三氯苯氧乙酸（三氯苯氧乙酸（2,4,5-T)2,4,5-T)二、二、生长素的分布和代谢生长素的分布和代谢 大多集中在大多集中在生长旺盛生长旺盛的部位的部位,例如，正在生长的例如，正在生长的茎尖、根尖，正在展开的幼叶、胚、嫩果和种子等。茎尖、根尖，正在展开的幼叶、胚、嫩果和种子等。分分布布运运输输IAAIAA具有具有极性运输极性运输的特点，即的特点，即IAAIAA只能从植物形态学的只能从植物形态学的上端向下端运输，不能逆向运输。运输速度慢；是需能的上端向下端运输，不能逆向运输。运输速度慢；是需能的生理过程，可逆浓度梯度。生理过程，可逆浓度梯度。1.1.通过韧皮部的通过韧皮部的长距离运输长距离运输。2.2.薄壁细胞之间薄壁细胞之间短距离短距离单方向的单方向的极性运输极性运输。主。主要存在于胚芽鞘、幼茎、幼根等器官。要存在于胚芽鞘、幼茎、幼根等器官。两种形式存在两种形式存在游离型：游离型：不与任何物质结合，有生物活性。不与任何物质结合，有生物活性。束缚型：束缚型：与糖、氨基酸结合，没有生物活性与糖、氨基酸结合，没有生物活性如：与天冬氨酸结合形成吲哚乙酰天冬氨酸；与糖结合形成如：与天冬氨酸结合形成吲哚乙酰天冬氨酸；与糖结合形成吲哚乙酰葡萄糖苷或阿拉伯糖苷；与肌醇结合形成吲哚肌醇。吲哚乙酰葡萄糖苷或阿拉伯糖苷；与肌醇结合形成吲哚肌醇。束缚型束缚型生长素生长素在植物在植物体内的体内的作用作用作为贮藏形式；作为贮藏形式；作为运输形式，如吲哚乙酰肌醇更易运输；作为运输形式，如吲哚乙酰肌醇更易运输；解毒作用；游离的生长素过多对植物产生毒害解毒作用；游离的生长素过多对植物产生毒害防止氧化；防止氧化；调节生长素的水平。调节生长素的水平。三、生长素的代谢三、生长素的代谢合成部位合成部位:茎端分生组织、嫩叶、胚茎端分生组织、嫩叶、胚吲哚吲哚+丝氨酸丝氨酸 色氨酸色氨酸色氨酸合成酶色氨酸合成酶ZnZn2+2+合成途径：合成途径：色氨酸色氨酸吲哚丙酮酸吲哚丙酮酸转氨转氨色胺色胺脱羧脱羧吲哚乙醛吲哚乙醛吲哚乙酸吲哚乙酸缺缺ZnZn2+2+阻碍阻碍色氨酸的合色氨酸的合成，果树出成，果树出现现“小叶病小叶病”（一）（一）生长素的生物合成生长素的生物合成吲哚乙腈途径吲哚乙腈途径吲哚乙酰胺途径吲哚乙酰胺途径脱羧脱羧脱氢脱氢氧化、转氨氧化、转氨（二）生长素的氧化分解（二）生长素的氧化分解两条途径两条途径酶氧化降解酶氧化降解光氧化降解光氧化降解人工合成的生长素类物质如人工合成的生长素类物质如-NAA-NAA和和2,4-D2,4-D等则不等则不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物体内保留受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物体内保留较长的时间。较长的时间。由由IAA IAA 氧化酶催化降解。氧化酶催化降解。在衰老组织中该酶活性较在衰老组织中该酶活性较高高 。需要相对较大的光需要相对较大的光强，水溶液中的强，水溶液中的IAA IAA 照光后很快分解照光后很快分解 四、生长素的生理效应四、生长素的生理效应1 1促进伸长生长促进伸长生长促进茎切段、胚芽鞘切段及离体促进茎切段、胚芽鞘切段及离体根、芽等的根、芽等的伸长生长伸长生长细胞的伸细胞的伸长生长长生长生长素在低浓度时促进生长生长素在低浓度时促进生长高浓度时抑制生长高浓度时抑制生长生长素的促进作用有最适浓度生长素的促进作用有最适浓度1.1.双重双重作用作用2.2.