南京农业大学生物化学课件17.ppt

第八章第八章 糖及糖的分解代谢糖及糖的分解代谢 前言：新陈代谢的概念前言：新陈代谢的概念 新陈代谢是所有生物维持其生命活动的最基本的新陈代谢是所有生物维持其生命活动的最基本的特性，是生物体内有机物合成和分解作用，包括物质特性，是生物体内有机物合成和分解作用，包括物质转变和能量转化。转变和能量转化。合成代谢合成代谢合成代谢合成代谢 物质上物质上物质上物质上-小分子小分子小分子小分子-大分子大分子大分子大分子 （同化作用）能量上（同化作用）能量上（同化作用）能量上（同化作用）能量上-积能过程积能过程积能过程积能过程生物体新陈代谢生物体新陈代谢生物体新陈代谢生物体新陈代谢 分解代谢分解代谢分解代谢分解代谢 物质上物质上物质上物质上-大分子大分子大分子大分子-小分子小分子小分子小分子 （异化作用）能量上（异化作用）能量上（异化作用）能量上（异化作用）能量上-放能过程放能过程放能过程放能过程 前言：新陈代谢的概念前言：新陈代谢的概念 新新陈陈代代谢谢就就是是在在合合成成和和分分解解过过程程中中不不断断就就得得平平衡衡。若若合合成成大大于于分分解解，生生命命体体旺旺盛盛；反反之之，则衰老。则衰老。前言：新陈代谢的概念前言：新陈代谢的概念 新新陈陈代代谢谢就就是是与与糖糖类类的的分分解解有有密密切切的的联联系系，因因为糖类的分解对生物体来讲，具重要的意义。为糖类的分解对生物体来讲，具重要的意义。1.糖类作为能源物质 生生物物细细胞胞的的各各种种代代谢谢活活动动，包包括括物物质质分分解解和和合合成成都都需需要要有有足足够够的的能能量量，其其中中ATPATP是是糖糖类类降降解解时时通通过过氧氧化化磷磷酸酸化化作作用用而而形形成成的的最最重重要要的的能能量量载载体体物物质质。生生物物细细胞胞只只能能利利用用高高能能化化合合物物（主主要要是是ATPATP）水水解解时时释释放放的的化化学能来做功，以满足生长发育等所需要的能量消耗。学能来做功，以满足生长发育等所需要的能量消耗。前言：新陈代谢的概念前言：新陈代谢的概念2.作为合成生物体内重要代谢物质的碳架和前体 葡葡萄萄糖糖、果果糖糖等等在在降降解解过过程程中中除除了了能能提提供供大大量量能能量量外外，其其分分解解过过程程中中还还能能形形成成许许多多中中间间产产物物或或前前体体，生生物物细细胞胞通通过过这这些些前前体体产产物物再再去去合合成成一一系系列列其其它它重重要要的物质，包括：的物质，包括：(1)(1)乙乙酰酰辅辅酶酶A A、氨氨基基酸酸、核核苷苷酸酸等等，它它们们分分别别是是合合成成脂肪、蛋白质和核酸等大分子物质的前体。脂肪、蛋白质和核酸等大分子物质的前体。(2)(2)生生物物体体内内许许多多重重要要的的次次生生代代谢谢物物、抗抗性性物物质质，如如生生物物碱碱、黄黄酮酮类类等等物物质质，它它们们对对提提高高植植物物的的抗抗逆逆性性起起着重要的作用。着重要的作用。前言：新陈代谢的概念前言：新陈代谢的概念3.细胞中结构物质 细细胞胞中中的的结结构构物物质质如如植植物物细细胞胞壁壁等等是是由由纤纤维维素素、半半纤纤维维素素、果果胶胶质质等等物物质质组组成成；甲甲壳壳质质或或几几丁丁质质为为N-N-乙乙酰酰葡葡萄萄糖糖胺胺的的同同聚聚物物，是是组组成成虾虾、蟹蟹、昆昆虫虫等等外外骨骨骼的结构物质。这些物质都是由糖类转化物聚合而成。骼的结构物质。这些物质都是由糖类转化物聚合而成。