植物生理学光形态建成2课件.ppt

第九章第九章 光形态建光形态建成成图图9-1 白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况白芥幼苗在光下和黑暗中生长情况 定义：定义：依赖光控制细胞的分化、结构和功能的依赖光控制细胞的分化、结构和功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称改变，最终汇集成组织和器官的建成，就称为为光形态建成光形态建成。即。即光控制发育的过程光控制发育的过程。暗中生长的植物表现出各种黄化特征，暗中生长的植物表现出各种黄化特征，茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色，这种现象称为白色，这种现象称为暗形态建成暗形态建成。在光形态建成过程中，在光形态建成过程中，光只作为一种信光只作为一种信号号去激发去激发受体受体，推动细胞内一系列反应，最，推动细胞内一系列反应，最终表现为形态结构的变化。终表现为形态结构的变化。植物的光控发育现象植物的光控发育现象n1.光和种子的休眠与萌发光和种子的休眠与萌发19071907，Kinzel Kinzel报道，在报道，在964964个植物种中，个植物种中，672672个在光下增强发芽率，个在光下增强发芽率，1414个反应不敏感，个反应不敏感，258258个受抑制。个受抑制。在光对种子萌发的实验中，最著名的是莴苣种在光对种子萌发的实验中，最著名的是莴苣种子的萌发实验。子的萌发实验。莴苣种子是需光种子，把种子放在暗处吸水莴苣种子是需光种子，把种子放在暗处吸水1212小时后，用小时后，用660nm660nm红光或红光或730nm730nm远红光照射后，远红光照射后，放在暗处观察放在暗处观察5050小时后的发芽率如下表：小时后的发芽率如下表：RRR2.2.植物生长的调节植物生长的调节n暗处生长的幼苗，缺光而成黄色，称暗处生长的幼苗，缺光而成黄色，称黄化苗黄化苗 etiolated plant.etiolated plant.n在实践中可见，密林中光线以远红光为主，因在实践中可见，密林中光线以远红光为主，因此促进茎的伸长生长。林业上经常用密植的方此促进茎的伸长生长。林业上经常用密植的方法得到结节少、高而直的林木。法得到结节少、高而直的林木。n对分蘖对分蘖 的调节的调节 红光促进分蘖、远红光抑制分蘖，因此若红光促进分蘖、远红光抑制分蘖，因此若谷物太密，照到基部的光就主要是远红光，从谷物太密，照到基部的光就主要是远红光，从而减少而控制分蘖。而减少而控制分蘖。7.7.光与植物的周期性光与植物的周期性光周期现象光周期现象植物体通过测定白天和黑暗的相对长度而控制植物体通过测定白天和黑暗的相对长度而控制生理反应的现象称为光周期现象。如：生理反应的现象称为光周期现象。如：A.A.种子萌发：有的需长日，有的需短日种子萌发：有的需长日，有的需短日B.B.茎叶生长：有的长日促进分蘖、有的需短日茎叶生长：有的长日促进分蘖、有的需短日C.C.根和贮存器官的形成：根和贮存器官的形成：a)a)扦插：长日促生根扦插：长日促生根b)b)马铃薯块茎：短日促进马铃薯块茎：短日促进c)c)木薯、小萝卜：短日促进；木薯、小萝卜：短日促进；d)d)洋葱、鳞茎：长日促进洋葱、鳞茎：长日促进 光受体：光受体：目前已知至少存在目前已知至少存在3种光受体：种光受体：光敏色素光敏色素 :感受红光及远红光区域的光感受红光及远红光区域的光。隐花色素隐花色素 :感受蓝光和近紫外光区域的光感受蓝光和近紫外光区域的光.UV-B受体受体:感受紫外光感受紫外光B 区域的光区域的光光敏色素的发现光敏色素的发现 2 2、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验（、黄化玉米幼苗的吸收光谱试验（19591959）幼苗经红光处理后，红光区域吸收减幼苗经红光处理后，红光区域吸收减少，远红光区域吸收增多；少，远红光区域吸收增多；如果用远红光如果用远红光处理，则红光区域吸收增多，远红光区域吸处理，则红光区域吸收增多，远红光区域吸收消失。