器官敏感性器官敏感性根根 芽芽 茎茎2 2促进插条不促进插条不定根的形成定根的形成 效应效应:3 3对养分的对养分的 调运作用调运作用 4 4影响性别分化影响性别分化幼嫩细胞幼嫩细胞 老细胞老细胞过量的过量的IAAIAA对烟草茎伸长的作用对烟草茎伸长的作用Left:wild-type plantRight:IAA-over-producing plant expressing Agrobacterium tumefaciens iaaH and iaaM genes under the control of the CaMV 35S promoter四、生长素的生理效应四、生长素的生理效应1 1促进伸长生长促进伸长生长2 2促进细胞分促进细胞分裂和分化裂和分化 3 3对养分的调运作用对养分的调运作用 4 4影响性别分化影响性别分化3.3.对离体器官的生长具明显的促进作用；对离体器官的生长具明显的促进作用；对整株植物往往效果不太明显。对整株植物往往效果不太明显。1 1促进伸长生长促进伸长生长2 2促进细胞分裂和分化促进细胞分裂和分化 促进根的分化。可用于扦插生根。促进根的分化。可用于扦插生根。3 3对养分的对养分的 调运作用调运作用4 4影响性别分化影响性别分化 受精后的雌蕊可产生大量的生长素，吸受精后的雌蕊可产生大量的生长素，吸收营养器官的养分运到子房，形成果实，收营养器官的养分运到子房，形成果实，所以生长素有促进果实生长的作用。所以生长素有促进果实生长的作用。种子发育不良的果实，常常长成畸形。种子发育不良的果实，常常长成畸形。四、生长素的生理效应四、生长素的生理效应1.1.促进结实促进结实5 5引起顶端优势等引起顶端优势等生长素调运养分的作用生长素调运养分的作用 IAAIAA对草莓对草莓“果实果实”的影响的影响 四、生长素的生理效应四、生长素的生理效应1 1促进伸长生长促进伸长生长2 2促进器官与组织分化促进器官与组织分化 3 3对养分的调运作用对养分的调运作用4 4影响性别分化影响性别分化生长素能生长素能“征调征调”营养，延迟离层细胞的营养，延迟离层细胞的形成，因此生长素有防止脱落的作用。形成，因此生长素有防止脱落的作用。生长素促进黄瓜的雌花分化。生长素促进黄瓜的雌花分化。（与乙烯相同）（与乙烯相同）2.2.防止器官脱落防止器官脱落5 5引起顶端优势、向光性反应、菠萝开花等引起顶端优势、向光性反应、菠萝开花等五、生长素的作用机理五、生长素的作用机理生长素促进细胞伸长生长的机理包括两个方面：生长素促进细胞伸长生长的机理包括两个方面：（1 1）促进促进H+-ATPH+-ATP酶向外泵酶向外泵H+H+的效应；的效应；促进气孔开启的效应；生长素促进气孔开启的效应；生长素响应的早期基因表达（响应的早期基因表达（5min5min内）内）（2 2）生长素响应的晚期基因表达，）生长素响应的晚期基因表达，促进细胞分裂、伸长、分化和衰老等促进细胞分裂、伸长、分化和衰老等快速反应快速反应长期效应长期效应从两个方面从两个方面解释生长素解释生长素的作用机制的作用机制（一）酸生长学说（一）酸生长学说（二）基因活化学说（二）基因活化学说（一）酸生长理论（一）酸生长理论（Acid-growth theoryAcid-growth theory）10-15min后后 1min后切段后切段 切段迅速伸长切段迅速伸长 伸长伸长 （一）酸生长理论（一）酸生长理论（Acid-growth theoryAcid-growth theory）细胞壁具有伸展性细胞壁具有伸展性可逆的伸展能力称可逆的伸展能力称弹性弹性。不可逆的伸展能力称不可逆的伸展能力称塑性塑性。生长素通过增加细胞壁的可塑性促进生长。生长素通过增加细胞壁的可塑性促进生长。要点：要点：质膜上存在质子泵（质膜上存在质子泵（ATPATP酶）酶），生长素作为酶的变构效，生长素作为酶的变构效应剂与质子泵结合并使之活化，把细胞质内的质子（应剂与质子泵结合并使之活化，把细胞质内的质子（H H+）分泌）分泌到细胞壁去，导致细胞壁环境酸化，一些对酸不稳定的键（如到细胞壁去，导致细胞壁环境酸化，一些对酸不稳定的键（如H H键）易断裂。键）易断裂。