前言：新陈代谢的概念前言：新陈代谢的概念4.参与分子和细胞特异性识别 由由寡寡糖糖或或多多糖糖组组成成的的糖糖链链常常存存在在于于细细胞胞表表面面，形形成成糖糖脂脂和和糖糖蛋蛋白白，参参与与分分子子或或细细胞胞间间的的特特异异性性识识别别和和结结合合，如如抗抗体体和和抗抗原原、激激素素和和受受体体、病病原原体体和和宿宿主主细细胞胞、蛋白质和抑制剂等常通过糖链识别后再进行结合。蛋白质和抑制剂等常通过糖链识别后再进行结合。第一节第一节 重要糖类结构和双糖、多糖的降解重要糖类结构和双糖、多糖的降解 Monosaccharides,or simple sugars,consist of a single polyhydroxy aldehyde or ketone unit.The most abundant monosaccharide in nature is the six-carbon sugar D-glucose,sometimes referred to as dextrose.Monosaccharides of more than four carbons tend to have cyclic structures.第一节第一节 重要糖类结构和双糖、多糖的降解重要糖类结构和双糖、多糖的降解 单糖（单糖（monosaccharide）是指最简单的糖，是指最简单的糖，即在温和条件下不能再分解成更小的单体糖，如即在温和条件下不能再分解成更小的单体糖，如葡萄糖、果糖等。按碳原子的数目单糖又可分为葡萄糖、果糖等。按碳原子的数目单糖又可分为三碳（丙）糖、四碳（丁）糖、五碳（戊）糖、三碳（丙）糖、四碳（丁）糖、五碳（戊）糖、六碳（已）糖、七碳（庚）糖等。六碳（已）糖、七碳（庚）糖等。一、一、一些重要单糖的结构一些重要单糖的结构三三糖糖甘油醛甘油醛 二羟丙酮二羟丙酮四四碳碳糖糖赤藓糖赤藓糖 一、一、一些重要单糖的结构一些重要单糖的结构五五碳碳糖糖核 糖核酮糖木 糖一、一、一些重要单糖的结构一些重要单糖的结构六六碳碳糖糖葡萄糖果糖一、一、一些重要单糖的结构一些重要单糖的结构一、一、一些重要单糖的结构一些重要单糖的结构D-7-磷酸-景天庚酮糖 麦芽糖麦芽糖二、二、一些重要双糖的结构一些重要双糖的结构-葡萄糖（葡萄糖（1414）葡萄糖苷）葡萄糖苷 蔗蔗 糖糖-葡葡萄萄糖糖（1 12 2）-果果糖糖苷苷 二、二、一些重要双糖的结构一些重要双糖的结构 乳乳 糖糖二、二、一些重要双糖结构一些重要双糖结构乳糖（半乳糖乳糖（半乳糖-1,4-1,4-葡萄糖）葡萄糖）淀淀 粉粉直链：-1,4-糖苷键分支点：-1,6-糖苷键三、三、一些重要多糖的结构一些重要多糖的结构 淀淀 粉粉直链：-1,4-糖苷键分支点：-1,6-糖苷键三、三、一些重要多糖的结构一些重要多糖的结构 纤纤 维维 素素-1,4-糖苷键三、三、一些重要多糖的结构一些重要多糖的结构 Chitin三、三、一些重要多糖的结构一些重要多糖的结构淀粉分解有两条途径：淀粉分解有两条途径：四、淀粉的降解四、淀粉的降解 水解水解 产生葡萄糖产生葡萄糖 磷酸解磷酸解 产生磷酸葡萄糖产生磷酸葡萄糖1.淀粉的水解 参与淀粉水解的酶主要有三种：参与淀粉水解的酶主要有三种：淀粉酶、脱支酶、淀粉酶、脱支酶、麦芽糖酶麦芽糖酶 淀粉酶是指参与淀粉淀粉酶是指参与淀粉a a-1,4-1,4-糖苷键水解的酶。糖苷键水解的酶。