收消失。红光和远红光轮流照射后，这种红光和远红光轮流照射后，这种吸收光谱可多次地可逆变化。吸收光谱可多次地可逆变化。n上述结果说明：这种红光上述结果说明：这种红光-远红光可逆反远红光可逆反应的光受体可能是应的光受体可能是具有两种存在形式的具有两种存在形式的单一色素单一色素。n之后成功分离出这种吸收红光之后成功分离出这种吸收红光-远红光可远红光可逆转换的光受体，称之为逆转换的光受体，称之为光敏色素光敏色素。n光敏色素具有两种形式：光敏色素具有两种形式：PrPr和和PfrPfr第二节第二节 光敏色素的化学性质光敏色素的化学性质 和光化学转换和光化学转换 一、光敏色素的化学性质一、光敏色素的化学性质1.1.两个组成部分：两个组成部分：生色团生色团（具有独特的吸光特性）和（具有独特的吸光特性）和脱辅基蛋白脱辅基蛋白。2.2.有两种类型有两种类型：红光吸收型红光吸收型(Pr(Pr）：吸收高峰在）：吸收高峰在660nm,660nm,生理失活型生理失活型远红光吸收型远红光吸收型(PfrPfr）：吸收高峰在）：吸收高峰在730nm730nm，生理激活型生理激活型 PrPr和和 PfrPfr在不同光谱下可以相互转换。在不同光谱下可以相互转换。在在PrPr和和 PfrPfr相互转换时，生色团吸光后，构象发生变相互转换时，生色团吸光后，构象发生变化，然后带动脱辅基蛋白构象变化。化，然后带动脱辅基蛋白构象变化。吸收红光后吸收红光后吸收远红光后吸收远红光后PrPfr在黄化苗中，光敏色素是以红光吸收形式（在黄化苗中，光敏色素是以红光吸收形式（PrPr）存在的）存在的因为光敏素在暗中是以因为光敏素在暗中是以PrPr形式合成的，形式合成的，PrPr呈兰绿色，在红呈兰绿色，在红光下转变为远红光吸收形式（光下转变为远红光吸收形式（PfrPfr），），PfrPfr呈黄绿色，后呈黄绿色，后者吸收远红光而转变成者吸收远红光而转变成PrPr 光敏色素的吸收光谱光敏色素的吸收光谱从二者的吸收光谱看，在红光区，二者的从二者的吸收光谱看，在红光区，二者的吸收是重合的，因此吸收是重合的，因此PrPr即可吸收红光变即可吸收红光变成成PfrPfr，PfrPfr也可吸红光变成也可吸红光变成PrPr，最终在，最终在红光下红光下PfrPfr约占约占85%85%，PrPr约占约占15%15%。而在远。而在远红光区，二者的吸收重叠少，最终在远红光区，二者的吸收重叠少，最终在远红光下，红光下，PrPr占占97%97%，PfrPfr占占3%3%n1.1.光敏素的种类光敏素的种类n光不稳定型（光不稳定型（型）：主存在黄化苗中型）：主存在黄化苗中n光稳定型（光稳定型（型）：主存在绿色组织中型）：主存在绿色组织中n2.2.编码光敏素的基因编码光敏素的基因n目前已在拟南芥中发现了目前已在拟南芥中发现了5 5个编码光敏素的基个编码光敏素的基因，分别是因，分别是PhyA,PhyB,PhyC,PhyC,PhyD,PhyA,PhyB,PhyC,PhyC,PhyD,PhyEPhyE.nPhyAPhyA是唯一编码是唯一编码PhyIPhyI的基因，受的基因，受光的负调控光的负调控,而而PhyBEPhyBE共同编码共同编码PhyIIPhyII，为，为组成性表达组成性表达,因因此此PhyIPhyI也称也称PhyA,PhyA,PhyIIPhyII也称也称PhyBPhyB。三、光敏色素的光化学转换三、光敏色素的光化学转换 在活体中，两种类型光敏色素是平衡的。在活体中，两种类型光敏色素是平衡的。这种平衡决定于这种平衡决定于光源的光波成分光源的光波成分。总光敏色素总光敏色素P Ptottot=Pr+=Pr+PfrPfr 光稳定平衡光稳定平衡 =PfrPfr/PtotPtot 不同波长的红光和远红光可组合成不同的不同波长的红光和远红光可组合成不同的混合光，能得到各种混合光，能得到各种 值。值。在自然条件下，决定植物光反应的在自然条件下，决定植物光反应的 值为值为0.01-0.050.01-0.05 时就可以引起很显著的生理变化。