此外，存在于细胞壁的适宜于酸性环境的水解此外，存在于细胞壁的适宜于酸性环境的水解酶被活化，使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，从酶被活化，使连接木葡聚糖与纤维素微纤丝之间的键断裂，从而使细胞壁纤维素结构间的交织点断裂、联系松驰、细胞壁变而使细胞壁纤维素结构间的交织点断裂、联系松驰、细胞壁变软、可塑性增加。膨压下降，吸水，体积增大。软、可塑性增加。膨压下降，吸水，体积增大。许多研究结果表明，在生长素所诱导的细胞生长许多研究结果表明，在生长素所诱导的细胞生长过程中不断有新的原生质成分和细胞壁物质合成，且过程中不断有新的原生质成分和细胞壁物质合成，且这种过程能持续几个小时，而完全由这种过程能持续几个小时，而完全由H H+诱导的生长只诱导的生长只能进行很短时间。由核酸合成抑制剂放线菌素能进行很短时间。由核酸合成抑制剂放线菌素D D和蛋白和蛋白质合成抑制剂亚胺环己酮的实验得知，质合成抑制剂亚胺环己酮的实验得知，生长素所诱导生长素所诱导的生长是由于它促进了新的核酸和蛋白质的合成的生长是由于它促进了新的核酸和蛋白质的合成。进。进一步用一步用5-5-氟尿嘧啶氟尿嘧啶(抑制除抑制除mRNAmRNA以外的其它以外的其它RNARNA的合成的合成)试验证明，新合成的核酸为试验证明，新合成的核酸为mRNAmRNA。此外还发现，细胞。此外还发现，细胞在生长过程中细胞壁的厚度基本保持不变，因此，还在生长过程中细胞壁的厚度基本保持不变，因此，还必须合成更多的纤维素和交联多糖。必须合成更多的纤维素和交联多糖。（二）基因活化学说（二）基因活化学说（二）基因活化学说（二）基因活化学说IAAIAA能够促进核酸和蛋白质的合成。能够促进核酸和蛋白质的合成。证证据据用用IAAIAA处理豌豆上胚轴，处理豌豆上胚轴，3 3天后，顶端天后，顶端1cm1cm处的处的DNADNA和蛋白质和蛋白质含量比对照增加含量比对照增加2.52.5倍，倍，RNARNA含量比对照增加含量比对照增加4 4倍。倍。如果用如果用RNARNA合成抑制剂放线菌素合成抑制剂放线菌素D D处理，则抑制处理，则抑制IAAIAA诱导的诱导的RNARNA的合成速率。的合成速率。用蛋白质抑制剂环已酰亚胺处理时，则抑制蛋白质的合用蛋白质抑制剂环已酰亚胺处理时，则抑制蛋白质的合成。成。总之，生长素一方面对细胞壁酸化，促进快速生长；另总之，生长素一方面对细胞壁酸化，促进快速生长；另一方面一方面IAAIAA在转录和翻译水平上，促进核酸与蛋白质的合成，在转录和翻译水平上，促进核酸与蛋白质的合成，为原生质体和细胞壁的合成提供原料，促进细胞生长。为原生质体和细胞壁的合成提供原料，促进细胞生长。由由于于生生长长素素所所诱诱导导的的生生长长既既有有快快速速反反应应，又又有有长长期期效效应应，因因此此提提出出了了生生长长素素促促进进植植物物生生长长的的作作用用方方式式设设想想 生长素的生物鉴定法生长素的生物鉴定法1.1.燕麦试法燕麦试法 试验证明，在试验证明，在0-200-20范围内，燕麦胚芽鞘的弯范围内，燕麦胚芽鞘的弯曲度与生长素的含量成正比。曲度与生长素的含量成正比。2.2.胚芽鞘切段法胚芽鞘切段法 将胚芽鞘切段放在含有生长素的溶液中，切段将胚芽鞘切段放在含有生长素的溶液中，切段长度的增加与生长素的浓度成正比。长度的增加与生长素的浓度成正比。六、人工合成的生长素类物质及其应用（补）六、人工合成的生长素类物质及其应用（补）人工合成的生长素类物质有吲哚丁酸（人工合成的生长素类物质有吲哚丁酸（IBAIBA）；吲哚丙酸）；吲哚丙酸I IPAPA）；）；NAANAA（萘乙酸）；）；2 2，4-D4-D；2 2，4 4，5-T5-T；增产灵等。这些物质不受；增产灵等。这些物质不受IAAIAA氧化酶的破坏，效果稳定，来源丰富，在生产中大量应用。氧化酶的破坏，效果稳定，来源丰富，在生产中大量应用。1.扦插生根插生根 利用利用生生长素素促促进根的分化的性根的分化的性质。