有有a a-淀粉酶淀粉酶和和-淀粉酶淀粉酶两种。两种。(1)(1)淀粉酶：淀粉酶：四、淀粉的降解四、淀粉的降解其产物为：其产物为：若直链淀粉若直链淀粉 葡萄糖葡萄糖+麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖+低聚糖低聚糖 若支链淀粉若支链淀粉 葡萄糖葡萄糖+麦芽糖麦芽糖+麦芽三糖麦芽三糖+极限糊精极限糊精v a-a-淀粉酶淀粉酶：（：（a-1,4-a-1,4-葡聚糖水解酶）葡聚糖水解酶）可水解任何部位的可水解任何部位的a-1,4-a-1,4-糖苷键，所以又称为糖苷键，所以又称为内切淀粉酶内切淀粉酶。该酶对非还原末端的该酶对非还原末端的5 5个葡萄糖基不发生作用。个葡萄糖基不发生作用。CaCa2+2+需要。需要。(1)(1)淀粉酶：淀粉酶：1.淀粉的水解 四、淀粉的降解四、淀粉的降解 也水解也水解a-1,4-a-1,4-糖苷键，但须从非还原末端开始糖苷键，但须从非还原末端开始切，每次切下两个葡萄糖基。又称为切，每次切下两个葡萄糖基。又称为外切淀粉酶外切淀粉酶。v-淀粉酶：淀粉酶：其产物为其产物为：若直链淀粉若直链淀粉 麦芽糖麦芽糖 若支链淀粉若支链淀粉 麦芽糖麦芽糖+极限糊精（极限糊精（P140P140）(1)(1)淀粉酶：淀粉酶：1.淀粉的水解 四、淀粉的降解四、淀粉的降解(2)(2)脱支酶脱支酶(R-R-酶酶)：（a-1,6-a-1,6-葡萄糖苷酶）葡萄糖苷酶）水解水解a-1,6-a-1,6-糖苷键糖苷键，但只能作用于外围的这，但只能作用于外围的这种键，而不能水解内部的分支。种键，而不能水解内部的分支。植物体内的麦芽糖酶通常与淀粉酶同时存在，植物体内的麦芽糖酶通常与淀粉酶同时存在，并配合使用，从而使淀粉彻底水解成葡萄糖。并配合使用，从而使淀粉彻底水解成葡萄糖。(3)(3)麦芽糖酶麦芽糖酶：1.淀粉的水解 四、淀粉的降解四、淀粉的降解1.淀粉的水解Hydrolysis of glycogen and starch by-amylase and-amylase 四、淀粉的降解四、淀粉的降解2.淀粉的磷酸解其中，其中，淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶又叫又叫P-P-酶。酶。此反应为可逆反应，但在植物体内，由于此反应为可逆反应，但在植物体内，由于（1 1）PiPi很高（如施肥）很高（如施肥）（2 2）G-1-PG-1-P低（因不断被利用）低（因不断被利用）所以，反应向正方向进行。所以，反应向正方向进行。四、淀粉的降解四、淀粉的降解2.淀粉的磷酸解 淀粉磷酸化酶从淀粉的非还原端开始，一淀粉磷酸化酶从淀粉的非还原端开始，一个一个地磷酸解个一个地磷酸解a a-1,4-1,4-糖苷键，直到距分支糖苷键，直到距分支点点4 4个葡萄糖基为止。个葡萄糖基为止。所以，如果是支链淀粉，还需要另外两所以，如果是支链淀粉，还需要另外两个酶的参与，即个酶的参与，即转移酶转移酶和和脱支酶脱支酶。四、淀粉的降解四、淀粉的降解2.淀粉的磷酸解 四、淀粉的降解四、淀粉的降解2.淀粉的磷酸解淀粉的磷酸解与水解相比，其优越性有：1.耗能少2.产物不易扩散到胞外(?),而水解产物葡萄糖会因扩散而流失(?)