时就可以引起很显著的生理变化。PrPr与与PfrPfr转变过程中，包括光反应和黑暗反转变过程中，包括光反应和黑暗反应。光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有应。光化学反应局限于生色团，黑暗反应只有在含水条件下才能发生。在含水条件下才能发生。所以所以干燥种子没有光敏色素反应，干燥种子没有光敏色素反应，而用水浸泡过的种子有光敏色素反应。而用水浸泡过的种子有光敏色素反应。前体前体合成合成Pr660nm730nmPfrXPfrX生理反应生理反应破坏破坏暗逆转暗逆转 一、光敏色素的生理作用一、光敏色素的生理作用 高等植物中一些由光敏色素控制的反应高等植物中一些由光敏色素控制的反应种子萌发种子萌发 小叶运动小叶运动 光周期光周期 叶叶脱落脱落弯钩张开弯钩张开 膜透性膜透性 化诱导化诱导 块茎形成块茎形成节间延长节间延长 向光敏感性向光敏感性 子叶张开子叶张开 性别表性别表现现根原基起始根原基起始 花色素形成花色素形成 肉质花肉质花 单子叶单子叶植物叶片展开植物叶片展开叶分化和扩大叶分化和扩大 肉质形成肉质形成 偏上性偏上性 节节律现象律现象 二、光敏色素和植物激素二、光敏色素和植物激素 光照是最重要的体外调节因子光照是最重要的体外调节因子，而，而植物激素可能是最植物激素可能是最重要的体内调节因子重要的体内调节因子。红光处理可使植物体内自由红光处理可使植物体内自由IAA 含量减少。含量减少。光敏色素可能调节光敏色素可能调节GA的生物合成或影响植物对的生物合成或影响植物对GA的的敏感性。敏感性。红光刺激红光刺激CTK含量提高。含量提高。红光抑制红光抑制Eth生物合成，远红光促进生物合成，远红光促进Eth生物合成。生物合成。红光对红光对ABA含量的影响研究不多。含量的影响研究不多。2低辐照度反应低辐照度反应（1）对光照的需求：）对光照的需求：11000mol/m2，典型红远红光反应。，典型红远红光反应。（2）短暂红光可以引起反应，并可以被随后的远红光逆转。）短暂红光可以引起反应，并可以被随后的远红光逆转。（3）未达到光饱和时，反应程度光辐照度）未达到光饱和时，反应程度光辐照度光照时间光照时间（4）刺激反应：）刺激反应：所有常见的红光所有常见的红光远红光逆转反应，如远红光逆转反应，如莴苣种子莴苣种子萌发，转板藻叶绿体运动。萌发，转板藻叶绿体运动。3高辐照度反应高辐照度反应（1）对光照的需求：大约是低辐照度的）对光照的需求：大约是低辐照度的100倍以上。倍以上。被持续强被持续强光诱导，光照时间越长，反应程度愈大。光诱导，光照时间越长，反应程度愈大。（2）红光反应不能被远红光逆转。）红光反应不能被远红光逆转。（3）不遵守反比定律。反应程度）不遵守反比定律。反应程度 光辐照度光辐照度光照时间光照时间（4）刺激反应：花青素合成，莴苣下胚轴延长，开花诱导。）刺激反应：花青素合成，莴苣下胚轴延长，开花诱导。第四节第四节 光敏素的作用机理光敏素的作用机理n膜假说膜假说n基因调节假说基因调节假说 一、膜假说一、膜假说 认为认为光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性光敏色素能改变细胞中一种或多种膜的特性或功能，从而引发一系列的反应。显然光敏色素调控或功能，从而引发一系列的反应。显然光敏色素调控的的快速反应快速反应都与膜性质的变化有关。都与膜性质的变化有关。快反应快反应是指从吸收光量子到诱导出形态变化的反是指从吸收光量子到诱导出形态变化的反应迅速，以分秒计。应迅速，以分秒计。如含羞草、合欢叶片运动、如含羞草、合欢叶片运动、转板藻叶绿体运动转板藻叶绿体运动和和棚田效应棚田效应。棚田效应棚田效应指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少指离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远量正电荷，所以能粘附在带负电荷的玻璃表面，而远红光照射则逆转这种粘附现象。