2.防止脱落防止脱落 生生长素素有征有征调营养物养物质的性的性质。3.性性别控制控制 促促进黄瓜多开雌花。黄瓜多开雌花。4.促促进菠菠萝开花开花5.产生无籽果生无籽果实6.控制腋芽生控制腋芽生长7.延延长种子、种子、块根、根、块茎的休眠茎的休眠8.疏花疏果疏花疏果9.杀草草第三节第三节 赤霉素类赤霉素类一、赤霉素的发现与化学结构一、赤霉素的发现与化学结构赤霉素（赤霉素（Gibberellins GAGibberellins GA）是在研究水稻恶苗病时发现的。是能）是在研究水稻恶苗病时发现的。是能促进细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。促进细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。目前已经发现了目前已经发现了120120多种，其中活性最强的多种，其中活性最强的GAGA3 3。生产上应用的生产上应用的GAGA是培养赤霉菌，从中提取的。是培养赤霉菌，从中提取的。（一）发现（一）发现（二）化学结构（二）化学结构 都是以赤霉烷为骨架的一类化都是以赤霉烷为骨架的一类化合物。赤霉素为双萜。由于环上合物。赤霉素为双萜。由于环上双键、羟基数目和位置的不同，双键、羟基数目和位置的不同，形成了各种赤霉素。形成了各种赤霉素。二、赤霉素的分布和运输二、赤霉素的分布和运输分布分布生生长旺盛的部位含量旺盛的部位含量较高高运运输赤霉素在植物体内的运赤霉素在植物体内的运输没有极性。没有极性。双向运双向运输途径途径 嫩叶合成的赤霉素通嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部的皮部的筛管向下运管向下运输，而根尖，而根尖合成的赤霉素可沿木合成的赤霉素可沿木质部的部的导管向上运管向上运输。三、赤霉素的存在形式与生物合成三、赤霉素的存在形式与生物合成两种形式：两种形式：游离型赤霉素游离型赤霉素束束缚型赤霉素型赤霉素生物合成生物合成部位：部位：茎尖、根尖、茎尖、根尖、发育的幼果和育的幼果和种子（种子（GA的丰富来源）的丰富来源）。前体：前体：甲瓦甲瓦龙酸（酸（MVA）贝壳杉壳杉烯（C20 ）GA12其它其它GA质质 体体内质网内质网胞质溶胶胞质溶胶四、赤霉素的生理效应四、赤霉素的生理效应1促促进茎的伸茎的伸长生生长促促进茎茎节间的伸的伸长，但，但节间数不数不变。促促进整株植物生整株植物生长，克服，克服遗传上的矮生性状。上的矮生性状。3打破休眠打破休眠 代替光照和低温打破休眠代替光照和低温打破休眠 2诱导开花开花 代替低温和代替低温和长日照，促日照，促进冬性、冬性、长日照植物开花。日照植物开花。4促促进雄花分化雄花分化5.其他其他可加可加强IAA对养分的养分的动员效效应，促，促经坐果、坐果、诱导单性性结实、延、延缓衰老等衰老等不存在超最适不存在超最适浓度的抑制作用。度的抑制作用。不同植物种和品种不同植物种和品种对赤霉素的反赤霉素的反应有很大的差异。有很大的差异。GA克服豌豆（克服豌豆（pea）遗传矮生性状矮生性状 CKGA处理GA促促进冬性冬性长日照植物胡日照植物胡萝卜开花卜开花Left:No GA and no cold treatment Center:no cold treatment but 10g GA treatmentRight:six weeks of cold treatmentGA处理促理促进矮生水稻叶鞘的伸矮生水稻叶鞘的伸长（处理理3天）天）CKCK100pgGA/seeding100pgGA/seeding1ngGA/seeding1ngGA/seeding五、赤霉素的作用机理五、赤霉素的作用机理2赤霉素赤霉素调节生生长素的水平素的水平GAGA促促进IAAIAA的生物合成的生物合成GAGA能抑制能抑制IAAIAA氧化氧化酶和和过氧化物氧化物酶的活性，降低的活性，降低IAAIAA的分解的分解速度。