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第五章 生态系统生态学5.1生态系统的概念一定空间内生物成分和非生物成分通过不断地进行物质循环、能量流动和信息传递过程而形成的相互作用和相互依存的统一整体。5.2组成成分与结构5.2.1组成成分（包括非生物成分和生物成分）非生物成分驱动生态系统运转的能量和热量等气候因子生物生长的基质和媒介（空气、水、土壤等）生物生长代谢的材料（无机元素和有机物）1生物成分（初级）生产者：主要是绿色植物，还有利用化学能的细菌等。消费者和分解者直接或间接依赖于生产者，它是生态系统中最基本和最关键的成分。消费者：属于异养生物，包括各种动物。分解者（还原者）：属于异养生物，包括细菌、真菌和某些营腐生生活的原生动物和小型土壤动物（甲虫、白蚁、某些软体动物等）25.2.2生态系统的结构是指系统内各要素相互联系、作用的方式，是系统存在和发展的基础，也是系统稳定性的保障。生态系统可分为四个亚系统：生产者、消费者和分解者亚系统、以及非生物环境系统。生态系统的形态结构是指系统中的生物种类、种群数量、物种空间配置以及随时间而发生的变化。与生物群落的结构特征一致。生态系统的营养结构是指以营养为纽带，把系统中的生物成分和非生物成分紧密结合起来，构成生产者、消费者和分解者三大功能群，能量流动、物质循环和信息传递把三大功能群连成一个有机整体。生态系统研究是以营养结构研究为基础的。35.3食物链和食物网5.3.1食物链概念：生态系统中各种生物按其食物关系排列的链状顺序。类型捕食食物链：以活生物为起点碎屑食物链：以死的生物或腐屑为起点寄生食物链：基部生物个体大（是辅助食物链）5.3.2食物网概念：许多食物链彼此交错连接，形成一个网状结构，就是食物网。系统中的食物网越复杂，系统抵抗外力干扰的能力就越强。45.4营养级与生态金字塔5.4.1营养级概念：一个营养级是指处于食物链某一环节上的所有生物种的总和。生态系统中的能流是单向且逐级减小的，原因是：各营养级的消费者不可能全部利用前一营养级的生物量；各营养级的同化效率也不可能是100的，总有排泄物留于环境中供分解者利用；各营养级生物要呼吸消耗以维持自身生命活动。生态系统中的营养级很少超过6级。55.4.2生态锥体若以一个多层拄状体的横柱代表营养级，横柱的宽度表示各营养级的量，且按食物链中营养级的顺序由低到高排列起来，所组成的图形成为生态锥体。有三种：数量锥体（可以倒置），会过高估计小型生物的作用。生物量锥体（也有倒置的），会过高估计大型生物的作用。能量锥体（不可倒置），最客观全面。65.5生态效率5.5.1概念：指各种能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值。常用百分数表示，也称传递效率。5.5.2常用的几个能量参数摄食量（I）：生物所摄取的能量。同化量（A）：动物消化后吸收的能量，或植物光合作用固定的能量，分解者对细胞外的吸收能量。呼吸量（R）：生产量（P）：生物呼吸后净剩的能量。75.5.3营养级内的生态效率同化效率被植物固定的能量/吸收的日光能 被动物吸收的能量/动物的摄食量 Ae=An/In （一般肉食动物的同化效率大于植食动物，随着营养级增加，R占比例增大，故肉食动物营养级的净生产量下降）生长效率 生态生长效率 Pe=Pn/In组织生长效率 Pe=Pn/An（高于其生态生长效率）8通常植物的生长效率高于动物的，大型动物的生长效率低于小型动物的，年老动物的生长效率低于年幼的，变温动物的同化效率较低（约30），但生长效率很高（1617）；恒温动物的同化效率很高（约70），但生长效率很低（13，因呼吸消耗占同化量的比例很大，可达98）；综合两者，变温动物的总能量转化效率大于恒温动物的。动物对植物净初级生产量的利用率与群落特征有关，森林草地水生态系统的浮游植物。95.5.4营养级间的生态效率消费（利用）效率=n+1营养级的消费能量/n营养级的净生产量 Ce=In+1/Pn林德曼效率同化效率生长效率消费效率n+1营养级摄取的食物/n营养级摄取的食物 Le=An/InPn/AnIn+1/Pn=In+1/In 或者：林德曼效率 LeAn+1/An林德曼在湖泊生态系统中测到的林德曼效率大约为10，被认为是重要的生态学定律，即10定律。在其他不同的生态系统中，林德曼效率变化很大，一般在130间。从利用效率看，第一营养级较低，此后会略有提高，一般处于2025，即每个营养级的净生产量会有7580通向腐食食物链。105.6生态系统的生产5.6.1基本概念生产、生产力和生产量 生产是指生物积累能量的过程。