红光照射则逆转这种粘附现象。光敏色素的吸收光谱光敏色素的吸收光谱红光红光红光红光PfrPfr与膜系统结合与膜系统结合与膜系统结合与膜系统结合胞内细胞器中胞内细胞器中胞内细胞器中胞内细胞器中CaCa2+2+外排外排外排外排胞胞胞胞内内内内CaCa2+2+水平水平水平水平CaCa与与与与CaMCaM结合结合结合结合CaCaCaMCaM激活肌动球激活肌动球激活肌动球激活肌动球PrPr肌动肌动肌动肌动PrPr纤丝收缩纤丝收缩纤丝收缩纤丝收缩牵拉叶绿体转动牵拉叶绿体转动牵拉叶绿体转动牵拉叶绿体转动 二、基因调节假说二、基因调节假说 认为认为光敏色素对光形态建成的作用，是通光敏色素对光形态建成的作用，是通过调节基因表达来实现的。一般认为光敏色素过调节基因表达来实现的。一般认为光敏色素调控的调控的长期反应（慢反应）长期反应（慢反应）与基因表达有关。与基因表达有关。慢反应慢反应是指光量子通过光敏色素调节生长是指光量子通过光敏色素调节生长发育的速度，包括酶诱导和蛋白质合成，反应发育的速度，包括酶诱导和蛋白质合成，反应缓慢，以小时和天数计。缓慢，以小时和天数计。（见课本）（见课本）第四节第四节 隐花色素隐花色素 隐花色素又叫隐花色素又叫蓝光受体蓝光受体或或蓝光蓝光/近紫外光受体近紫外光受体 一、蓝光和紫外光组成一、蓝光和紫外光组成 近紫外光是指长于近紫外光是指长于300nm的紫外光的紫外光 蓝光反应的有效波长是蓝光和近紫外光。蓝光反应的有效波长是蓝光和近紫外光。UV-A(320400nm)：可穿过大气层到达地面：可穿过大气层到达地面UV-B(280320nm)：臭氧层变薄可使到达地面量增加：臭氧层变薄可使到达地面量增加UV-C(200280nm):被臭氧层吸收，不能到达地面被臭氧层吸收，不能到达地面UV 二、蓝光二、蓝光/近紫外光反应近紫外光反应 藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反藻类、真菌、蕨类和种子植物都有蓝光反应。应。高等植物受蓝光高等植物受蓝光/近紫外光调节的反应主近紫外光调节的反应主要有要有向光性，抑制幼茎伸长，刺激气孔张开和向光性，抑制幼茎伸长，刺激气孔张开和调节基因表达调节基因表达等。等。蓝光反应的作用光谱特征：在蓝光反应的作用光谱特征：在400500nm区域内区域内呈呈“三指三指”状态状态，这是，这是区别蓝光反应与其他光反应的标准。蓝光受体区别蓝光反应与其他光反应的标准。蓝光受体可能是黄素和类胡萝卜素。可能是黄素和类胡萝卜素。蓝光参与植物的向光性反应蓝光参与植物的向光性反应n蓝光受体：蓝光受体：n1.1.隐花色素隐花色素：调节蓝光诱导的茎伸长抑：调节蓝光诱导的茎伸长抑制，参与幼苗黄化、开花的光周期调节、制，参与幼苗黄化、开花的光周期调节、生理钟以及花色素苷合成酶基因表达调生理钟以及花色素苷合成酶基因表达调节等。节等。n2.2.向光素向光素：调节植物的运动，如向光反：调节植物的运动，如向光反应、气孔运动以及叶绿体运动等。应、气孔运动以及叶绿体运动等。CHLOROPLAST MOVEMENTS -LEMNADARK WEAK BLUE LIGHT STRONG BLUE LIGHT黑暗蓝光蓝光比红光对气孔的开放更有效第六节第六节 紫外光紫外光-B-B受体受体 紫外光紫外光-B 对植物的整个生长发育和代谢都对植物的整个生长发育和代谢都有影响。有影响。植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降。因为因为紫外光紫外光-B 引起气孔关闭，叶绿体结构引起气孔关闭，叶绿体结构破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，继而反应破坏，叶绿素及类胡萝卜素含量下降，继而反应下降，光系统下降，光系统电子传递受影响。电子传递受影响。紫外光紫外光-B 可引起类黄酮、花色素苷等色素可引起类黄酮、花色素苷等色素合成增加（抗紫外光色素），是一种保护反应。合成增加（抗紫外光色素），是一种保护反应。