速度。GAGA能促使束能促使束缚型型IAAIAA释放放为游离型游离型IAAIAA，因此增加，因此增加IAA IAA 含量。含量。1 1赤霉素与赤霉素与酶的合成的合成 大麦种子萌大麦种子萌发时胚中胚中产生的生的GAGA，通，通过胚乳胚乳扩散到糊粉散到糊粉层细胞，胞，诱导淀粉淀粉酶的形成，的形成，该酶又又扩散到胚乳使淀粉水解散到胚乳使淀粉水解糊粉糊粉层细胞是胞是GA作用的靶作用的靶细胞。胞。靶靶细胞：接受激素，并胞：接受激素，并产生特异理化反生特异理化反应的的细胞。胞。实验证明：明：大麦种子去胚后，大麦种子去胚后，淀粉不分解；淀粉不分解；去胚后，加去胚后，加GA处理，淀粉水解；理，淀粉水解；去糊粉去糊粉层，淀粉，淀粉不水解；不水解；去糊粉去糊粉层，加，加GA处理，淀粉不水解。理，淀粉不水解。（不（不产生生GA）（缺少靶（缺少靶细胞）胞）（缺少靶（缺少靶细胞）胞）这一性一性质已已经应用于啤酒工用于啤酒工业。GAGA的生物鉴定的生物鉴定利用利用GA诱导-淀粉淀粉酶的形成的形成的性的性质特点；特点；促促进矮生型植株的生矮生型植株的生长。第四节第四节 细胞分裂素类细胞分裂素类一、一、细胞分裂素的胞分裂素的发现 美国人美国人skoog在在组织培养培养时发现。最早。最早发现的是的是激激动素（素（KT)。后来在未成熟的玉米种子中后来在未成熟的玉米种子中发现了了玉米素（玉米素（ZT）。将来源于植物的，生理活性将来源于植物的，生理活性类似似激激动素的化合物都素的化合物都统称称为细胞分裂素胞分裂素（Cytokinin，简称称CTK）。）。二、二、细胞分裂素的化学胞分裂素的化学结构构细胞分裂素是腺胞分裂素是腺嘌呤（即呤（即6氨基氨基嘌呤）的衍生物。呤）的衍生物。三、细胞分裂素的分布、运输与存在形式三、细胞分裂素的分布、运输与存在形式分布：分布：细胞分裂的部位，大多数是玉米素或玉米素核苷。胞分裂的部位，大多数是玉米素或玉米素核苷。运运输：在根尖合成，在根尖合成，经木木质部运到地上部分运部运到地上部分运输是非极性的。是非极性的。存在形式：存在形式：游离游离态：玉米素、玉米素核苷、二：玉米素、玉米素核苷、二氢玉米素、玉米素、异戊异戊烯基腺基腺嘌呤呤结合合态：结合在合在tRNA上，构成上，构成tRNA的的组成部分。成部分。四、细胞分裂素的代谢四、细胞分裂素的代谢合成途径：合成途径：tRNA的分解的分解从从头合成（主要）合成（主要）在在细胞分裂素氧化胞分裂素氧化酶（cytokinin oxidase，CKO）的作用下分解）的作用下分解五、细胞分裂素的生理效应五、细胞分裂素的生理效应 1促促进细胞分裂胞分裂生长素促进核分裂生长素促进核分裂细胞分裂素促进细胞质的分裂细胞分裂素促进细胞质的分裂 在生长素存在的前提下才表现在生长素存在的前提下才表现赤霉素缩短赤霉素缩短G1和和S期，加速细胞的分裂期，加速细胞的分裂五、细胞分裂素的生理效应五、细胞分裂素的生理效应 1促促进细胞分裂和胞分裂和扩大大2促促进芽的分化芽的分化 在在进行行组织培养培养时，愈，愈伤组织产生根或生根或产生芽，取决于生芽，取决于IAA和激和激动素素浓度的比度的比值。IAA/CTK 高，促高，促进根的分化；根的分化；IAA/CTK 低，促低，促进芽的分化。芽的分化。IAA/CTK 中中间水平，愈水平，愈伤组织只生只生长，不分化。，不分化。用用带有有产生生CTK类物物质的菌的菌的的针，对番茄茎刺番茄茎刺伤后，后，产生生恶性性肿瘤。瘤。3.促促进侧芽的芽的发育，消除育，消除顶端端优势 与生与生长素相反。柳素相反。柳树“丛枝病枝病”是由于真菌侵入，是由于真菌侵入，产生具有生具有CTK活性的物活性的物质造成的。造成的。4延延迟叶片衰老叶片衰老细胞分裂素特有的作用。用于果蔬胞分裂素特有的作用。用于果蔬贮藏。藏。