四、淀粉的降解四、淀粉的降解 五、糖原的降解五、糖原的降解糖原的磷酸解糖原的磷酸解 糖原磷酸化酶（糖原磷酸化酶（glycogen phosphorylase）是降解糖是降解糖原的磷酸化的限速酶，有活性和非活性两种形式，分别原的磷酸化的限速酶，有活性和非活性两种形式，分别称为糖原磷酸化酶称为糖原磷酸化酶a（活化态）和糖原磷酸化酶活化态）和糖原磷酸化酶b（非活非活化态），两者在一定条件下可以相互转变。糖原磷酸解化态），两者在一定条件下可以相互转变。糖原磷酸解时，在磷酸化酶时，在磷酸化酶a作用下，从糖原非还原端开始逐个加作用下，从糖原非还原端开始逐个加磷酸切下葡萄糖生成磷酸切下葡萄糖生成1-磷酸葡萄糖，切至糖原分支点磷酸葡萄糖，切至糖原分支点4个葡萄糖残基处为止。个葡萄糖残基处为止。五、糖原的降解五、糖原的降解糖原的磷酸解糖原的磷酸解 转移酶（转移酶（transferase）又称又称1,41,4葡聚糖转移葡聚糖转移酶酶，它主要作用是将连接与分支点上，它主要作用是将连接与分支点上4个葡萄糖基的个葡萄糖基的葡聚三糖转移至同一个分支点的另一个葡聚四糖链葡聚三糖转移至同一个分支点的另一个葡聚四糖链的末端，使分支点仅留下一个的末端，使分支点仅留下一个（1 6）糖苷键连糖苷键连接的葡萄糖残基。接的葡萄糖残基。五、糖原的降解五、糖原的降解糖原的磷酸解糖原的磷酸解 脱支酶脱支酶，即水解，即水解（1 6）糖苷键的酶，再将糖苷键的酶，再将这个葡萄糖水解下来，使支链淀粉的分支结构变成这个葡萄糖水解下来，使支链淀粉的分支结构变成直链结构，直链结构，磷酸化酶磷酸化酶再进一步将其降解为再进一步将其降解为1-磷酸葡磷酸葡萄糖。由于磷酸化酶、转移酶和脱支酶的协同作用，萄糖。由于磷酸化酶、转移酶和脱支酶的协同作用，将糖原（或支链淀粉）彻底降解。将糖原（或支链淀粉）彻底降解。糖原磷酸化酶主糖原磷酸化酶主要存在于动物肝脏中，通过糖原分解直接补充血糖。要存在于动物肝脏中，通过糖原分解直接补充血糖。五、糖原的降解五、糖原的降解The reactions of glycogen debranching enzyme1.蔗糖的水解 六、蔗糖的降解六、蔗糖的降解由由蔗糖酶蔗糖酶催化：催化：由于底物和产物的旋光方向发生了改变，所以由于底物和产物的旋光方向发生了改变，所以蔗糖酶又称为蔗糖酶又称为转化酶转化酶。产物也因此就做。产物也因此就做转化糖转化糖。2.形成糖核苷酸由由蔗糖合酶蔗糖合酶催化：催化：蔗糖NDP NDPG 果糖 六、蔗糖的降解六、蔗糖的降解2.形成糖核苷酸The structure of UDP-glucose,a sugar nucleotideThe structure of UDP-glucose,a sugar nucleotide 六、蔗糖的降解六、蔗糖的降解2.形成糖核苷酸NDP主要是主要是ADP和和UDP，其产物分别为其产物分别为ADPG(腺苷二磷酸葡萄糖腺苷二磷酸葡萄糖)和和UDPG(尿苷二磷酸葡萄糖尿苷二磷酸葡萄糖)。UDPG和和ADPG是葡萄糖的活化形式，在合成是葡萄糖的活化形式，在合成寡糖和多糖时作为葡萄糖基的供体。这比将蔗糖水寡糖和多糖时作为葡萄糖基的供体。这比将蔗糖水解要经济，因为从水解产物葡萄糖合成解要经济，因为从水解产物葡萄糖合成NDPG需要需要消耗能量。消耗能量。蔗糖的这种降解方式在高等植物中普遍存在。蔗糖的这种降解方式在高等植物中普遍存在。例如，在正在发育的谷类作物的籽粒能够将例如，在正在发育的谷类作物的籽粒能够将输入的蔗糖分解为输入的蔗糖分解为ADPG，然后用以合成淀粉然后用以合成淀粉。六、蔗糖的降解六、蔗糖的降解