生产的速率或能力称为生产力，即单位时间内生产有机物的量，常用克干重/平方米年，或千卡/平方米年等单位表示。任一时段内，单位面积上生产有机物的数量即为生产量。生物量、现存量、产量 生物生产有机物的总量称为生物量。包括活的和死的有机物，常用单位面积或体积上的生物重量或所含能量来表示。现存量是指某一观察时间内活的生物量。而产量是指生物体全部或某一部分的生物量。115.6.2生产过程初级生产量是生态系统的基石概念：绿色植物借助光合作用所制造的有机物。净初级生产量 NP=GPR（可供其他生物利用）地球各地的净初级生产量和生物量随温度和降水量的不同而有很大差异。陆地上两者最高的都是热带雨林（分别为2000克/米2年和45000克/米2）。开阔大洋的NP很低，平均只有125克/米2年。海洋的NP只有陆地的一半。陆地上初级生产量随纬度增加而逐渐降低。海洋中则由河口湾向大陆架和大洋区逐渐降低。可随生态系统发育年龄而改变。12初级生产的效率：在富饶地区，总初级生产效率可达12，一般低于3，而在贫瘠荒地，只有0.1%。温带草原为0.5%左右，一般农田为1左右；全球平均为0.2%0.5%。初级生产量的限制因素：光照、二氧化碳、营养物和水是初级生产的基本资源，温度影响光合效率，食草动物的摄食则减少光合作用生物量。水生态系统中，光最易成为限制因子；淡水生态系统中，光、营养盐（主要是氮、磷）和动物取食是主要影响因子；海洋中，除光外，营养盐和温度也是重要影响因子。13次级生产量是消费者生产的有机物质是指动物靠吃一切现成的有机物而生产出来的有机物。一切消费者和分解者都是次级生产者。对于一个动物种群，能量收支可表示为：C=A+FU （C为从外界摄取的能量，FU为粪便能量损失，A为同化量）A可分为两项，即A=P+R，P和R分别代表次级生产量和呼吸消耗。则P=CFUR 表示：次级生产量等于动物吃进的食物能量粪便中的能量呼吸消耗的能量。1415初级生产量的测定方法收获量测定法 GP=NP+R NP=B+L+G (B为t1到t2时间内生物量之差，L为调落物的量，G为动物取食量）氧气测定法（黑白瓶法，用于测定沉水水生植物，特别是浮游植物的生产量）LBIB=NP,IBDB=R,LBDB=GP 缺点：微生物的呼吸耗氧不能排除，这样会低估NP，高估R，但GP不受影响。在野外测定的是群落的生产量，无法测定某个种群的生产量。16二氧化碳测定法 用塑料帐把群落的一部分罩住，测定进入和抽出空气中二氧化碳浓度，减少的二氧化碳量就是被植物固定的量。用红外气体分析仪测定空气中二氧化碳浓度。叶绿素测定法（研究水生态系统的初级生产量）过滤浮游植物，提取叶绿素，假定每单位叶绿素的光合作用率是一定的。pH测定法（用于测定水生态系统）175.6.3生态系统的能流分析能量在传递过程中的效率很低，除未被利用的外，呼吸消耗也是重要的原因，植物的呼吸消耗较少，只占GP的15左右，而动物的呼吸消耗则可达到总次级生产量的97左右。研究能流可以进行食物链层次上的能流分析（通过测定食物链每一环节上的能量变化而获得准确资料），也可以进行生态系统层次上的能流分析（测定能量沿着营养级的传递情况）。1819205.6.4生态系统的物质循环物质循环的概念生物圈约有1.81012吨活物质，这些物质在不同营养级之间传递并联结起来构成了物质流。物质循环：生态系统之间矿物元素的输入和输出，以及它们在大气圈、水圈、岩石圈之间，生物与生物之间的流动和交换称为生物地化循环，即物质循环。物质循环的动力来自能量，物质是能量的载体。21物质循环的特点介质多样（如，陆地、水），不同介质中的物质循环存在明显差异。涉及的元素众多，形态变化大。有多种化学作用。库和流通率储存大量物质的场所称为库，分为储存库（库容大，元素滞留时间长，多为非生物成分）和交换库（库容小，元素滞留时间短，多为生物成分）。物质在生态系统中单位面积（或体积）和单位时间内的移动量称为流通率。通常用单位时间单位面积（或体积）内通过的物质绝对值来表达。出入一个库的流通率除以该库的物质总量叫周转率，其倒数为周转时间。大气圈中二氧化碳的周转时间是一年多一些，水只有10.5天，氮约为100万年。22物质循环的类型水循环气体型循环：C、N的循环沉积型循环：S、P的循环23水循环：水是营养物质的介质，是很好的溶剂，是地质变化的动因之一。循环的驱动力是太阳能，植物的蒸腾也起很大作用。24碳循环：依赖于水循环，主要过程有碳的同化和异化过程；大气和海洋之间二氧化碳的交换；碳酸盐的沉淀作用。循环在空气、水和生物体之间进行。有大气、海洋和生物体3个库。25氮循环：依赖于水循环，有大气、土壤和水 3个库。大气中的氮不能直接被植物利用。26