原因是：原因是：（1）细胞分裂素抑制核酸胞分裂素抑制核酸酶和蛋白和蛋白酶等的活性，等的活性，延延缓了核酸、蛋白了核酸、蛋白质和叶和叶绿素的降解；素的降解；（2）细胞分裂素有促胞分裂素有促进核酸和蛋白核酸和蛋白质合成的作用。合成的作用。5.打破种子休眠打破种子休眠 代替光照打破种子休眠代替光照打破种子休眠6.促促进气孔的开放气孔的开放与与ABA相反。相反。4.促促进双子叶植物的子叶或叶双子叶植物的子叶或叶圆片片扩大。大。生物生物鉴定：定：促促进愈愈伤组织形成芽；形成芽；保保绿法（抑制衰老）；法（抑制衰老）；子叶子叶扩大的效大的效应（去根加（去根加CTK）。）。六、细胞分裂素的作用机理六、细胞分裂素的作用机理1 1细胞分裂素受体（细胞分裂素受体（cytokinincytokinin receptor receptor）结合蛋白：合蛋白：可能是可能是组氨酸激氨酸激酶(与G蛋白无关)结合位点：合位点：可能存在于可能存在于核糖体核糖体上，上，这提示提示细胞分裂素可能胞分裂素可能调控基因表达，促控基因表达，促进mRNA和蛋白和蛋白质的合成的合成2.2.细胞分裂素调节基因转录和翻译细胞分裂素调节基因转录和翻译3.3.细胞分裂素与钙细胞分裂素与钙研究证明，研究证明，CTKCTK促进基因转录和蛋白质的合成（如诱导硝酸还原促进基因转录和蛋白质的合成（如诱导硝酸还原酶的合成）。酶的合成）。CTKCTK促进蛋白质的合成可能与促进蛋白质的合成可能与tRNAtRNA有某种关系。有某种关系。钙可能是细胞分裂素信息传递系统的一部分，并与钙调素有关。钙可能是细胞分裂素信息传递系统的一部分，并与钙调素有关。第五第五节 脱落酸脱落酸一、脱落酸的发现一、脱落酸的发现美国人美国人Addicott等从未成熟而即将脱落的棉桃中提取脱落素等从未成熟而即将脱落的棉桃中提取脱落素II。英国的英国的Wareing等从等从桦树的即将要脱落的叶子中，提取出一种的即将要脱落的叶子中，提取出一种促促进休眠的物休眠的物质，命名，命名为休眠素（休眠素（dormin）。）。两者都是脱落酸（两者都是脱落酸（abscisic acid，简称称ABA）。）。指具有引起芽休指具有引起芽休眠、叶片脱落和抑制生眠、叶片脱落和抑制生长等生理作用的植物激素等生理作用的植物激素。二、脱落酸的化学结构与分布二、脱落酸的化学结构与分布倍半倍半萜化合物化合物分布：各器官和分布：各器官和组织中都有，将要中都有，将要脱落或脱落或进入休眠的器官和入休眠的器官和组织中中较多。逆境条件下可数十倍增。多。逆境条件下可数十倍增。合成部位合成部位根冠和萎蔫的叶片。大多以离子状根冠和萎蔫的叶片。大多以离子状态积累于叶累于叶绿体体三、脱落酸的代谢三、脱落酸的代谢 前体物前体物 甲瓦甲瓦龙酸（酸（MVAMVA）（1 1）MVAMVA-5-MVAMVA-5-焦磷酸焦磷酸异戊异戊烯基焦磷酸基焦磷酸 牻牛牻牛 儿基焦磷酸儿基焦磷酸法呢基焦磷酸法呢基焦磷酸ABAABA；（2 2）MVAMVA经过紫黄紫黄质，通，通过光氧化或生物氧化形成叶黄光氧化或生物氧化形成叶黄 氧化素而合成氧化素而合成ABAABA途径途径（1）类萜途径（途径（terpenoid pathway）（直接）（直接）（2）类胡胡萝卜素途径（卜素途径（carotenoid pathway）（）（间接）接）四、脱落酸的生理效应四、脱落酸的生理效应1 1促促进休眠休眠 MVA MVA 长日照日照GA短日照短日照ABA生生长休眠休眠脱落脱落3 3增加抗逆性增加抗逆性脱落酸又称脱落酸又称为“应激激素激激素”或或“胁迫激素迫激素”。3.抑制生抑制生长抑制整株或离体器官的生抑制整株或离体器官的生长及种子及种子发芽芽2.促促进气孔关气孔关闭IAA,CTK促促进气孔气孔张开。开。玉米玉米ABA不敏感不敏感突突变体，示未成体，示未成熟的种子熟的种子发芽芽4 4促促进脱落脱落 促促进了离了离层的形成，可用于的形成，可用于生物生物鉴定定五、脱落酸的作用机理五、脱落酸的作用机理1 1ABA结合蛋白与结合蛋白与ABAABA受体受体 ABA结合蛋白在植物体内分布具有合蛋白在植物体内分布具有专一性，估一性，估计每一每一细胞胞原生原生质体含有体含有19.5105个个ABA结合位置。合位置。存在于存在于质膜的表面膜的表面 气孔保气孔保卫细胞内胞内ABA结合蛋白具有受体功能。合蛋白具有受体功能。ABA与受体与受体结合后合后通通过第二信使系第二信使系统诱导某些基因的表达；某些基因的表达；直接改直接改变膜系膜系统的性状，干的性状，干预某些离子的某些离子的跨膜运跨膜运动。2 2ABAABA与与CaCa2 2CaMCaM系统的关系系统的关系Ca2是是ABA诱导气孔关气孔关闭过程中的一种第二信使。程中的一种第二信使。五、脱落酸的作用机理五、脱落酸的作用机理3 3ABAABA调控基因的表达调控基因的表达逆境逆境胁迫下，迫下，ABA含量先上升，然后新基因表达；含量先上升，然后新基因表达；外源外源ABA诱导基因表达。基因表达。4 4ABAABA影响生物膜的性质影响生物膜的性质ABAABA能影响能影响细胞胞质膜、液泡膜等生物膜的性膜、液泡膜等生物膜的性质，从而影响离子的跨膜运从而影响离子的跨膜运动。Figure ABAinduced stomata closure.Epidermal strips of Commelina communis L incubated in buffer(10 mM Pipes,pH6.8)containing 50mM KCI and supplied with CO2-free air.The stomata are open wide after two to three hours(A).When transferred to the same solution plus 10uM ABA,the pores close completely within 10 to 30 minutes(B).ABA诱导气孔关气孔关闭CKABA treatment第六第六节 乙乙烯（ethyleneethylene，简称称ETHETH）。）。一、乙一、乙烯的的发现与分布与分布二、乙二、乙烯的生物合成的生物合成正在成熟的果正在成熟的果实中和即将脱落的器官中含量中和即将脱落的器官中含量较高。高。由于逆境所由于逆境所诱导产生的乙生的乙烯称之称之为逆境乙逆境乙烯。分布分布蛋氨酸蛋氨酸 SAM ACC 乙乙烯。ACC 氧化氧化酶ACC合成合成酶O2 其中其中ACC合成是限速步合成是限速步骤，ACC合成合成酶是关是关键酶。IAA和和细胞分裂素可在胞分裂素可在转录和翻和翻译水平上促水平上促进ACC合成合成酶的合成的合成美籍美籍华人人杨祥祥发发现 通过反义通过反义RNARNA技术，抑制番茄技术，抑制番茄ACCACC合成酶基合成酶基因的表达，阻止乙烯的形成，生产出耐贮因的表达，阻止乙烯的形成，生产出耐贮藏的番茄果实。藏的番茄果实。1-氨基环丙烷氨基环丙烷-1-羧酸羧酸三、乙三、乙烯的运的运输短距离运短距离运输：乙：乙烯在常温下呈气在常温下呈气态，可通，可通过细胞胞间隙隙扩散散长距离运距离运输：直接合成其他：直接合成其他ACC在木在木质部中的运部中的运输。四、乙四、乙烯的生理效的生理效应1改改变生生长习性性“三重反三重反应”：抑制抑制茎的茎的伸长生长伸长生长；促进促进茎或根的茎或根的横向增粗横向增粗；茎的茎的横向生长横向生长-失去负向地性失去负向地性（偏上生长）偏上生长）。偏上生偏上生长：指叶片、花瓣等器官的上部生指叶片、花瓣等器官的上部生长速度快于下部，引起速度快于下部，引起器官向下弯曲生器官向下弯曲生长的的现象。造成象。造成茎横生茎横生和和叶下垂叶下垂。乙烯抑制黄化豌豆乙烯抑制黄化豌豆幼苗的伸长生长，幼苗的伸长生长，使其失去负向地性使其失去负向地性而横向生长。而横向生长。乙乙烯烯的的三三重重反反应应乙烯抑制黄化绿乙烯抑制黄化绿豆幼苗的伸长生豆幼苗的伸长生长（长（B B）；）；使黄化绿豆幼苗使黄化绿豆幼苗胚轴加粗生长胚轴加粗生长（C C）。）。番番茄茄叶叶片片的的偏偏上上生生长长受涝害根系缺氧，受涝害根系缺氧，ACCACC向地上部运输，导致叶片偏上生长向地上部运输，导致叶片偏上生长2促促进成熟成熟（催熟激素（催熟激素）原因：原因：增增强质膜透性，提高水解膜透性，提高水解酶活性，加速呼吸氧化分解，活性，加速呼吸氧化分解，引起果肉有机物的急引起果肉有机物的急剧变化，最后达到可食程度。化，最后达到可食程度。3促促进脱落和衰老脱落和衰老（控制叶片脱落的主要激素）（控制叶片脱落的主要激素）乙乙烯促促进离离层中中纤维素素酶和果胶和果胶酶的形成，引起的形成，引起细胞壁分解。胞壁分解。4促促进开花和雌花分化开花和雌花分化 乙乙烯能促能促进菠菠萝开花。乙开花。乙烯也可以也可以诱导黄瓜雌花分化。黄瓜雌花分化。5.其他效其他效应生物生物鉴定定三重反三重反应乙乙烯促促进番茄果番茄果实成熟成熟转ACC氧化氧化酶基因的基因的番茄（只有番茄（只有5的正常的正常乙乙烯含量）含量）CK第七节第七节 油菜素内酯（油菜素内酯（BrassinolideBrassinolide，简称，简称BR1BR1）从油菜花粉中分离出一种物质，是甾醇内酯化合物。能引起菜豆从油菜花粉中分离出一种物质，是甾醇内酯化合物。能引起菜豆幼苗节间伸长、弯曲、裂开等异常生长反应。将其命名为油菜素幼苗节间伸长、弯曲、裂开等异常生长反应。将其命名为油菜素内酯（内酯（BRBR1 1,BL,BL）生理作用生理作用促进细胞伸长和分裂促进细胞伸长和分裂:菜豆幼苗第二节间显著伸长弯曲，节间菜豆幼苗第二节间显著伸长弯曲，节间 膨大甚至开裂。膨大甚至开裂。促进光合作用促进光合作用:促进促进RUBPRUBP羧化酶的活性；促进同化组织发育；促羧化酶的活性；促进同化组织发育；促 进同化物的运输；解除光对生长的抑制进同化物的运输；解除光对生长的抑制提高抗逆性提高抗逆性:称为逆境缓和激素。稳定生物膜，活化抗氧化酶类；称为逆境缓和激素。稳定生物膜，活化抗氧化酶类；消除活性氧对膜脂的破坏作用消除活性氧对膜脂的破坏作用生物鉴定：促进水稻第二叶片的弯曲；菜豆幼苗第二节间伸长。生物鉴定：促进水稻第二叶片的弯曲；菜豆幼苗第二节间伸长。油菜素内酯是第十六届国际植物生长物质年会上被证实确油菜素内酯是第十六届国际植物生长物质年会上被证实确认为第六类植物激素认为第六类植物激素以甾醇为基本结构的具有生物活性的天然产物统称为以甾醇为基本结构的具有生物活性的天然产物统称为油菜素甾体类化合物（油菜素甾体类化合物（brassinosteroidebrassinosteroide，BRsBRs）。）。一、茉莉酸类一、茉莉酸类茉莉酸茉莉酸(jasmonic acid，JA)和茉莉酸甲和茉莉酸甲酯(Jasmonic acid methyl ester，JA-Me)是植物是植物组织中最主要的茉莉酸中最主要的茉莉酸类化合物。化合物。生理效生理效应包括促包括促进、抑制和、抑制和诱导等多个方面。等多个方面。生理效应：生理效应：抑制生长和萌发：抑制抑制生长和萌发：抑制GA的伸长生长的伸长生长促进衰老：加快叶绿素的降解促进衰老：加快叶绿素的降解抑制花芽分化抑制花芽分化提高抗逆性提高抗逆性促进生根促进生根第八节第八节 其他植物生长物质其他植物生长物质二、水杨酸二、水杨酸发现：柳柳树皮可以治皮可以治疗疟疾和疾和发烧。阿司匹林（阿司匹林（aspirin）即乙）即乙酰水水杨酸（酸（acetylsalicylic acid）。）。水杨酸的生理效应：水杨酸的生理效应：生热效应：生热效应：原因是由于原因是由于SA能激活抗能激活抗氰呼吸。呼吸。延迟花瓣衰老：延迟花瓣衰老：SA减少了乙减少了乙烯的合成的合成；水杨酸的分布和代谢：水杨酸的分布和代谢：一般